1. Korish hujayralarining tuzilishi Fotoretsepsiya hujayralari

MAVZU: FOTORETSEPSIYA, KO’RISH HUJAYRALARINING TUZILSHI. FOTORETSEPSIYA HUJAYRA MEMBRANALARINING MOLEKULYAR TUZILISHI.
Reja:

1. Korish hujayralarining tuzilishi

2.Fotoretsepsiya hujayralari

3. Membranalarning malekulyar tuzilishi
Fotobiologiya biologik tizimlarga nur kvanti – hv va ultrabinafsha nurlar ta’sirining molekulyar mexanizmlarini o‘rganadi. Bu jarayonlar asosida fotokimyoviy reaksiyalar yotib, nur kvantining yutilishi bilan boshlanuvchi va turli xil biokimyoviy, fiziologik va umumbiologik effektlar bilan tugallanuvchi murakkab zanjir holidagi reaksiyalar kompleksidan iborat. Fotobiologik jarayonlarda umumiy holda muhim biologik birikmalar sintezlanadi. Bunday jarayonlarga yuksak o‘simliklar, ba’zi bakteriyalar va suv o‘tlarida kechuvchi fotosintez misol bo‘ladi. Fotosintez yuqori darajada ixtisoslashgan strukturalar- xloroplastlarda amalga oshadi. Fotosintezdan tashqari nur kvanti holida olingan informatsiya ta’siridan kelib chiquvchi biologik ritmlar ham organizmlar hayotida muhim ahamiyatga ega.
Fotobiologiya, shuningdek, ultrabinafsha, infraqizil va boshqa nurlar ta’sirida tirik tizimlarda yuz beradigan buzilishlarning molekulyar mexanizmlarini ham o‘rganadi. Yirik porsiya holidagi nur kvanti yoki qisqa to‘lqin uzunligidagi ultrabinafsha nurlar tirik organizmda nuklein kislotalar, oqsillar kabi muhim genetik-informatsion, struktura va fermentativ funksiyalarga ega bo‘lgan makromolekulalarga ta’sir etib, turli xil mutatsiyalar va jiddiy funksional izdan chiqishlarni keltirib chiqaradi. Ultrabinafsha nurlar organizmning genetik tizimida DNK darajasida komplementarlikni buzish xususiyatiga ega. Fotobiologiya ultrabinafsha va ko‘rinuvchi nurlar energiyasining yutilishi evaziga biomolekulalarda sodir bo‘ladigan elektronli qo‘zg‘alish holatlari va ularga bog‘liq holda amalga oshadigan fotofizikaviy hamda fotokimyoviy o‘zgarishlarni o‘rganish bilan cheklanadi. Nur kvanti molekula yoki atomga yutilganda tashqi pog‘onadagi elektronlar qo‘zg‘algan holatga kelib, S1 – singlet holatdan S*- singlet holatga o‘tadi va buni quyidagicha ifodalash mumkin:

S1 ( S*
S* ( S0

T1 ( S0

Bunda T1 -triplet elektron spinlarining parallel joylashish holati hisoblanadi, S* ( S 0 holat nur kvanti holida yutilgan energiyaning bir qismi fluoressensiya ko‘rinishida sochilishini ifodalaydi va bu 10-8-10-9 sek davom etadi. Elektron qo‘zg‘alishi asosiy energiyasi keyingi zanjiriy jarayonlarga uzatilib, kimyoviy bog‘lar energiyasiga aylantiriladi. T1 ( S 0 holatdagi o‘tish fosforessensiya deyiladi. Fluoretsensiya spektrining shakli va kvant chiqishi qo‘zg‘atuvchi nur to‘lqin uzunligiga bog‘liq bo‘lmaydi. CHunki fluoressensiya nurlanishi har doim qo‘zg‘algan holatning eng past satxidan boshlanadi va quyidagicha ifodalanadi:

q = n/N
q – kvant chiqishi, n- chiqariladigan kvantlar soni, N- yutilgan kvantlar soni.
Stoks qonuniga ko‘ra, fluoressensiya maksimumi molekula yutish maksimumiga nisbatan uzunroq to‘lqin sohasida bo‘ladi. CHunki yutilgan energiya bir qismi issiqlikka aylanadi. Energiya migratsiyasi qo‘zg‘algan molekulalarning S1, T1 satxlarida amalga oshib, nurlanishsiz- V va kinetik to‘qnashuvlarsiz –S, issiqlikka aylanmasdan uzatishlardan iborat bo‘lib, umumiy tarzda quyidagicha ifodalanadi:
V + nur kvanti ( V* V* + S ( S* +V
Bu jarayon molekula ichida yoki molekulalararo kechadi. V va S uzatilishning aylanma-rezonans yo‘lida energiya jihatidan farqlanuvchi elektronlar almashinadi. Induktiv rezonans yo‘lida esa molekulalararo masofa ancha katta (2-10 nm) holatda qo‘zg‘algan V* va S molekulalarning rezonansli ta’sirlashishi amalga oshadi. Eksiston yo‘li kristall strukturalarda uchrab, qo‘zg‘algan elektronning boshqa molekulaga o‘tishida fazoviy yaqin molekulalar guruhining birgalikda qo‘zg‘alishi ro‘y beradi.
Qo‘zg‘algan molekula reaksiyaga oson kirishib, ushbu reaksiyalar quyidagicha guruhlanadi:
1. Fotolyuminessensiya
2. Fotooksidlanish
3. Qayta guruhlanish va izomerlanish
4. Fotokimyoviy parchalanish.
Fotolyuminitsensiya modda tomonidan yutilgan nur kvanti bir qismining nurlanish tarzida sochilishini ifodalaydi.
YOrug‘lik oqimining yutilishi Buger- Lambert qonuni va Ber qonuni asosida boradi. Buger- Lambert qonuniga ko‘ra bir jinsli rangli muhitning o‘zgarmas qalinlikka ega har bir yupqa qatlami undan o‘tadigan monoxromatik nurning faqat ma’lum bir qisminigina yutadi.
Ber qonuni bo‘yicha berilgan yupqa qatlam tomonidan yutiladigan nur intensivligi yutuvchi molekulalar konsentratsiyasiga proporsionaldir. Ushbu qonunlarning yig‘indisi quyidagicha ifodalanib, Buger- Lambert- Ber qonuni deb ataladi:
(I / I = Ec(x E – yutilish koeffitsienti, s – konsentratsiya, (x – yutuvchi qatlam qalinligi. Agar ( x – yutuvchi qatlam qalinligi = 1 deb olinsa,
ln I / I0 = - E cl
yoki
I/I0 = l –Ecl = T
Bu erda I / I0 - nisbat yutuvchi qatlamdan o‘tgan nur intensivligi I ning yutuvchi qatlamga tushgan nur intensivligi I0 ga bo‘lgan nisbati – o‘tkazuvchanligi
(T): E ( s1 = lg1/T = D
D – bu erda optik zichlik.
Energiya nuqtai nazardan, fotobiologik reaksiyalar ikki gruppaga bo‘linadi: fotobiologik reaksiyalar natijasida yorug‘lik energiyasi mahsulotlarda to‘plansa, bunday reaksiyalar endergonik; energiya reaksiyaning aktivlanish to‘sig‘ini engishga sarf etilsa, bunday reaksiyalar ekzergonik reaksiyalar deyiladi.
Biologik nuqtai nazardan esa, fotobiologik reaksiyalar funksional - fiziologik hamda destruktiv - modifikatsion reaksiyalarga bo‘linadi.
Funksional - fiziologik reaksiyalar ko‘rinuvchi nur ta’sirida amalga oshadi:
a) energetik reaksiyalar (fotosintez, fotofosforlanish)
b) informatsion reaksiyalar (fotoretsepsiya, fototropizm, fotomorfogenez, fotoperiodizm)
v) biosintetik reaksiyalar (xlorofill biosintezi, pigment va vitaminlar sintezining induksiyalanishi) ga bo‘linadi.
Destruktiv - modifikatsion reaksiyalar asosan ultrabinafsha nur ta’sirida amalga oshadigan reaksiyalar hisoblanadi :
a) xalokatga (mikroorganizmlar va sodda hayvonlarning nurdan zararlanishiga) olib keladigan reaksiyalar
b) mutatsiyaga (nurning genetik apparatga ta’siri natijasida kelib chiqadigan o‘zgarishlarga) sabab bo‘luvchi reaksiyalar
v) patofiziologik reaksiyalarni o‘z ichiga oladi.
Funksional - fiziologik reaksiyalar hujayraning hayotiy muhim makromolekulyar va molekulyar darajalarida zararlanishlarning yuz bermasligi bilan xarakterlanadi. Ikkinchi xil reaksiyalarda nur substrat molekulasini zararlab, normal fiziologik holatga xarakterli bo‘lmagan fotokimyoviy reaksiyalar kelib chiqishiga sabab bo‘ladi. Bunday reaksiyalar ultrabinafsha nur ta’sirida yuzaga keladi. Lekin ko‘rinuvchi nur ham, fotodinamik effekt sharoitida yoki katta intensivlikka ega nur (lazer) shu xil oqibatlarga sabab bo‘ladi.
Fotobiologik reaksiyalar quyidagi bosqichlarni o‘z ichiga oladi:
1) Fotofizikaviy bosqich (yorug‘likning yutilishi, elektron qo‘zg‘algan holatning sodir bo‘lishi, energiyaning molekula ichida qayta taqsimlanishi)
2) Birlamchi fotokimyoviy bosqich (dastlabki fotomaxsulotning hosil bo‘lishi )
3) Ikkilamchi fotokimyoviy bosqich (birlamchi fotomaxsulotning barqaror maxsulotlarga aylanishi)
4) Qorong‘ida o‘zgarish bosqichi (barqaror maxsulotlarning navbatdagi o‘zgarishi)
5) Oxirgi biologik makroeffekt
Fotobiologik reaksiyalar qanchalik xilma-xil bo‘lmasin, ularning hammasi asosiy mexanizmlari jihatidan ichki umumiylikka ega bo‘lib, tirik organizmlarning hayot faoliyatlarida o‘z ifodasini topadi. Fotosintez – yuksak o‘simliklar, suv o‘tlari va ba’zi bir bakteriyalar tomonidan, yorug‘lik energiyasi ishtirokida, organik moddalarning hosil qilinishi jarayonidir.
Fotosintezning birlamchi bosqichi, energiya transformatsiyasining uch pog‘onasini o‘z ichiga oladi:
1) yorug‘likning fotosintetik pigmentlar tomonidan yutilishi va elektronli-qo‘zg‘alish energiyasining fotosintez reaksiya markaziga migratsiyalanishi,
2) reaksiya markazida zaryadlarning dastlabki taqsimlanishi va energiya transformatsiyasi,
3) elektronning elektron-transport zanjiri bo‘ylab tashilishi, SO2 fiksatsiyalanishi qorong‘ulik bosqichlari va maxsulotlar sintezida ishlatiladigan barqaror maxsulotlar (NADF, ATF) ning paydo bo‘lishi. Birlamchi fotosintetik jarayonlarning barchasi oksidlanish-qaytarilish reaksiyasi tabiatiga ega bo‘lib, bunda e- donordan (N2O) akseptorga (SO2 va boshqa) uzatiladi va qaytarilgan birikmalar (uglevodlar) hamda kislorod hosil bo‘ladi. Fotosintezning umumiy yig‘indi tenglama ko‘rinishi quyidagicha ifodalanadi:
6SO2 + 6N2O ( S6N12O6 + 6O2
Fotosintez - erkin energiyaning tashqi manba hisobiga to‘planishiga olib keladigan, o‘simliklar va barcha geterotrof organizmlar mavjudligini ta’minlovchi yagona biologik jarayondir. Fotosintez natijasida, o‘simliklar har yili 4*107 t organik modda sintezlab, 200 mlrd tonna erkin O2 ajralib chiqadi. Fotosintez atmosferada SO2 konsentratsiyasining oshib “parnik effektini” keltirib chiqarishiga to‘sqinlik qiladi.
Biologik sistemalarda kechadigan fizik jarayonlar va ularga taʼsir kursatadigan har xil fizik omillarni urganadigan fan. Tadqiq etiladigan obʼyekt tuzilishi darajasiga binoan B.ni molekulyar B., hujayra B.si, murakkab biologik sistemalar B.siga ajratiladi. Molekulyar B. makromolekulalar va boshqa muhim biologik birikmalar tuzilishi va funksional xususiyatlarini; hujayra B.si hujayra hayotiy faoliyati asosini tashkil etadigan fizikkimyoviy jarayonlar hamda hujayra tarkibiga kiradigan struktura elementlari (ayniqsa membrana strukturasi)ning ahamiyatini; biologik sistemalar B.si toʻqima, organizm va tabiiy jamoalarda sodir boʻladigan biologik jarayonlarning oʻzaro taʼsiri va boshqarilishini hamda matematik modellashtirilishini oʻrganadi. Oʻrganish obʼyekti va metodlariga koʻra B. molekulyar biol., bioorganik kimyo, biokimyo fanlariga yaqin boʻlganidan koʻpincha bu fanlar bilan birga fizikkimyoviy biol.ga birlashtiriladi.
B. biologik tushunchalarning fizika, fizik kimyo hamda mat. goyalari va metodlari bilan oʻzaro kirishuvi tufayli vujudga kelgan. Mexanika qonuniyatlarini organizmni oʻrganishga (qon aylanishi, tovush va yorugʻlikni sezish) tatbiq qilishga urinish birinchi marta 17-asrda sodir boʻlgan. 18-asr oxirida L. Galvani va A. Volta tomonidan "hayvon elektri"ning kashf etilishi fizikkimyoviy hodisalarni oʻrganishda katta ahamiyatga ega boʻddi. 19-asr va 20-asr boshlarida organizm energetikasi prinsiplari (Yu. R. Mayer); koʻrish va eshitish organlari ishlashining fizik asoslari hamda biologik strukturalar bilan yorugʻlikning oʻzaro taʼsiri (G. Gelmgols, K. A. Timiryazev, P. P. Lazarev), toʻqima va hujayradagi osmotik va bioelektrik hodisalar (E. DyubuaRaymon, Yu. Bernshteyn, J. Lyob, V. Nernst) tugʻrisidagi asosiy tushunchalarga asos solindi. Ochiq biologik sistemalar termodinamikasi, energetik jarayonlardagi energiya oʻzgarishlari hamda membranasi orqali transport qilinishi va u bilan bogʻliq bioelektrik hodisalar, muskul qisqarishi va boshqa harakat shakllari (G. M. Frank), fotobiologik jarayonlar (A. N. Terenin, A. A. Krasnovskiy) B.ning rivojlanib kelayotgan sohalari hisoblanadi. Biologik sistemalarning uzuzini tashkil qilishi va boshqarilishi ham xuddi shunday sohalar qatoriga kiradi.
Bunday tadqiqotlar B.ni kibernetika va xronobiologiya bilan bogʻlaydi.
Oʻzbekistonda B. ga oid tadqiqotlar 20-asrning 60- yillarida Oʻzbekiston Fanlar akademiyasi Yadro fizikasi institutida, Oʻzbekiston milliy universitetining biokimyo, keyinchalik B. kafedralarida boshlangan. Asosiy tadqiqotlar ionlarning faol transporti, membrana funksiyalarining gormonal regulyatsiyasi, membrana faol birikmalarining taʼsir mexanizmini aniqlashga bagʻishlangan. Tadqiqotlarda Na K—ATFaza ferment sistemasi barcha hujayralarning plazmatik membranasi uchun umumiyligi, buyrak nefronlari fiziologik xususiyatlari transport fermentlari kinetik xususiyatlari bilan bogʻliqligi aniqlandi (B. O. Toshmuhamedov, 3. U. Bekmuhamedova). Membrana B.sining elektrogenez mexanizmlari; ilon, chayon va arilar zaharidan ion kanallarini tanlab utkazuvchi neyrotoksinlar; umurtqalilar va hasharotlar sinapslari glutamat neyroreseptorlari oʻrganildi (P. B. Usmonov), sunʼiy qoʻshqavatli membranalarni rekonstruksiya qilish amalga oshirildi (E. M. Mahmudova). Shuning bilan birga membranalarda oqsil va lipidlarning oʻzaro taʼsiri (T. F. Oripov), membrana fermentativ katalizi (M. M. Rahimov), membranalarning radiatsiya bilan shikastlanishi (A. Q. Qosimov), mitoxondriyalar ion regulyatsiyasi, mitoxondriya va butun hujayradagi bioenergetik jarayonlarning fiziologik regulyatsiyasi (A. I. Gagelgans, M. X. Zaynutdinov) oʻrganilgan. Oʻzbekistonda B.ga oid ilmiy tadqiqotlar Fanlar akademiyasi Fiziologiya va biofizika institutida, Oʻzbekiston milliy universitetining biofizika kafedrasida va boshqa oliy oʻquv yurtlari kafedralarida olib boriladi. B.ning koʻp sohalari tibbiyot, q. x. va atrof muhitni muhofaza qilishda katta ahamiyatga ega (quyosh nuridan foydalanish, biofizik metodlar va fizik taʼsirlarni, mas, ultratovush, lazer nurini tibbiyotda qoʻllash va boshqalar).