194-guruh talabasi Nurullayev Davronning Bioinformatika fanidan

2.1.1-rasm.
rRNK genlari uchun nazariy ildizlashtirilgan daraxti, barcha uch domen : bakteriya, arxey, eukariotlarning umumiy kelib chiqishini ko’rsatadi.

2.1.2-rasm.
Oqsil-miozinlarning ildizlashtirilmagan daraxti
Ildizlashtirilgan daraxt —ajratilgan cho’qqi –ildizga ega bo’lgan daraxtdir. Ildizlashtirilgan daraxtni orientirlangan graf deb tasavvur qilish mumkin. Chunki unda ildizdan yaproqlarga tomon aniq orientatsiya mavjud. Bunda har tugun pastki qismdagi daraxt yaproqlari uchun javob beradi.
Ildizsiz daraxt ildizga ega emas va yaproqlar orasidagi aloqani umumiy ajdod tahminlarisiz ko’rsatib beradi. Evolyutsiya yo’nalishidan ko’ra tugunlar orasidagi aloqani tiklash oson bo’lganligi sababli ildizsiz filogenetik daraxt ko’rib chiqilgan. 2-rasm ildizsiz filogenetik daraxtni aks ettiradi. ILdizsiz filogenetik daraxtni ildizli ko’rinishga o’tkazishda turlarning “tashqi guruxi”ni –bizni qiziqtirgan turlar naboriga yetarlicha yaqin, ammo shu bilan birga aloxida gurux sanaluvchi turlarni qo’llash eng qulay usul xisoblanadi (buning uchun tugunlardan birini ildiz deb e’lon qilish, yoki ildizdan chiquvch novdalardan birini ikkiga bo’lish lozim) . Ammo ba’zan o’rganilayotgan ob’ekt tabiati xaqida yetarlicha ma’lumotga ega bo’lganda ildizning holatini tahmin qilish mumkin bo’ladi.
Ildizli va ildizsiz filogenetik daraxtlar bifurkatsiyali va bifurkatsiyasiz hamda markerlangan va markerlanmagan bo’lishi mumkin. Bifurkatsiyali daraxtda har bir tugunga aniq uchta novda to’g’ri keladi (ildizli daraxt tipida –biri kiruvchi va ikkitasi-chiquvchi novdalardir). Shunga ko’ra bifurkatsiyali daraxtda barcha evolyutsion jarayonlar ajdod turdan teng ikkita avlod kelib chiqishi orqali sodir bo’lgan deb tahmin qiladi. Bifurkatsion bo’lmagan daraxt tuguniga 4 va undan ortiq novdalar yo’nalgan bo’lishi mumkin. Markerlangan daraxt nomga ega yaproqlarni tutsa, markerlanmaganlari shunchaki topologiyani saqlaydi.
Dendrogramma –filogenetik daraxt sxemali ko’rinishini bildiruvchi umumiy atama. Kladogramma –uzun novdalar to’g’risida axborotlarni saqlamaydigan filogenetik daraxt. Filogramma (yoki, fenogramma) –uzun novdalar to’g’risida axborotlarni saqlovchifilogenetik daraxt; bunday uzunliklar qandaydir tavsifning o’zgarganligini ko’rsatadi. Xronogramma –novdalarning uzunligi evolyutsion vaqtni aks ettiruvchi filogramma.
Filogenetik daraxtni tuzish. Dastlabki davrlarda filogenetik daraxtlar oqsil yoki nuklein kislota ketma-ketligiga ko’ra tiklangan. Maxsus xisoblash (filogenetik) usullaridan foydalanilgan xolda kiritiladigan ketma-ketliklarning ixtiyoriy sonlariga ko’ra daraxtlab tuzilgan. Xaqiqiatga yaqin kelish prinsipiga asoslangan o’lchov (kriteriy)- mazkur daraxt topologiyasi berilgan nukleotid ketma-ketliklari (saralangan) ning nisbatan ishonchli mos kelish o’lchovi bo’lib xisoblangan. Ba’zan Bayes prinsipi xam qo’llanilib, undan foydalanish kko’p xollarda baxslarga sabab bo’ladi. Ehtimolli kriteriy (haqiqatga yaqin) lar esa xisob-kitob uchun mashinada ko’p ish vaqtini talab etadi. “Maksimal ekonomiya” hamda kiritiluvchi ketma-ketliklar orasidagi masofani oldindan xisoblashga asoslangan bir qator kriteriylar nisbatan tez aniqlanadi. Istalgan mezonning oldida optimal daraxtni topish vazifasi turadi. Kiritilayotgan ketma-ketliklarning soni ortishi bilan ushbu masalani xal qilish uchun talab etiladigan vaqt ham ortib boradi, shuning uchun kiritilayotgan ketma-ketliklarni yetarli darajada qoniqtiruvchi daraxtni topish uchun evristik qidiruv va optimallashtirish usullaridan foydalaniladi. Bundan tashqari “qoshnilarni birlashtirish usuli” (Neighbor-joining method) kabi algoritmlar xam keng tarqalgan. Ular topologiyalar qurulmasi va biror bir mezonni xisoblash bilan umuman shug’ullanmasdan, to’g’ridan to’g’ri daraxt tuzadi. Kiritilayotgan ma’lumotlarning sifati yaxshi bo’lsa, daraxtning ishonchlilik darajasi ham yuqori bo’ladi.
Daraxt tuzish usullari bir qator asosiy ko’rsatkichlar bilan baholanishi mumkin:
Samaradorlik –xisoblash uchun talab etiladigan vaqt va xotira;
Foydalilik –olingan ma’lumotlardan qandaydir foyda bor yoki olingan axborotning keraksizligi;
Qayta ishlanish –mazkur muammoli model uchun har safar turlicha ma’lumotlar kiritilganda, takroriy javoblar shunday bo’lish yo bo’lmasligi;
Hatolarga turg’unlik –ko’rib chiqilayotgan modelni yuborishdan oldin bo’ladigan mavhumliklarni yenga olishi;
Ogoxlantirish berish –berilgan so’rovda hatoliklar bo’lganda ogohlantirish berilish yo berilmasligi. Bundan tashqari usullarni “molekulyar soatlar” nazariyasi (ya’ni ajdod ketma-ketliklari o’zgarish vaqtini inobatga olsh) tog’riliginni taxmin qiladigan va qilmaydigan guruxlarga ajratish mumkin. Birinchi guruxga kiruvchi usullar ildizli, ikkinchisi ildizsiz daraxt tuzadi. Ko’p xollarda “molekulyar soatlarni” tahmin etish uchun asos yetarli bo’lmaydi, shuning uchun asosiy filogenetik daraxtni tahlil etuvchi kompyuter dasturlari ildizsiz daraxtni chiqaradi. Daraxtni tuzish usullari nafaqat biolog balki matematiklar tomonidan ham qo’llanilishi mumkin. Daraxtni T-nazariyani qo’llagan xolda ham tuzish mumkin.
Filogenetik taxlilning bepul paketlari orasida PHYLIP algoritmi keng tarqalgan, bepullar orasida esa –PAUP. Tayyor daraxtlarni muxarrirlash va vizuallashtirishda FigTree, TreeViewdasturlari keng qo’llaniladi. Rus tilida UGENE dasturidan foydalaniladi.
Filogenetik daraxtdan foydalanishga cheklovlar. O’ziga xos turlar genlar ketma-ketligi yoki butun genom asosida tuzilgan filogenetik daraxtlar evolyutsiya xaqida qandaydir tushuncha xosil qilsa ham ularda jiddiy cheklovlar mavjud. Filogenetik daraxtlar har doim ham (balki hech qachon) evolyutsiya jarayoni xaqida aynan aniq va to’liq tushuncha bermaydi. Cheklangan ma’lumotlar asosida tuzilgan filogenetik daraxtlar spetsifik yondashuvni talab etadi.
Genlarning gorizontal tashilishi hamda turlar orasidagi gibridlanish evolyutsiyani tavsiflash uchun daraxtlarni qo’llashni qiyinlashtiradi. Bir qator evolyutsion jarayonlar tadqiq etilayotgan gurux rivojlanishida muxim o’rin tutganida nisbatan murakkab usullar, masalan filogenetik to’rni qo’llash maqsadga muvofiqdir.
Evolyutsiya jarayonida nobud bo’lgan turlar filogenetik daraxtga kiritilganida ular daraxtning yakuniy nuqtasi xisoblanadi, chunki ularning hozirda mavjud turlar to’g’ridan –to’g’ri ajdodi bo’lish extimoli juda kichkina.