18-bob. Mitoxondriya-tuzilishi va funktsiyalari Mitoxondriya atp sintezining organellalari sifatida xarakterlidir, kichik

18-bob. Mitoxondriya-tuzilishi va funktsiyalari
Mitoxondriya ATP sintezining organellalari sifatida xarakterlidir, kichik
istisno, barcha eukaryotik hujayralar uchun avtotrofik
(fotosintetik o'simliklar) va geterotrofik (hayvonlar, qo'ziqorinlar)
organizmlar. Ularning asosiy vazifasi organik oksidlanish bilan bog'liq
birikmalar va bu birikmalarning parchalanishi paytida bo'shatilgan birikmalardan foydalanish
ATP molekulalarining sintezidagi energiya. Shuning uchun mitoxondriya ko'pincha chaqiriladi
hujayraning energiya stantsiyalari.
Umumiy morfologiya
Mitoxondriya yoki xondriosomalar (yunon tilidan. mitos-ip, chondrion-don,
soma tanasi) donador yoki filiform organellalardir,
310
protozoa, o'simliklar va hayvonlarning sitoplazmasida mavjud (2-rasm). 198).
Mitoxondriyani tirik hujayralarda kuzatish mumkin, chunki ular quyidagilarga ega
etarlicha yuqori zichlik. Tirik hujayralarda mitoxondriya mumkin
harakat qiling, harakatlaning, bir-biringiz bilan birlashing. Ayniqsa yaxshi
mitoxondriya turli yo'llar bilan bo'yalgan preparatlarda aniqlanadi
lipidlarni yaxshi barqarorlashtiradigan osmiy fiksatsiyasidan keyin. Eng
Altmanga ko'ra rang berish usuli keng tarqalgan bo'lib, u quyidagilarni tasvirlab berdi
o'tgan asrning oxirida hujayra organellalari, ularni "bioblastlar"deb atashadi.
Mitoxondriyaning kattaligi har xil turlarda juda o'zgaruvchan, xuddi shunday
ularning shakli o'zgaruvchan (1-rasm). 199). Shunga qaramay, ko'pchilik hujayralar bu qalinlikka ega
tuzilmalar nisbatan doimiy (taxminan 0,5 mkm) va uzunligi o'zgarib turadi
filamentli shakllarda 7-60 mikrongacha. Aytish kerakki, kattalikni o'rganish
mitoxondriya oddiy ish emas. Rangli mikroskopda
dori-darmonlarni har doim ham mitoxondriyaning haqiqiy hajmiga qarab kuzatib bo'lmaydi
(rasm. 200, 201a). Elektron mikroskopda mitoxondriyani o'rganish
Ultra yupqa bo'laklar, mitoxondriyaning haqiqiy uzunligi masalasini hal qilish qiyin,
ushbu mitoxondriyaning faqat ahamiyatsiz hajmi kesimga tushganligi sababli.
Bundan tashqari, kesmada bitta burmalangan mitoxondriya ifodalanishi mumkin
bir nechta bo'limlar (3-5) va faqat fazoviy uch o'lchovli
ketma-ket qismlarni o'rganish asosida qurilgan rekonstruktsiya quyidagilarni hal qilishi mumkin
biz 3-6 ta alohida mitoxondriya yoki bitta mitoxondriya bilan shug'ullanamizmi degan savol
egri yoki tarvaqaylab ketgan. Ajratilgan mitoxondriyalar odatda zarar ko'radi
va parchalanadi, bu ham ushbu usuldan foydalanishni cheklaydi
mitoxondriyaning kattaligi va soni to'g'risida qaror qabul qilish.
So'nggi paytlarda mitoxondriyaning kattaligi va soni masalasi
ko'plab tadqiqotchilar bir qator ob'ektlar quyidagilarni ko'rsatganligi sababli
Ultra yupqa bo'laklarda ko'rinadigan mitoxondriyalarning o'lchamlari va soni
haqiqatga mos keladi. Shunday qilib, bo'limlardagi xamirturush hujayralarida 5-7 aniqlanadi
mitoxondriya bo'limlari; bu raqam mos kelishini hisoblash mumkin
311
bir necha o'nlab mitoxondriyalar. Biroq, yuqori kuchlanish ishlatilganda
qalin ob'ektlarni tekshirishga imkon beradigan elektron mikroskopiya
bir necha mikron, xamirturush hujayralarida faqat borligi aniqlandi
bir nechta (1-3) juda tarvaqaylab ketgan mitoxondriyalar (1-rasm). 202). Ma'lumotlar mavjud
boshqa hujayralar uchun mitoxondriyalar sonini ortiqcha hisoblash kerak, chunki
tarmoqlangan mitoxondriya tuzilishining murakkabligi. Bundan tashqari, paydo bo'ldi
bir hujayrali organizmlarda faqat bittasi bor degan fikr
mitoxondriya, lekin juda tarvaqaylab ketgan. Shunday qilib, tripanozm hujayrada mavjud
murakkab tarvaqaylab shaklga ega bo'lgan bitta ulkan mitoxondriya.
Gigiena bo'yicha bitta mitoxondriya bir hujayrali uchun tavsiflangan
yashil suv o'tlari (Polytomella, Engiena, Chlorella) (rasm. 203). Uzoq
dallanadigan mitoxondriyalar to'qima madaniyati hujayralarida tasvirlangan
sutemizuvchilar, ko'plab o'simliklarning hujayralarida ham normal, ham
anaerob sharoitlar. Yaqinda u keng qo'llanila boshlandi
mitoxondriyaning xususiyatlarini o'rganish ftoroxrom rodamin. Ushbu bo'yoq quyidagilarga ega
agar u bog'langan bo'lsa, binafsha nurda luminizatsiya qilish qobiliyati
faol mitoxondriyalarning membranalari. Bunday holda, lyuminestsent mikroskopda
yagona mitoxondriyal tizim ko'rinadi-mitoxondriyal retikulum (2-rasm).
200, 201a).
Oddiy hisob-kitoblar shuni ko'rsatadiki, jigar hujayrasi
200 ga yaqin mitoxondriya. Bu umumiy hajmning 20% dan ortig'ini tashkil qiladi
sitoplazmalar va hujayradagi umumiy oqsilning taxminan 30-35%. Maydoni
jigar hujayrasining barcha mitoxondriyalarining yuzasi 4-5 baravar katta
uning plazma membranasining sirtlari. Eng ko'p mitoxondriya
oositlar (taxminan 300,000) va ulkan Amoeba Chaos chaos (500,000 gacha).
Yashil o'simlik hujayralarida mitoxondriyalar soni hujayralarga qaraganda kamroq
hayvonlar, chunki ularning ba'zi funktsiyalari xloroplastlar tomonidan bajarilishi mumkin.
Sperma ko'pincha ulkan mitoxondriyalarni o'z ichiga oladi, spiral shaklida
flagellumning eksenel qismi atrofida o'ralgan. Mitoxondriya yo'q
312
anaerobioz sharoitida yashaydigan ichak entamebalari va boshqalar
parazit protozoa.
Hujayralardagi mitoxondriyaning lokalizatsiyasi boshqacha bo'lishi mumkin. Ko'pincha ular
joylashuv sitoplazmatik tuzilmalarning topografiyasi va
qo'shimchalar. Shunday qilib, differentsiatsiyalangan o'simlik hujayralarida mitoxondriya
ko'pincha sitoplazmaning periferik qismlarida joylashgan,
plazma membranasiga Markaziy vakuol bilan itariladi. Kichik
mitoxondriya o'simlik meristemasining differentsiatsiyalangan hujayralari joylashgan
ko'proq yoki kamroq teng. Buyrak tubulalari epiteliya hujayralarida
mitoxondriya hujayraning uzunlamasına o'qi bo'ylab yo'naltirilgan. Bu mavzu bilan bog'liq,
ular chuqur plazma invaginatsiyalari orasida joylashganligi
hujayralarning bazal mintaqasidagi membranalar (2-rasm). 204).
Odatda mitoxondriya sitoplazmaning quyidagi joylari yaqinida to'planadi
mitoxondriyada hosil bo'lgan ATP ga ehtiyoj bor. Shunday qilib, skeletda
mitokondriyal mushaklar miofibrillalar yaqinida joylashgan. Sperma ichida
mitoxondriya Flagellum o'qi atrofida spiral holat hosil qiladi; ehtimol bu
quyruq harakati uchun ATP dan foydalanish zarurati bilan bog'liq
sperma. Xuddi shunday, protozoa va boshqa hujayralarda,
Siliya bilan jihozlangan mitoxondriya to'g'ridan-to'g'ri quyida joylashgan
Siliya tagida joylashgan hujayra membranasi, uning ishlashi uchun zarur
ATP. Nerv hujayralari aksonlarida mitoxondriya sinapslar yaqinida joylashgan,
nerv impulsini uzatish jarayoni sodir bo'lgan joyda. Sekretor hujayralarda,
ko'p miqdordagi oqsillarni sintez qiladigan mitoxondriya bilan chambarchas bog'liq
ergastoplazma zonalari; ehtimol ular faollashtirish uchun ATP etkazib berishadi
ribosomalarda aminokislotalar va oqsil sintezi.
Mitoxondriyal ultrastruktura.
Mitoxondriya kattaligi yoki shaklidan qat'i nazar
umumjahon tuzilishi, ularning ultrastrukturasi monotondir. Mitoxondriya
ikki membrana bilan cheklangan (1-rasm). 205). Tashqi mitoxondrial
313
membrana uni gialoplazmadan ajratib turadi. Odatda u tekis konturlarga ega, yo'q
invaginatsiyalar yoki burmalar hosil qiladi. Bu barchaning maydonining taxminan 7 foizini tashkil qiladi
hujayra membranalari. Uning qalinligi taxminan 7 nm, u hech kimga bog'liq emas
sitoplazmaning boshqa membranalari bilan va o'z-o'zidan yopiladi, shuning uchun u quyidagilarni anglatadi
membrana sumkasi. Tashqi membranani ichki membranadan ajratib turadi
membranalararo bo'shliq kengligi taxminan 10-20 nm. Ichki membrana
(qalinligi taxminan 7 nm) haqiqiy ichki tarkibni cheklaydi
mitoxondriya, uning matritsasi yoki mitoplazmasi. Ichki qismning o'ziga xos xususiyati
mitoxondriyal membranalar ularning ko'p sonli hosil qilish qobiliyatidir
mitokondriya ichidagi invaginatsiyalar. Bunday invaginatsiyalar ko'pincha shaklga ega
tekis tizmalar yoki Krist (1-rasm). 206, 207a).
Jigardagi mitoxondriyaning ichki membranasining umumiy yuzasi
hujayra barcha hujayra membranalari yuzasining uchdan bir qismini tashkil qiladi.
Yurak mushaklari hujayralarining mitoxondriyalarida uch baravar ko'p Krista mavjud
jigar mitoxondriyasi. Bu funktsional farqlarni aks ettirishi mumkin
turli hujayralar mitoxondriyalarining yuklari. Kristadagi membranalar orasidagi masofa
taxminan 10-20 nm. Bo'limlarda Krist membranasining ichki bilan aloqasi
membranani juda aniq kuzatish mumkin, ammo bunday membranalarning joylari
o'tish kam. Buning sababi shundaki, membranalar orasidagi aloqa
u tor bo'yin yoki sopi orqali amalga oshiriladi.
Ichki membranadan cho'zilgan mitoxondriyal Krista va
matritsa tomon cho'zilgan, odatda butunlay to'sib qo'yilmaydi
mitoxondriya bo'shlig'i uni to'ldiradigan matritsaning uzluksizligini buzmaydi.
Kristlarning mitoxondriyaning uzun o'qiga nisbatan yo'nalishi har xil
turli hujayralar. Shunday qilib, perpendikulyar yo'nalish bo'lishi mumkin (jigar hujayralari,
buyrak) Krist; ba'zi hujayralarda (yurak mushaklari) bo'ylama kuzatiladi
Krista joylashgan joy. Ko'pincha Krista shoxlanishi yoki shakllanishi mumkin
barmoq shaklidagi jarayonlar, egilib, aniq yo'nalishga ega emas (2-rasm).
208). Protozoa, bir hujayrali suv o'tlarida, ba'zi yuqori hujayralarda
314
o'simliklar va hayvonlar ichki membrananing o'sishi naychalarga o'xshaydi
(quvurli Krista).
Mitoxondriya matritsasi nozik taneli bir hil tuzilishga ega, unda
ba'zan to'pga to'plangan ingichka iplar (taxminan 2-3 nm) va granulalar aniqlanadi
taxminan 15-20nm. Endi mitoxondriyal matritsa iplari ma'lum bo'ldi
ular mitoxondriyal nukleoid tarkibidagi DNK molekulalari va
kichik granulalar mitoxondriyal ribosomalardir. Bundan tashqari, matritsada
katta (20-40 nm) zich granulalar mavjud, bular tuz cho'kadigan joylardir
magniy va kaltsiy.
Mitoxondriyaning vazifalari
Mitoxondriya ATP sintezini amalga oshiradi, natijada
organik substratlarning oksidlanish jarayonlari va ADP fosforillanishi. Yilda
hujayralar ichida ajralib chiqadigan oksidlanish va energiya chiqarish jarayonlari
ushbu jarayon natijasida ular bir-biri bilan bog'liq bo'lgan bir necha bosqichlardan o'tadilar. Bilan
bu turli xil uglevodlar boshlang'ich substrat sifatida ishlatiladi,
yog ' kislotalari, aminokislotalar (rasm.). Oksidlanishning birinchi bosqichlari
oraliq mahsulotlarning paydo bo'lishi uchun ATP hosil bo'lishidan tashqari, yakuniy
mitoxondriyada oksidlanishi hujayraga undan foydalanishga imkon beradi
ATP ning asosiy miqdorini sintez qilish jarayoni.
Uglevod oksidlanishining dastlabki bosqichlari gialoplazmada sodir bo'ladi va bo'lmaydi
kislorod ishtirokini talab qiladi. Shuning uchun ular anaerob oksidlanish deb ataladi,
yoki glikoliz. Anaerob olish paytida oksidlanishning asosiy substrati
energiya xizmat qiladi geksozlar va birinchi navbatda glyukoza; ba'zi bakteriyalar
ular pentozalarni, yog ' kislotalarini oksidlash orqali energiya olish qobiliyatiga ega yoki
aminokislotalar. Glyukoza tarkibidagi potentsial energiya miqdori
C, H va o atomlari orasidagi bog'lanishlar 1 mol uchun taxminan 680 kkal (ya'ni 180 ga
g glyukoza); bu energiya glyukoza to'liq oksidlanganda chiqariladi
quyidagi reaktsiya:
S6N12O6 + 6O2⇒ 6N2O + 6CO2 + 680 kkal
315
Tirik hujayrada bu katta miqdordagi energiya ozod qilinmaydi
shu bilan birga, xuddi olovda yonish kabi.Gorenje. Energiya chiqishi quyidagicha
bir qator oksidlovchi fermentlar tomonidan boshqariladigan bosqichli jarayon,
va kimyoviy bog'lanish energiyasining yonish paytida bo'lgani kabi issiqlikka o'tishi bilan bog'liq emas, lekin Gorenje
uning ATP molekulasidagi makroenergetik aloqaga o'tishi bilan
ADP dan chiqarilgan energiya yordamida sintezlanadi va
fosfat.
Glikoliz jarayonida substratning to'liq oksidlanishi sodir bo'ladi. Yilda
glikoliz natijasida glyukoza parchalanadi trioz, 2 sarflanganda
ATP molekulalari va 4 ATP molekulasi sintezlanadi. Shunday qilib, oxir-oqibat
natijada, hujayra atigi 2 ta ATP molekulasini "ishlab chiqaradi". Energiya sohasida
ushbu jarayon munosabat jihatidan samarasiz, shuning uchun 680 kkaldan iborat
1 mol glyukoza aloqalarida energiyaning 10% dan kamrog'i chiqariladi. Shunga qaramay
kam energiya rentabelligi, anaerob oksidlanish, glikoliz, keng
yovvoyi tabiatda ishlatiladi. Bu asosiy energiya ta'minotchisidir
ko'plab mikroorganizmlar, ba'zi ichak parazitlari uchun jarayon
anaerob protozoa, dastlabki bosqichlarda yuqori organizmlarning hujayralari uchun
embrional rivojlanish, ko'plab o'simta hujayralari uchun, madaniyat hujayralari uchun
to'qimalar va boshqalar. masalan, sutemizuvchilarning eritrotsitlari hammasini oladi
glikoliz orqali kerakli energiya, chunki ularda mitoxondriya yo'q.
Glikoliz natijasida hosil bo'lgan triozlar va birinchi navbatda
piruvik kislota keyingi oksidlanishda ishtirok etadi
allaqachon mitoxondriyaning o'zida. Bunday holda, energiyadan foydalanish sodir bo'ladi
CO2 ning chiqarilishiga olib keladigan barcha kimyoviy bog'lanishlarning parchalanishi
kislorod iste'moli va ko'p miqdorda ATP sintezi. Ushbu jarayonlar
trikarboksilik kislotalarning oksidlanish aylanishi va nafas olish bilan bog'liq
ADP fosforillanishi va sintezi sodir bo'ladigan elektron tashish zanjiri
uyali" yoqilg'i", ATP molekulalari (2-rasm). 209).
316
Trikarboksilik kislota tsiklida (Krebs tsikli yoki limon kislotasi tsikli)
glikoliz natijasida hosil bo'lgan piruvat avval CO2 molekulasini yo'qotadi va,
asetatga (ikki uglerodli birikma) oksidlanib, koenzim bilan birikadi
A. keyin asetilkoenzim a, oksalatsetat (to'rt uglerodli) bilan birikadi
murakkab), olti uglerodli sitrat (limon kislotasi) hosil qiladi. Keyin
ushbu olti uglerodli birikmaning oksidlanish tsikli oldin sodir bo'ladi
to'rt uglerodli oksalatsetat, yana asetilkoenzim A bilan bog'lanish va
keyin tsikl takrorlanadi. Ushbu oksidlanishda ikkita CO2 molekulasi ajralib chiqadi va
oksidlanish paytida bo'shatilgan elektronlar qabul qiluvchilarga o'tkaziladi
koenzim molekulalari (nad-nikotinamid adenin dinukleotid)
ularni elektron tashish zanjiriga ko'proq jalb qiling. Shuning uchun tsiklda
trikarboksilik kislotalarning o'zi ATP sintezi emas, balki molekulalarning oksidlanishi mavjud,
elektronlarni qabul qiluvchilarga o'tkazish va CO2 ni ajratish. Yuqorida tavsiflangan barcha narsalar
mitoxondriya ichidagi hodisalar ularning matritsasida sodir bo'ladi.
Ajratilgan mitoxondriyalar quyidagilarni amalga oshirish qobiliyatiga ega
piruvatning Co ga oksidlanishi2 va ATP sinteziga qodir. Agar suspenziya
mitoxondriya ultratovushga ta'sir qiladi, keyin yorilishdan keyin
mitoxondriyal membranalar matritsaning tarkibiy qismlari bo'shatiladi va o'tadi
ajratish muhitida. Bunday halokatdan keyin membranalarni cho'ktirish mumkin
mitoxondriya va ularning funktsional faoliyatini tahlil qilish.
Membranasiz fraktsiyada quyidagilar aniqlandi
matritsaning tarkibiy qismlari, tsiklda ishtirok etadigan fermentlar aniqlanadi
trikarboksilik kislotalar. Shuning uchun fermentlar matritsada lokalizatsiya qilinadi
erkin, bog'liq bo'lmagan holatda bo'lgan ushbu tsikl
mitokondriyal membranalar, süksinat dehidrogenaza bundan mustasno.
Bundan tashqari, matritsa yog ' kislotalarining oksidlanish fermentlarini o'z ichiga oladi;
yog ' kislotalarining oksidlanishining asosiy mahsuloti-atsetil koenzim A-shuningdek
matritsa u ta'sir qiladigan trikarboksilik kislota tsikliga kiradi
mitoxondriyal matritsada CO2 va H2O ga qo'shimcha oksidlanish sodir bo'ladi
317
shuningdek, trikarboksilik tsiklga kiradigan ba'zi aminokislotalarning oksidlanishi
kislotalar.
Elektronlarning keyingi uzatilishi bilan bog'liq qolgan hodisalar va
ATP sintezi ichki mitoxondriyal membrana bilan, Krista bilan bog'liq
mitoxondriya.
Trikarboksilik kislotalar tsiklida oksidlanish jarayonida ozod qilingan
koenzimlarga qabul qilingan elektronlar nafas olish tizimiga o'tkaziladi
ular molekulyar zanjir bilan bog'langan zanjir (elektron tashish zanjiri)
suv molekulalarini hosil qiluvchi kislorod.
Nafas olish zanjiri bir qator oqsil komplekslarini ifodalaydi,
ichki mitoxondriyal membranaga o'rnatilgan (2-rasm). 210).
Uchta asosiy ferment kompleksi mavjud. Birinchidan, NADH dehidrogenaza kompleksi NADH dan elektronlarni qabul qiladi va ularni ichkariga o'tkazadi
ikkinchi kompleks, b-C1 kompleksi, bu esa o'z navbatida ularni quyidagilarga o'tkazadi
sitoxrom oksidaza kompleksi va u ularni kislorodga o'tkazadi, natijada
suv hosil bo'ladi. Bu erda oksidlanish tugaydi.
Kutilganidek, dastlabki substratning oksidlanishi ajralib chiqishga olib keldi
CO2 va suv, lekin ayni paytda yonish paytida bo'lgani kabi issiqlik energiyasi chiqarilmadi, lekin Gorenje
ATP molekulalari hosil bo'ldi. Ular boshqa oqsillar guruhi tomonidan sintez qilingan,
oksidlanish bilan bevosita bog'liq emas. Ichki tomondan topilgan
matritsaga qaragan membranalar yuzasida mitoxondriyal membranalar,
katta protein komplekslari, fermentlar, ATP sintetazalari mavjud. Yilda
ichki mitoxondriyal zarrachalar fraktsiyasidagi elektron mikroskop
"qo'ziqorin" deb ataladigan jismlar to'liq qoplangan ko'rinadi
matritsaga qaragan membranalar yuzasi. Ushbu torosning oyog'i bor va
bosh. Diametri 8-9 nm. Ushbu toroslar vakili ekanligi aniqlandi
bu 9 subbirlikdan iborat oqsil kompleksi – ATP sintetaza.
Shuning uchun mitoxondriyaning ichki membranalarida lokalizatsiya qilinadi
oksidlanish zanjirining fermentlari va ATP sintezi fermentlari (2-rasm). 201b).
318
Nafas olish zanjiri energiyani konvertatsiya qilishning asosiy tizimidir
mitoxondriya. Bu erda ketma-ket oksidlanish va qaytarilish sodir bo'ladi
nafas olish zanjirining elementlari, natijada kichiklari ajralib chiqadi
qismlarga energiya. Ushbu energiya tufayli ADP va fosfat zanjirining uchta nuqtasida
ATP hosil bo'ladi. Shuning uchun oksidlanish (elektron uzatish)deyiladi
fosforillanish bilan bog'liq (ADP + Fn →ATP, ya'ni jarayon sodir bo'ladi
oksidlovchi fosforillanish.
Krebs tsiklidagi substratlarning bir necha marta aylanishi natijasida
kiruvchi birlamchi mahsulotlarning to'liq oksidlanishi sodir bo'ladi
glikolitik oksidlanish va keyin oksidlovchi fosforillanish zanjirida
oksidlanish paytida bo'shatilgan maksimal foydalanish sodir bo'ladi
ATP sintezi uchun energiya.
Bu taklif qilingan transport paytida ajralib turadi
elektronlar energiya membranadagi proton gradienti sifatida saqlanadi. Bilan
bu mitoxondriyaning ichki membranasining tashqi yuzasida paydo bo'ladi
musbat zaryadlangan vodorod ionlarining yuqori konsentratsiyasi.
Natijada paydo bo'lgan proton gradienti sintezda harakatlantiruvchi kuchdir
ATP (rasm. 211).
Keyinchalik bu taxmin nazariya, xemiosmotik nazariyaga aylandi
substrat oksidlanishining ATP sintezi bilan konjugatsiyasi. Ma'lum bo'lishicha, tashish paytida
mitoxondriyal membranadagi elektronlar nafas olish zanjirining har bir kompleksi
erkin energiyani yo'naltiradi oksidlanish protonlarning harakatiga
(musbat zaryadlar) membrana orqali, matritsadan membranalararo
bo'shliq, bu membranada potentsial farqning paydo bo'lishiga olib keladi:
membranalararo bo'shliqda musbat zaryadlar ustunlik qiladi va
salbiy-mitoxondriya matritsasidan. Erishilganda
ma'lum bir potentsial farq (220 MV) ATP sintetaza oqsil kompleksi protonlarni matritsaga qaytarishni boshlaydi, shu bilan birga
energiyaning bir shaklini boshqasiga aylantiradi: ADP dan ATP hosil qiladi va
319
noorganik fosfat. Shunday qilib oksidlovchi konjugatsiya sodir bo'ladi
sintetik, ADP fosforillanishi bilan jarayonlar. Bu sodir bo'lganda
protonlar ichki orqali pompalanayotganda substratlarning oksidlanishi
mitoxondriyal membrana-bu bilan bog'langan ATP sintezi mavjud, ya'ni.
oksidlanish fosforillanishi sodir bo'ladi.
Ushbu ikkita jarayon ajratilishi mumkin. Farqni olib tashlash mumkin
mitoxondriyal membranadagi potentsiallar yoki uni mexanik ravishda buzish,
yoki kimyoviy birikmalar (masalan, dinitrofenol) yordamida quyidagilarni bajaring
ney diffuziya kanallari. Bu elektronlarni uzatishni davom ettiradi,
substratning oksidlanishi davom etadi, ammo ATP sintezi endi sodir bo'lmaydi
qiladi. Bunday holda, oksidlanish paytida chiqarilgan energiya bo'ladi
issiqlik energiyasiga o'ting
Bakteriyalarda oksidlovchi fosforillanish
Oksidlanish qobiliyatiga ega prokaryotik hujayralarda
fosforillanish, trikarboksilik kislota tsiklining elementlari mahalliylashtirilgan
to'g'ridan-to'g'ri sitoplazmada va nafas olish zanjiri va fosforillanish fermentlari
hujayra, plazma membranasi bilan bog'langan. Bu boshida ko'rsatildi
sitokimyoviy usullar. Shunday qilib, süksinat dehidrogenaza fermenti quyidagilar bilan bog'liq
plazma membranasi va uning bo'rtiqlari ichkariga chiqib turadi
mezosomalar deb ataladigan sitoplazmalar (1-rasm). 212). Shuni ta'kidlash kerakki,
bunday bakterial mezozomalar nafaqat jarayonlar bilan bog'liq bo'lishi mumkin
aerob nafas olish, shuningdek, ba'zi turlarda hujayra bo'linishida ishtirok etish,
DNKni yangi hujayralar bo'ylab, hujayra shakllanishida taqsimlash jarayoni
ba'zi bakteriyalarning mezosomalaridagi plazma membranasida
oksidlanish va ATP sintezining konjugatsiya omillari ham lokalizatsiya qilinadi. Yilda
bakteriyalarning plazma membranalari fraktsiyalaridagi elektron mikroskop
topilgan zarrachalarga o'xshash sferik zarralar topildi
eukaryotik hujayralar mitoxondriyasi. Shunday qilib, bakteriyalarda
320
oksidlovchi fosforillanishga qodir hujayralar, plazma
membrana mitoxondriyaning ichki membranasiga o'xshash rol o'ynaydi
eukaryotik hujayralar.
Mitoxondriya sonining ko'payishi
Sitoplazmaning boshqa organellalari singari, mitoxondriya ham mumkin
sonini ko'paytiring, bu ayniqsa hujayra bo'linishida yoki
hujayraning funktsional yukining oshishi, bundan tashqari, sodir bo'ladi
mitoxondriyaning doimiy yangilanishi. Shunday qilib, jigarda o'rtacha davomiylik
mitoxondriyaning hayoti taxminan 10 kun. Shuning uchun tabiiy ravishda paydo bo'ladi
mitoxondriya sonining bu ko'payishi quyidagi sabablarga ko'ra qanday sodir bo'lishi haqida savol tug'iladi
yangi mitoxondriyalar qanday jarayonlar va qanday tuzilmalar hosil bo'ladi.
Eksperimental ma'lumotlarning asosiy qismi shuni ko'rsatadiki, o'sish
mitoxondriya raqamlari avvalgilarining o'sishi va bo'linishi bilan sodir bo'ladi
mitoxondriya. Bu taxmin birinchi marta Altman tomonidan qilingan (1893),
"bioblastlar"atamasi ostida mitoxondriyani tasvirlab bergan. Keyinchalik yordam bilan
vaqt oralig'idagi filmlarni suratga olish umr bo'yi bo'linishni kuzatish mumkin edi,
uzoq mitoxondriyalarning qisqaroq qismlarga bo'linishi. Ayniqsa aniq
bu jarayon ba'zi bir hujayrali suv o'tlarining hujayra bo'linishida ko'rinadi va
mitokondriyaning bo'linishi hujayra bilan muvofiqlashtirilgan pastki qo'ziqorinlar
bo'linish orqali. The elektron mikroskop ko'pincha ko'plab hujayralarda ko'rish mumkin
siqilish hosil bo'lishi bilan mitoxondriyaning bo'linishi (2-rasm). 213), masalan
jigar hujayralari (garchi bu jarayonning dinamikligini isbotlamasdan
kuzatishlar unchalik ishonchli emas). Tashqi tomondan, bu rasmlarning barchasi juda o'xshash
bakteriyalarni ajratishning ikkilik usuli.
Bo'linish orqali mitoxondriyalar sonining ko'payishi haqiqati isbotlangan
tirik to'qima madaniyati hujayralarida mitoxondriyaning xatti-harakatlarini o'rganayotganda. Bor edi
hujayra tsikli davomida mitoxondriya o'sishi mumkinligi aniqlandi
bir necha mikrondan iborat bo'lib, keyin parchalanib, kichikroq jismlarga bo'linadi.
321
Bundan tashqari, mitoxondriya bir-biri bilan birlashishi mumkin. Shunday qilib, madaniyatda
ksenopus tadpole yurak endotelial hujayralari 40 ta holatga qadar kuzatilgan
1 soat ichida mitoxondriyaning birlashishi va bo'linishi. Embrion buyrak madaniyati hujayralarida
hujayra tsiklining S davrida mitoxondriyaning o'sishi va dallanishi kuzatildi.
Biroq, G2 davrida allaqachon kichik mitoxondriyalar ustunlik qilgan,
uzoq mitoxondriyalarning parchalanishi paytida bo'linish natijasida hosil bo'lgan.
Shunday qilib, mitoxondriyaning ko'payishi quyidagi printsipga amal qiladi: omnis
mitochondrion e mitochondrion.
Xamirturush hujayralarida mitoxondriyaning taqdirini kuzatish qiziq. Yilda
aerobik sharoitda xamirturush hujayralari aniq mitoxondriyaga ega
aniq Krista. Hujayralarni anaerob sharoitlarga o'tkazishda (masalan,
ularni qayta ekishda yoki atmosferaga ko'chirishda azot) tipik
sitoplazmasida mitoxondriya topilmaydi va uning o'rniga kichiklari ko'rinadi
membrana pufakchalari. Anaerob sharoitda xamirturush paydo bo'ldi
hujayralar to'liq nafas olish zanjirini o'z ichiga olmaydi (sitoxrom b va a yo'q).
Madaniyatni shamollatish paytida nafas olish biosintezining tez induksiyasi kuzatiladi
fermentlar, kislorod iste'molining keskin o'sishi va sitoplazmada
oddiy mitoxondriyalar paydo bo'ladi. Ushbu kuzatuvlar quyidagilarga olib keldi
sitoplazmada anaerob sharoitda xamirturush borligi haqidagi tushuncha
kamaytirilgan tizimga ega promitokondriyal tuzilmalar mavjud
oksidlanish. Bunday promitoxondriyalar hujayralarni aerob sharoitlariga o'tkazishda
atrof-muhit qayta tiklana boshlaydi, ularning membranalariga qo'shilish sodir bo'ladi
oksidlanish va fosforillanishning to'liq zanjiri elementlari, bu quyidagilar bilan birga keladi
ularning morfologiyasini o'zgartirish orqali. Shunday qilib, ibtidoiy, faol bo'lmagan promitoxondriyalardan
ularning qurilishi va o'sishi bilan oddiy ishlaydigan narsalar hosil bo'ladi
mitoxondriya.
Ehtimol, mitoxondriyaning bo'linishi paytida ham shunga o'xshash jarayonlar sodir bo'ladi:
mitoxondriyal membranalar massasining ko'payishi hamma bilan sodir bo'ladi
sintez qilish va ularga alohida tarkibiy qismlarni kiritish orqali o'ziga xos komponentlar
322
oqsillar-fermentlar va lipidlar, matritsa oqsillari massasining ko'payishi va keyin
bo'linish ikki baravar ko'paygan yoki ko'p marta ko'payganga o'xshaydi
tuzilmalar.
Ushbu tushunchalar quyidagi faktlar tomonidan qo'llab-quvvatlanadi
mitokondriyal matritsa yoki mitoplazmaning tashkil etilishi va tarkibi
DNK, har xil turdagi RNK va ribosomalar topilgan.
Mitoxondriyaning avtomatik ishlab chiqarilishi
So'nggi yillardagi tadqiqotlar hayratlanarli kashfiyotlarga olib keldi:
ikki membranali organellalar to'liq avtomatik ishlab chiqarish tizimiga ega. Bu
tizim mitoxondriya va plastidlarda DNK kashf etilganligi ma'nosida to'liqdir,
ularda axborot, transfer va ribosoma sintezlanadi
Mitokondriyal va plastid sintezini amalga oshiradigan RNK va ribosomalar
oqsillar. Biroq, ma'lum bo'lishicha, bu tizimlar avtonom bo'lsa-da, juda ko'p
ularning imkoniyatlari cheklangan.
Mitoxondriyadagi DNK tsiklik molekulalar bilan ifodalanadi, ammo
histonlar bilan bog'lanish hosil qiladi, bu jihatdan ular quyidagilarga o'xshaydi
bakterial xromosomalar. Ularning kattaligi kichik, taxminan 7 mikron, bittasida
hayvonlarning mitoxondriyalarining tsiklik molekulasi 16-19 mingni o'z ichiga oladi. nukleotid
DNK juftligi. Odamlarda mitoxondriyal DNK 16,5 ming NP ni o'z ichiga oladi, u
to'liq shifrlangan. Mitoxondriyal DNK turli xil ekanligi aniqlandi
ob'ektlar juda bir hil, ularning farqi faqat intronlarning kattaligida va
transkripsiya qilinmagan joylar. Barcha mitoxondriyal DNK taqdim etiladi
guruhlarga, klasterlarga to'plangan bir nechta nusxalar. Shunday qilib, birida
sichqoncha jigar mitoxondriyasi 1 dan 50 gacha tsiklik molekulalarni o'z ichiga olishi mumkin
DNK. Bir hujayra uchun mitoxondriyal DNKning umumiy soni taxminan
bir foiz. Mitoxondriyal DNK sintezi DNK sintezi bilan bog'liq emas
yadro.
Bakteriyalarda bo'lgani kabi, mitoxondriyal DNK alohida zonada to'planadi –
nukleoid, uning kattaligi diametri taxminan 0,4 mkm. Uzoq
323
mitoxondriyada 1 dan 10 gacha nukleoid bo'lishi mumkin. Uzoq bo'lishda
mitoxondriya undan nukleoidni o'z ichiga olgan maydon ajratiladi (o'xshashlik
bakteriyalarning ikkilik bo'linishi). Alohida nukleoidlardagi DNK miqdori
mitoxondriya hujayra turiga qarab 10 marta o'zgarishi mumkin.
Hayot davomida mitoxondriyal nukleoidlarni maxsus rang bilan bo'yash mumkin
ftoroxromlar. Ma'lum bo'lishicha, ba'zi madaniyatlarda hujayralar 6 dan 60 gacha%
mitoxondriyada nukleoid yo'q, bu ularning bo'linishi bilan izohlanishi mumkin
organellalar nukleoidlarning tarqalishi bilan emas, balki parchalanish bilan bog'liq.
Yuqorida aytib o'tilganidek, mitoxondriya ham bo'linishi, ham birlashishi mumkin do'st
do'stingiz bilan. Oddiy inson hujayralari madaniyatida Hela barcha mitoxondriyalarni o'z ichiga oladi
nukleoidlar. Biroq, ushbu madaniyatning mutant yo'nalishlaridan biri quyidagilarni o'z ichiga olgan
ftoroxromlar yordamida nukleoidlar aniqlanmagan mitoxondriyalar.
Ammo agar bu mutant hujayralar asl turdagi hujayralar sitoplastlari bilan birlashtirilsa, u holda
barcha mitoxondriyalarda nukleoidlar topilgan. Bu shuni ko'rsatadiki, qachon
mitoxondriyaning bir-biri bilan birlashishi ularning ichki almashinuvi sodir bo'lishi mumkin
komponentlar.
Shuni ta'kidlash kerakki, rRNK va mitoxondriyal ribosomalar keskin farq qiladi
sitoplazmada mavjud. Agar sitoplazmada 80s ribosomalar topilsa, u holda
o'simlik hujayralarining mitoxondriyal ribosomalari 70s ribosomalarga tegishli
(30s va 50s subbirliklardan tashkil topgan, 16s va 23s RNKlarni o'z ichiga oladi
prokaryotik hujayralar) va hayvon hujayralarining mitoxondriyalarida topilgan
kichikroq ribosomalar (taxminan 50s).
Mitoxondriyal ribosomal RNKlar mitoxondriyal DNKda sintezlanadi.
Ribosomalardagi mitoplazmada oqsillar sintezi sodir bo'ladi. Aksincha, u to'xtaydi
antibiotik ta'sirida sitoplazmatik ribosomalarda sintez
bakteriyalarda oqsil sintezini inhibe qiluvchi Xloramfenikol.
Mitoxondriyal genomda transport RNKLARI ham sintezlanadi, jami
22 tRNK sintezlanadi. Mitokondriyal sintetik uchlik kodi
tizimlar gialoplazmada ishlatilganidan farq qiladi. Shunga qaramay
324
oqsillarni sintez qilish uchun zarur bo'lgan barcha tarkibiy qismlarning mavjudligi,
mitokondriyal DNKning kichik molekulalari hamma narsani kodlay olmaydi
mitoxondriyal oqsillar, ularning faqat kichik bir qismi. Shunday qilib, DNK hajmi
15 ming NP umumiy molekulyar og'irlikdagi oqsillarni kodlashi mumkin
6x105
. Shu bilan birga, to'liq zarracha oqsillarining umumiy molekulyar og'irligi
mitoxondriyaning nafas olish ansambli taxminan 2x106 ga etadi
. Agar
mitoxondriyadagi oksidlovchi fosforillanish oqsillaridan tashqari
trikarboksilik kislota tsikli fermentlari, DNK va RNK sintezi fermentlari kiradi,
aminokislotalarni faollashtirish fermentlari va boshqa oqsillar, buni ko'rish mumkin
ushbu ko'plab oqsillarni va rRNK va tRNKni, genetik miqdorlarni kodlash
mitoxondriyal DNKning qisqa molekulasida aniq ma'lumot yo'q.
Mitoxondriyal DNKning nukleotidlar ketma-ketligini dekodlash
inson faqat 2 ribosomal RNKni kodlashini ko'rsatdi, 22
transfer RNKLARI va jami 13 xil polipeptid zanjiri.
Hozirgi vaqtda katta dalillar mavjud
mitoxondriyal oqsillarning bir qismi genetik nazorat ostida
hujayra yadrosi va mitoxondriyadan tashqarida sintezlanadi. Shunday qilib, xususan sitoxrom C,
gialoplazmada hosil bo'ladi va ATP sintetaza tarkibidagi to'qqizta polipeptid zanjiridan faqat bittasi hayvonlarning mitoxondriyal matritsasida sintezlanadi.
Mitoxondriyal DNK faqat bir nechta mitoxondriyal oqsillarni kodlaydi,
membranalarda lokalizatsiya qilingan va strukturaviy oqsillardir,
mitoxondriyal membranalarda to'g'ri integratsiya uchun javobgardir
alohida funktsional komponentlar.
Mitoxondriyal oqsillarning aksariyati ribosomalarda sintezlanadi
sitozol. Ushbu oqsillar maxsus signal ketma-ketliklariga ega,
mitoxondriyaning tashqi membranasidagi retseptorlari tomonidan tan olingan. Ushbu oqsillar
ular ichiga joylashtirilishi mumkin (peroksisoma membranasi bilan o'xshashlikka qarang) va keyin
ichki membranaga o'ting. Ushbu uzatish nuqtalarda sodir bo'ladi
325
bunday transport belgilangan tashqi va ichki membranalarning aloqasi (2-rasm).
214). Ko'pgina mitoxondriyal lipidlar sitoplazmada ham sintezlanadi.
Bu kashfiyotlarning barchasi nisbatan mustaqil tuzilmani va
mitoxondriyal oqsil sintezi tizimining ishlashi qayta tiklandi
mitoxondriyaning endosimbiyotik kelib chiqishi haqidagi gipoteza, bu
mitoxondriya bakteriyalar turiga kiruvchi organizmlardir
bilan simbioz eukaryotik hujayra
Xondrioma
Xondrioma-bu bitta hujayradagi barcha mitoxondriyalarning to'plami. Bu chiqdi,
bunday populyatsiya hujayra turiga qarab har xil bo'lishi mumkin.
Shunday qilib, ko'plab hujayralarda xondrioma tarqoq bilan ifodalanadi
ko'p sonli mitoxondriyalar bo'ylab bir tekis tarqalgan
masalan, ko'plab farqlanmagan hujayralarda bo'lgani kabi, butun sitoplazma
(rasm. 215a). Boshqa hollarda, individual mitoxondriyalar quyidagi guruhlarda lokalizatsiya qilinadi
masalan, retinal analizator hujayralarida bo'lgani kabi, atpni intensiv sarflash joylari.
Ikkala holatda ham mitoxondriya yakka holda ishlaydi, ular
kooperativ ish, ehtimol, ba'zi signallar bilan muvofiqlashtiriladi
sitoplazmalar. Shu bilan birga, xondriomaning mutlaqo boshqa turi mavjud
hujayradagi kichik bitta tarqoq mitoxondriya o'rniga
bitta ulkan tarvaqaylab ketgan mitoxondriya (1-rasm). 215v). Bunday mitoxondriyalar
ko'pincha bir hujayrali yashil suv o'tlarida (masalan, Chlorella) uchraydi.
Bunday hollarda biz individual mitoxondriyalarni emas, balki murakkablarini ko'ramiz
mitoxondriyal tizim, tarmoq yoki unga nom berilganidek, mitoxondriyal
retikulum (Reticulum miyochondriale). Tashqi ko'rinishning biologik ma'nosi nima
birlashtirilgan bunday ulkan tarvaqaylab ketgan mitoxondriyal tuzilish
tashqi va ichki membranalari bilan bir butunmi? Muvofiq
ichki membrana yuzasida paydo bo'lgan kimyoosmotik nazariya
elektrokimyoviy proton gradienti bo'ylab teng taqsimlanadi
mitoxondriyaning ichki membranasining yuzasi, u ekvipotentsialdir
326
har qanday nuqtada. Shuning uchun ichki membrana yuzasining istalgan nuqtasida
bunday tarvaqaylab ketgan mitoxondriya ATP sinteziga o'tishi mumkin, bu quyidagicha bo'ladi
sitoplazmaning zarur bo'lgan har qanday joyiga boring. Bular
tarmoqlangan mitoxondriya "elektr kabeli"bo'lishi mumkin.
Bu haqiqatan ham sodir bo'lishi eksperimental tarzda isbotlangan.
Madaniyatda o'sadigan fibroblastlar tanlangan, ularning sitoplazmasida
60 mikronga etadigan uzun filamentli mitoxondriyalar mavjud. Tirik
hujayralar ularni florokrom etilrodamin yordamida kuzatish mumkin, bu
faqat ishlaydigan, ATP sintez qiladigan matritsada to'planadi,
mitoxondriya. Agar ichki membranadagi potentsial farq olib tashlansa
mitoxondriya, hujayralarga ta'sir qiladi dinitrofenol, porlash
mitokondriyadagi etilrodamin sintezning pasayishiga parallel ravishda to'xtaydi
ATP. Bunday holda, floresansning susayishi barcha mitoxondriyalarda sodir bo'ladi. Bu
kuzatish shuni ko'rsatadiki, etilrodamin proton bo'yoq sifatida,
mitoxondriya matritsasida faqat farq mavjud bo'lganda to'planadi
mitoxondriyaning ichki membranasidagi potentsiallar, ya'ni sodir bo'lganda
ATP sintezi.
Ammo dinitrofenol membranaga qo'shilib, hamma uchun "buzilish" hosil qiladi
ushbu hujayraning mitoxondriyalari. Va bitta mitoxondriyani qanday "o'chirish" kerak? Buning uchun
lazer yoki ultrabinafsha mikroluch ishlatiladi, uni aniq bajarish mumkin
eksperimentator tomonidan tanlangan mitoxondriyaga yuboring (2-rasm). 216). Amalga oshiriladi
bu sizga imkon beradigan maxsus optik tizim yordamida
bir vaqtning o'zida ob'ektni ko'rib chiqing (bu holda tirik hujayralar
rodamin bilan bo'yalgan mitoxondriya) va tanlangan qismga ishora qiling
yupqa nur lazer yoki ultrabinafsha nurlar. Alohida nurlanish bilan
mitoxondriya unda rodamin floresansining söndürülmesi tufayli sodir bo'ladi,
mitoxondriyaning ichki membranasining parchalanishi natijasida farq nima
unga potentsial tushadi va rodamin matritsadan oqib chiqadi
mitoxondriya. Bunday holda, qo'shni mitoxondriyalar porlashini o'zgartirmaydi va
327
ATP sintezi davom etmoqda. Agar siz kichik maydonni nurlantirsangiz nima bo'ladi
tarvaqaylab ketganmi yoki juda uzun mitoxondriyami? Tajribada ulardan biri
fibroblastning kengaytirilgan nurli mitoxondriyalari mahalliy darajada ta'sirlangan
optik lazerning tor (0,5 mkm) mikroluchli. Natijada, hamma narsa uzoq
mitoxondriya yo'q bo'lib ketdi, qo'shnilari esa o'zgarishsiz qoldi (2-rasm).
216b). Mitoxondriyasiz sitoplazmaning mikroluchli joylariga zarar etkazish
bu mitoxondriyani o'chirishga olib kelmadi. Bu shuni ko'rsatadiki, nuqta buzilishi
mitoxondriya membranalari nafaqat potentsial farqni olib tashlashga olib keladi
parchalanish nuqtasi, ammo mitoxondriyaning butun uzunligi bo'ylab, bu
ekvipotensial yuzaga ega bo'lgan o'tkazgich. Shuning uchun juda uzun
fibroblastlarning filamentli mitoxondriyalari elektr bo'lishi mumkin
potentsial farqni mitoxondriyaga o'tkazadigan o'tkazgichlar
uzoq masofali membranalar va uzoq joylarni birlashtirish
sitoplazmalar.
Bu shuni anglatadiki, har qanday yirik tarvaqaylab ketgan mitoxondriyalarda ham
uning nuqtasi ichki membranada etarli potentsialni to'plashi mumkin
ATP sintezi boshlanishi uchun. Ushbu pozitsiyalardan mitoxondrial
retikulum elektr o'tkazgich, kabel kabi,
bunday tizimning uzoq nuqtalarini ulash. Mitoxondriyal retikulum
bu nafaqat kichik mobil hujayralar uchun juda foydali bo'lishi mumkin, masalan
xlorella kabi, lekin kattaroq bo'lganlar uchun ham, hamkorlik zarur bo'lgan joyda va
masalan, ko'plab tarkibiy bo'linmalar ishida sinxronizatsiya,
skelet mushaklaridagi miofibrillalar.
Ma'lumki, skelet mushaklari mushak tolalari massasidan iborat,
ko'p yadrolarni o'z ichiga olgan simplastlar. Bunday mushak tolalarining uzunligi
40 mkm ga etadi, qalinligi 0,1 mkm bo'lgan bu ulkan tuzilishdir
ko'p sonli miofibrillalar, ularning barchasi bir vaqtning o'zida qisqaradi,
sinxron. Bunday qisqarish uchun har bir qisqarish birligiga, har biriga
miofibril sarkomeriga ko'p miqdorda ATP etkazib berilishi kerak. Ustida
328
elektron mikroskopda skelet mushaklarining uzunlamasına Ultra yupqa bo'laklari
mitoxondriyaning ko'plab yumaloq kichik qismlari ko'rinadi,
sarkomerlar yaqinida joylashgan (2-rasm). 217). Agar tekshirilsa
z-disklar darajasida mushak tolalarining ko'ndalang kesimlari shundan dalolat beradi
mushak mitoxondriyalari kichik to'plar yoki tayoqchalar emas, balki
go'yo araxnid tuzilmalari, ularning jarayonlari shoxlanishi mumkin va
uzoq masofalarga, ba'zan mushaklarning butun diametri bo'ylab cho'zing
Elyaflar. Bunday holda, mitoxondriyaning shoxlari har bir miofibrilni o'rab oladi
mushak tolasida, ularni mushak uchun zarur bo'lgan ATP bilan ta'minlash
qisqartmalar. Shuning uchun z-disk tekisligida mitoxondriya quyidagicha ifodalanadi
odatda mitoxondriyal retikulum - bitta mitoxondriyal
tizim. Mitoxondriyal retikulumning bunday qatlami yoki qavati takrorlanadi
har bir sarkomer uchun ikki marta va butun mushak tolasi minglab ko'ndalang
mitokondriyal retikulumning joylashgan "qavat" qatlamlari. Bor edi
miofibrillalar bo'ylab "qavatlar" orasida filamentli joylar borligi aniqlandi
ushbu mitoxondriyal qatlamlarni bog'laydigan mitoxondriyalar. Shunday qilib
mitokondriyal retikulumning uch o'lchovli tasviri hosil bo'ladi
mushak tolasining butun hajmi orqali (2-rasm). 218).
Bu erda ham filiallar orasida ekanligi aniqlandi
mitokondriyal retikulum va u bilan filiform bo'ylama o'rtasida
mitoxondriya maxsus mitokondriyal birikmalarga ega
yoki kontaktlar (mmk). Ular mahkam o'rnashgan tashqi tomondan hosil bo'ladi
mitoxondriyal membranalar bilan aloqa qiladigan mitoxondriyalar,
ushbu zonadagi membranalararo bo'shliq va membranalar ko'paygan
elektron zichligi (1-rasm). 219). Bu orqali taxmin qilingan
maxsus shakllanishlar funktsional birlashma sodir bo'lishi mumkin
qo'shni mitoxondriya va mitoxondriyal retikulumlar bitta,
kooperativ energiya tizimi. Mushak ichidagi barcha miofibrillar
Elyaflar butun uzunligi bo'ylab sinxron ravishda qisqaradi, shuning uchun va
329
ushbu murakkab mashinaning istalgan joyida ATP oqimi ham bo'lishi kerak
sinxron ravishda sodir bo'ladi va bu faqat sodir bo'lishi mumkin
ko'p sonli tarvaqaylab ketgan mitoxondriya o'tkazgichlari bog'lanadi
bir-biri bilan aloqa terminallari (mmk).
Mmk haqiqatan ham energiya bilan shug'ullanishini isbotlang
mitoxondriyalarni bir – biri bilan birlashtirish ko'ndalang chiziqli mushaklarning boshqa turida-kardiyomiyositlarda, yurak mushaklari hujayralarida amalga oshirildi.
Ma'lum bo'lishicha, yurak mushaklari hujayralarining xondriomasi dallanishni hosil qilmaydi
tuzilmalar va ko'plab kichik cho'zilgan mitoxondriyalar bilan ifodalanadi,
miofibrillalar orasida maxsus tartibsiz joylashgan. Biroq, bor edi
barcha qo'shni mitoxondriyalar bir-biri bilan birlashishi aniqlandi
mitoxondriyal aloqalar skelet mushaklaridagi kabi bir xil, faqat ular
raqam juda katta: o'rtacha bitta mitoxondriya 2-3 mmk ni tashkil qiladi,
mitoxondriyani bitta zanjirga bog'laydigan, bu erda bunday zanjirning har bir bo'g'ini
(Streptio mitochondriale) bu alohida mitoxondriya (rasm. 220). Ushbu turdagi
xondrioma, shuningdek, barchani sinxron ravishda qisqartirish maqsadlariga xizmat qilishi mumkin
kardiyomiyosit miofibrillaridagi sarkomerlar. Bunday kooperativ uchun
mitokondriyani muvofiqlashtirish bir nechta xizmat qilishi kerak
mitokondriyal aloqalar (2-rasm). 221, 222).
Ushbu gipotezani isbotlash uchun kardiyomiyositlar ishlatilgan
to'qima madaniyatidagi kalamush embrionlari. Ushbu hujayralar hajmi bo'yicha heterojendir
va miofibrillalar orasida joylashgan mitoxondriyaning shakli (2-rasm). 223). Yilda
elektron mikroskopda quyidagilar aniqlandi
mitoxondriya mmklarni kichik guruhlarga birlashtirgan holda ko'rinardi -
klasterlar. Keyinchalik shunga o'xshash tajribalar o'tkazildi,
fibroblast madaniyatida qilingan: tirik mitoxondriya
kardiyomiyositlar etilrodamin bilan bo'yalgan, keyin mitoxondriyalardan biri
guruh lazer mikropuch bilan nurlantirildi. Yagona mitoxondriyaning nurlanishi
bu ularni tezda yo'q qilishga olib keldi. Ba'zi hollarda faqat o'chirildi
330
nurlangan mitoxondriya, boshqalarda-butun guruh lyuminestsentsiyani yo'qotdi
mitoxondriya (rasm. 224). Elektron mikroskopiya shuni ko'rsatdiki, ikkinchisida
bunday holda, klasterdagi mitoxondriyalar mmk yordamida bir-biri bilan bog'langan.
Shuning uchun, agar bitta mitoxondriya keyin etilrodaminni yo'qotsa
mitoxondriyal elektr buzilishi tufayli lazer in'ektsiyasi
membranalar, mmc bilan bog'langan mitoxondriya guruhining susayishi buni isbotlaydi
Mmk, terminallar sifatida, bitta kontaktlarning zanglashiga olib keladi
mitoxondriya. Ehtimol, mmk mintaqalari protonlar uchun o'tkazuvchan,
birining ichki mitoxondriyal membranasidan uzatilishi mumkin
mitoxondriya ning ichki membranasiga boshqacha, va shu bilan birlashtirish
mitoxondriya yagona energiya tizimiga aylanadi.
Ma'lum bo'lishicha, mitokondriyal aloqalar (mmk) majburiy sifatida
yurak hujayralarining tuzilishi nafaqat kalamushlarda uchraydi. Ular topilgan
barcha umurtqali hayvonlarning qorinchalari va atriyalarining kardiomiotsitlari:
sutemizuvchilar, qushlar, sudralib yuruvchilar, amfibiyalar va suyakli baliqlar. Bundan tashqari
Mmc ba'zi yurak hujayralarida topilgan (lekin kamroq)
hasharotlar va mollyuskalar. Ushbu kuzatishlar juda muhim
mitoxondriyani intensiv ravishda tavsiflovchi ushbu tuzilmalarning biologik roli
va doimiy ishlaydigan yurak hujayralari.
Kardiyomiyositlarda mmk miqdori quyidagicha o'zgarishi aniqlandi
yurakdagi funktsional yukga bog'liqlik. Shunday qilib, agar kalamushlar chaqirilsa
yurak mushagi ishining eksperimental kuchayishi, masalan
kompensatsion miokard gipertrofiyasi (aortaning qisman bog'lanishi), keyin
mmk soni deyarli ikki baravar ko'payadi. Mmk soni ortadi va
hayvonlarning jismoniy faolligini oshirish. Aksincha, cheklov bilan
4 oydan ortiq vaqt davomida qattiq kameralarda bo'lgan hayvonlarning harakatchanligi (kabi
kosmik kemada), yurak mushagiga yuk tushganda,
mmk sonining keskin pasayishi kuzatilmoqda.
331
Xuddi shu naqshlar tabiiy ravishda boshqa hayvonlarda ham kuzatiladi
ularning hayot sharoitlari. Shunday qilib, qishda uxlab yotgan uchuvchilarda mmk soni kamayadi
sichqonlar, qishlaydigan marmotlarda. Kardiyomiyositlarda mmk soni keskin oshadi
uyadan chiqishdan oldin ularning jo'jalari bilan taqqoslaganda uchib ketadigan tezkorlar. Ulardan
kuzatishlarni umumlashtirish mumkin: funktsional yuk qancha yuqori bo'lsa
kardiyomiyositlar, energiya sarfi qancha ko'p bo'lsa, mmk miqdori shuncha ko'p bo'ladi
alohida mitoxondriyalarni yagona kooperativ tizimga bog'laydi.
Shaklda. 225 turli xil xondriomani tashkil qilish variantlarini taqdim etadi
hujayralar. Xondrioma turli xil tarkibga ega bo'lishi mumkin
hujayraning energiya ehtiyojlari. Eng sodda (va tez-tez uchraydigan )
bunday holda, u turli xil kichik narsalar bilan ifodalanishi mumkin
bir-biridan mustaqil ravishda ishlaydigan va ATP bilan ta'minlaydigan mitoxondriya
sitoplazmaning kichik joylari. Boshqa holatda, uzun va tarvaqaylab ketgan
mitoxondriya bir-biridan uzoq bo'lganlarni energiya bilan ta'minlashi mumkin
hujayra joylari. Bunday kengaytirilgan tizimning bir varianti xondrioma bo'lishi mumkin
bir hujayrali hujayralarda uchraydigan mitoxondriyal retikulumning bir turi,
va ko'p hujayrali organizmlarda. Ushbu turdagi xondrioma ayniqsa qiyin
sutemizuvchilarning skelet mushaklarida ifodalanadi, bu erda ulkan guruhlar mavjud
tarmoqlangan mitoxondriyalar mmk yordamida bir-biri bilan bog'langan. Umuman olganda
mmk mavjudligi kontraktil tuzilmalarning xondriomalariga xosdir. Ayniqsa
mmk yurak mushaklari hujayralarida juda ko'p uchraydi, bu erda ular
funktsional jihatdan bir nechta individual mitoxondriyalarni bitta mitoxondriyaga ulang
tarmoqlangan zanjir.