1. Ботаника как биологическая наука. Растение – как целостный живой организм. Значение ботаники для фармации. Ботаника

Эволюционное значение голосеменных . Голосеменные - крупный шаг в эволюции растительного мира. Появляется ряд признаков, позволивших голо­семенным занять значительное место в растительном покрове; наличие семя­почки, семян, дифференциация на органы; проводящая система - сосуды; преобладает спорофит (редукция гаметофита); половой процесс не свя­зан с водой.


57. Отдел Покрытосеменные. Основные отличительные признаки, направления эволюции.
Покрытосеменные – высший этап развития растений. Это совершенная и самая многочисленная группа высших растений, включающая примерно 250 тыс. видов. В РБ 112 семейств, 500 родов и более 1750 видов.
1)Наличие цветка – видоизмененного и ограниченного в росте спороносного побега, приспособленного для размножения. 2)Семязачатки заключены в полость завязи пестика и тем самым защищены.3)Пыльца цветковых попадает на рыльце пестика, предназначенного именно для этого – важная отличительная черта.4)Гаметофиты (женский – зародышевый мешок, мужской – пыльцевое зерно) крайне упрощены и быстры в развитии, т.к. утрачены гаметангии – антеридии и архегонии. Гаметофит полностью зависит от спорофита.5) Семена погружены в плод и защищены от неблагоприятных условий. Кроме этого они хорошо распространяются птицами, животными и ветром.6)Дают большое потомство, поэтому увеличивают площадь распространения, увеличивается число мутаций и, ускоряется процесс видообразования. 7)Двойное оплодотворение.8)Очень много жизненных форм: деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички, лианы, одно- и многолетние травы. В результате образуются многоярусные фитоценозы (особенно в тропиках.)9) Высокоорганизованная проводящая система: в состав ксилемы входят более совершенные проводящие элементы – настоящие сосуды. Имеют ситовидные трубки во флоэме с клетками-спутницами. 10)Имеет более сложный биохимический состав. Вырабатывают специфические вещества: гликозиды, флаваноиды, алкалоиды, эфирные масла.
Двудольные – свыше 190 тыс. видов, что составляют ¾ всех цветковых растений. К этому классу принадлежат важнейшие плодово-ягодные (яблоня, груша, вишня, виноград, цитрусовые), кормовые (брюква, клевер, люцерна), прядильные (лен, хлопок), масличные (подсолнечник), декоративные (роза, хризантема, астра).
Однодольные – около 63 тыс. видов. Однодльные обеспечивают человека хлебом. К ним относятся хлебные злаки (пшеница, рис, рожь, ячмень, кукуруза, просо), некоторые овощные (лук, чеснок, спаржа), декоративные (лилии, тюльпаны, орхидеи).

Индивидуальное развитие покрытосеменных. Микро- и макроспорогенз, формирование гамет, двойное оплодотворение, развитие семени и плода.

Онтогенез – генетически определённое развитие особи от её зарождения до смерти. У растений несколько онтогенезов. Жизн циклы: 1)большой – от семени до смерти 2)малый – от семени до семени Цветок – особый репродуктивный орган, но не полового размножения; в нём происх пр-сы:1.спорообразования, 2.обр гаметофитов 3.пр-с оплодотв 4.развит зародыша и семени
Цветок им: 1.стерильную и 2.фертильную (тычинки и пестики) части Развитие всех частей благодаря меристеме конуса наростания стебля.
Процесс формирования половых клеток растений, который рассмотрим на примере покрытосеменных , состоит из двух этапов: спорогенеза и гаметогенеза . При формировании мужских половых клеток они носят название микроспорогенеза и микрогаметогенеза; при образовании женских половых клеток соответственно - макро- или мега спорогенеза и макро- или -мегагаметогенеза. В основе спорогенеза лежит мейоз - процесс образования гаплоидных клеток. Мейозу, так же как и у животных, предшествует размножение клеток путем митотических делений. Микророспорогенез происходит в специальной ткани пыльника, называемой археспориальной (греч. arche - начало и спора), где в результате митозов возникают многочисленные клетки - материнские клетки пыльцы, которые вступают в мейоз. После двух мейотических делений возникают четыре гаплоидные микроспоры, которые некоторое время лежат рядом, образуя тетрады микроспор, затем тетрады распадаются на отдельные микроспоры - пыльцевые зерна . Каждое пыльцевое зерно покрывается двумя оболочками - внутренней (интина) и внешней (экзина). Затем в нем начинается микрогаметогенез. Он. заключается в двух последовательных митотических делениях. В результате первого образуются две клетки: вегетативная и генеративная. Позднее генеративная клетка претерпевает еще один митоз. Образуются две собственно половые клетки - спермии. Макроспорогенез или мегаспорогенез происходит в тканях семяпочки. В ней обособляется одна или несколько археспориальных клеток. Они усиленно растут и, как следствие, становятся значительно крупнее окружающих их клеток семяпочки. Каждая археспориальная клетка один-два или несколько раз делится митозом, а может и сразу превратиться в материнскую клетку макроспоры. В ней происходит мейоз, образуются четыре гаплоидные клетки. Одна из них (обычно самая крупная) развивается в зародышевый мешок, а три постепенно дегенерируют (вспомните редукционные тельца в оогенезе животных). На этом макроспорогенез заканчивается, начинается макрогаметогенез или мегагаметогенез . Во время гаметогенеза происходит несколько митотических делений (у большинства покрытосеменных растений их три). Митозы не сопровождаются цитокинезом. После трех делений образуется восьмиядерный зародышевый мешок . В дальнейшем ядра обособляются в самостоятельные клетки, которые распределяются в зародышевом мешке следующим образом. Одна из них, являющаяся собственно яйцеклеткой, вместе с двумя клетками - синергидами располагается у микропиле в месте, где происходит проникновение спермиев. При этом проникновении синергиды играют существенную роль, так как содержат ферменты, способствующие растворению оболочек пыльцевых трубок. Три клетки располагаются в противоположной части зародышевого мешка, их называют антиподами . Антиподы выполняют функцию передатчика питательных веществ из семяпочки в зародышевый мешок. Две оставшиеся клетки занимают центральное место в зародышевом мешке и очень часто сливаются, образуя диплоидную центральную клетку. Когда в завязь проникнут два спермия, один из них сольется с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединится с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой очень быстро возникнет эндосперм - питательный материал для развивающегося зародыша ( рис. 77 ). Этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века С.Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения . В завязь покрытосеменных растений проникает два спермия, один из них сливается с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединяется с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой возникнет эндосперм - питательный материал для развивающегося зародыша. Этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века С.Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения. Значение двойного оплодотворения, по- видимому, заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения. Поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у многих других растений, например у голосеменных.У цветковых растений имеется ряд особенностей образования половых клеток и оплодотворения. Оплодотворению у них предшествует образование сильно редуцированного гаплоидного поколения - гаметофитов. После оплодотворения прорастание пыльцы цветковых растений начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки , которая прорывает спородерму в более тонком ее месте - так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика , в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия . В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий ( нуцеллус ) через микропиле семязачатка , реже - иным образом. Проникнув в зародышевый мешок , пыльцевая трубка разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу . Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка , что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан в 1898 г. выдающимся русским цитологом и эмбриологом С.Г.Навашиным. Прочие клетки зародышевого мешка - антиподы и синергиды в оплодотворении не участвуют и довольно быстро разрушаются. Как и у других высших растений , при мейозе у цветковых образуются споры . Микроспоры (мужские споры) образуются в пыльниках , из них формируются пыльцевые зерна (мужские гаметофиты). Зрелое пыльцевое зерно состоит из трех клеток - вегетативной (или клетки, пыльцевой трубки ) и двух спермиев (лишенные жгутика сперматозоиды). Мегаспоры (женские споры) формируются в семяпочках внутри завязи пестика . Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных , где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов. Увеличение же уровня плоидности эндосперма до 3n, по-видимому, способствует более быстрому росту этой полиплоидной ткани по сравнению с диплоидными тканями спорофита . Взаимодействие пыльцевой трубки гаметофита с тканями спорофита - сложный процесс, регулируемый химическими веществами. Так, выяснилось, что если промыть пыльцу дистиллированной водой, она теряет способность к прорастанию. Если сконцентрировать полученный раствор и обработать концентратом пыльцу, она вновь станет полноценной. После прорастания рост пыльцевой трубки контролируется тканями пестика. Например, у хлопчатника рост трубки до яйцеклетки занимает 12-18 ч, но уже через 6 ч можно установить, к какой семяпочке направляется пыльцевая трубка: в этой семяпочке начинается разрушение особой клетки - синергиды . Как растение направляет рост трубки в нужную сторону и каким образом синергида узнает о ее приближении, пока еще не известно. Во многих случаях у цветковых растений существует "запрет" на самоопыление: спорофит "узнает" своего мужского гаметофита и не разрешает ему участвовать в оплодотворении. В некоторых случаях при этом собственная пыльца не прорастает на рыльце пестика. В большинстве же случаев рост пыльцевой трубки начинается, но затем останавливается и она не достигает яйцеклетки. Например, у первоцвета весеннего еще Ч.Дарвин обнаружил две формы цветков - длинностолбиковые (с длинным столбиком и короткими тычинками) и короткостолбиковые (столбик короткий, тычиночные нити длинные). У короткостолбиковых растений пыльца почти вдвое крупнее, а клетки сосочков рыльца мелкие. Все эти признаки контролируются группой тесно сцепленных генов. Опыление эффективно только при переносе пыльцы с одной формы на другую. За распознавание своей пыльцы отвечают молекулы-рецепторы, представляющие собой сложные комплексы белков с углеводами. Показано, что растения дикой капусты , которые не вырабатывают в тканях рыльца молекул рецептора, могут самоопыляться. У нормальных растений рецепторы появляются на рыльце за день до открытия цветка. Если раскрыть бутон и нанести на него собственную пыльцу за два дня до распускания, то оплодотворение произойдет, а если за один день до распускания - то нет. Интересно, что в некоторых случаях самонесовместимость пыльцы у растений определяется серией множественных аллелей одного гена, сходно с несовместимостью при пересадках тканей у животных. Эти аллели обозначаются буквой S, и число их в популяции может достигать десятков и даже сотен. Если, например, генотип производящего яйцеклетки растения - s1s2, а производящего пыльцу - s2s3, то прорастать при перекрестном опылении будут только 50% пылинок - те, что несут аллель s3. При наличии десятков аллелей большая часть пыльцы при перекрестном опылении нормально прорастает, а самоопыление полностью предотвращается.