1-mavzu: XILL reaksiyasi va uning mexanizmi

1-MAVZU: XILL REAKSIYASI VA UNING MEXANIZMI
Fotosintez protsessining muhim muhim xususiyatlaridan biri karbonat angidridning qaytarilishi natijasida organic birikmalar hosil bo’lishidir. Lekin o’simliklarda uchraydigan bu organik birikmalarning hech biri yorug’lik ta’siriga bog’liqligi hozirgacha aniqlanmagan. O’simliklar tarkibidagi organik birikmalarning hammasi ma’lum darajada birlamchi fotokimyoviy reaksiyalarda hosil bo’lgan moddalar ishtirokida qorong’uda sintezlanadi.
Yorug’da boradigan fotosintez reaksiyalarida hosil bo’ladigan birlamchi turg’un moddalar qaytarilgan nikotinamid-adenindinukleotidfosfat (NADF*H₂) va adenazintrifosfat(ATF) dir. Bu moddalar qorong’uda karbonat angidridni o’zlashtirish bilan bog’liq bo’lgan reaksiyalarda muhim ahamiyatga ega. Shuning uchun Arnon NADF*H₂ bilan ATF ni o’zlashtiriluvchi faktor (assimilyatsion faktor) deb atagan.
Yorug’da boradigan fotosintez reaksiyalarida NADF*H₂ va ATF hosil bo’lishi bilan bir vaqtda molekulyar kislorod ham ajralib chiqadi.
Fotosintez protsessini xloroplastlarda tekshirish butun bargdagiga nisbatan ancha oson hisoblanadi. Chunki ajaratib olingan xloroplastlar hujayrada sodir bo’ladigan moddalar almashinuvi protsesning murakkab reaksiyalaridan xoli bo’ladi. Lekin ajratib olingan xloroplastlarda fotosintez protsessining ayrim reaksiyalarini amalga oshirish uzoq vaqtgacha yaxshi natija bermadi. 1937-yili R.Xill ajratib olingan xloroplastlarda elektronlarning ma’lum akseptorlari ishtirokida kislorod ajralib tajribada aniqlagan. U elektronlarning akseptori sifatida temirning komplaeks tuzlaridan foydalangan. Bu reaksiyada uch valentli temir qaytarilib, ikki valentli temirga aylanadi. Reaksiyaning umumiy sxemasi quyidagicha:
yorug’lik
2 H₂O+4Fe⁺⁺⁺ 4Fe⁺⁺ + O₂ +4H⁺
xloroplast

Bu reaksiya Xill reaksiyasi yoki xloroplastlar reaksiyasi deyiladi. Keyinchalik bu reaksiyalarda akseptor sifatida boshqa moddalardan ham foydalanish mumkinligi aniqlangan. Xill o’z tajribalarida karbonat angidriddan oksidlovchi kofaktor sifatida foydalan olmagan va bu reaksiyada CO₂ ishtirok etmaydi degan xulosaga kelgan. Shu sababali ko’po vaqtgacha fotosintez protsessi bilan bilan Xill reaksiyasining o’zaro bog’liqligi to’g’risidagi masala yechilmay kelayotgan edi. Chunki vodorodning suniy akseptorlarida hech biri qaytarilgan holda CO₂ ni qaytarishda ishtirok etmaydi. Bu masala 1956-yilda Arnon tomonidan hal qilindi. U o’z tajribalarida nishonlangan C¹⁴ atomlaridan foydalanib xloroplastlarda CO₂ o’zlashtriadigan maxsus fermentative apparat mavjudligini hosil bo’lgan mahsulotlarga qarab aniqlagan. Arnon bu reaksiyalarda Xill qo’llamagan bir qator kofaktorlardan foydalanib yuqoridagi masalani hal qildi. Bu kofaktorlardan biri NADF bo’lib, uning qaytarilishi xloroplastlardagi maxsus ferment – fotosintetik piridinnukleotid-reduktazaning (FPNR) ishtirok etishini taqozo qiladi.

yorug’lik
N ADF⁺ + H₂O NADF*H₂+ 1/2 O₂
xloroplast

Xill reaksiyasining o’ziga hos xususiyatlaridan biri yorug’lik energiyasini kimyoviy energiyaga aylantirish bo’lsa, ikkinchisi bu reaksiyada ajralib chiqqan kislorod manbayi CO₂ emas, balki suv ekanligi nishonlangan H₂O¹⁸ yordamida isbotlangan. Bu reaksiyani turli o’simliklardan (ismaloq, dukkakli o’simliklar, qand lavlagi va boshqalardan) ajratib olingan xloroplastlarda ko’rish mumkin. Biroq hamma o’simliklardan fotokimyoviy jihatdan aktiv bo’lgan xloroplastlar ajratib olish qiyin. Bunga o’simliklarning hujayra shirasidagi fotokimyoviy reaksiyalarning ingibitorlari hisoblangan birikmalar (saponin, tannin, gassipol) ning ko’p miqdorda uchrashi bo’lsa kerak. Bunday o’simliklardan aktiv xloroplast ajratib olish uchun yuqoridagi birikmalar ta’sirini, yo’qotuvchi moddalar qo’shish kerak. Masalan, g’o’za barglaridan xloroplast ajratib olish uchun tayyorlangan eritmalarga albumin oqsili qo’shiladi. Hozirgi vaqtda Xill reaksiyasidan bargning yoki xloroplastlarning fotosintetik faoliyatini ko’rsatuvchi belgi sifatida foydalaniladi.