4-лекция Отдел — Зеленые водоросли chlorophyta

 
3-Й ПОРЯДОК — УЛОТРИКСОВЫЕ (ULOTHRICHALES) 
К улотриксовым относятся водоросли, имеющие нитчатое строение, а также некоторые 
пластинчатые и мешковидные, имеющие в начале онтогенеза нитчатую форму. В отличие 
от предыдущих порядков талломы во время вегетативной жизни нарастают путем деления 
клеток. Почти у всех улотриксовых клетки одноядерные. П о л о в о й п р о ц е с с — 
изогамия, гетерогамия и оогамия. 
Типичным представителем может служить улотрикс (Ulothrix), имеющий форму простых 
неразветвленных нитей, прикрепляющихся бесцветной клиновидной клеткой к 
подводным предметам в пресных водоемах (рис. 17).

---

Рис. 17. Улотрикс: 1 - участок вегетативной нити; 2 - образование зооспор; 3 - зооспора; 4 
- прорастание зооспор; 5 - образование гамет; 6 - гамета; 7,8 - копуляция гамет 
Прочие клетки нити все одинаковые, коротко цилиндрические, с постенным 
хроматофором в виде цельного или чаще не вполне замкнутого пояска с 
многочисленными пиреноидами. Ядро одно. Б е с п о л о е р а з м н о ж е н и е происходит 
посредством овальных четырех-, реже двужгутиковых зооспор, образующихся по 
нескольку 
в 
любой 
клетке, 
кроме 
базальной. 
При п о л о в о м
р а з м н о ж е н и и образуются двужгутиковые изогаметы, причем копулировать могут 
лишь гаметы из разных нитей (гетероталлизм). Перед прорастанием зиготы в ней 
происходит редукционное деление и протопласт ее делится на четыре или больше 
неподвижные клетки (а п л а н о с п о р ы ), прорастающие в дальнейшем в нити. 
У большинства улотриксовых перед прорастанием зиготы происходит редукционное 
деление ядра, и вся жизнь водоросли, как у вольвоксовых и хлорококковых, происходит в 
гаплоидной фазе. Исключением из этого являются водоросли с е м е й с т в а у Львовых 
(Ulvaceae), живущие в основном в морях, и немногие другие. У льва (Ulva) имеет форму 
крупной широкой двуслойной пластинки с гофрированными краями (рис. 18, 4). 
Пластинчатая форма ее получается в результате продольных делений клеток в 
первоначальной нити. В цикле развития ее осуществляется изоморфная смена двух 
поколений, одинаковых по внешности, но размножающихся одно (спорофит) зооспорами, 
а другое (гаметофит) половым путем — копуляцией изогамет. Зигота, образующаяся в 
результате копуляции, прорастает без периода покоя и без редукционного деления. Из нее 
развивается диплоидный спорофит, у которого потенциально любая клетка может 
функционировать как зооспорангий. Перед образованием зооспор происходит 
редукционное деление ядра. Из гаплоидных зооспор развиваются гаплоидные 
гаметофиты, 
по 
внешности 
не 
отличающиеся 
от 
спорофитов. 
Гаметофиты г е т е р о т а л л и ч н ы . 
Особое место среди улотриксовых занимают нижеследующие и некоторые другие, здесь 
не упоминаемые роды, которые выделяют либо как подпорядок Chaetophorinae, либо как 
особый порядок Chaetophorales. У этих растений тело ветвистое, часто гетеротрихальное, 
состоящее из нитей, как прилегающих к субстрату, так и поднимающихся вверх. 
Некоторые имеют длинные щетинки. 
У видов р о д а драпарналъдия (Draparnaldia), обитающих в пресных водах, интересна 
дифференцировка на стволик и мутовки боковых ветвей, сложенные из разных по 
строению клеток (рис. 18,7). 

---

Рис. 18. Улотриксовые: 1 — драпарнальдия; 2 - трентеполия; 3 -плеврококк; 4 - ульва: а — 
разрез таллома, б — общий 
У индийской драпарналъдиопсис (Draparnaldiopsis) клетки стволика дифференцированы 
на крупные клетки "междоузлий" и мелкие клетки "узлов", от последних отходят боковые 
ветви, часть их обвивается вокруг стволика, образуя на нем кору, В лице этого рода 
иногда видят предшественника рассматриваемых харовых водорослей. 
Виды р о д а колеохете (Coleochaetae) живут в пресных водоемах эпифитно на высших 
растениях. Они имеют вид подушечек, состоящих из радиально расходящихся 
разветвленных нитей, или вид плоских пластинок, образованных нитями, сросшимися 
боками. Б е с п о л о е
р а з м н о ж е н и е у 
них 
осуществляется 
двужгутиковыми 
зооспорами, а п о л о в о е — оогамия. 
Некоторые улотриксовые живут на суше, и у них выработался ряд приспособлений к 
наземному образу жизни. 
Р о д фричиелла (Fritschiella) представлен одним видом F. tuberosa(Индия, Африка), 
приспособленным к наземному существованию тем, что тело этой водоросли 
представляет систему подземных ветвящихся нитей, от которых отходят надземные 
ответвления; последние при выходе на поверхность обильно ветвятся, образуя небольшой 
кустик, и служат органами фотосинтеза. Зооспоры и гаметы возникают только из клеток 
подземных нитей. Фричиелла имеет изоморфную смену поколений. Водоросли такого 
строения и образа жизни, по мнению некоторых ботаников, могли быть предками 
наземных высших растений. 
Трентеполия (Trentepohlia, рис. 18, 2} образует кирпично-красные налеты на коре 
деревьев. Под микроскопом она имеет вид коротких, слаборазветвленных нитей, 
состоящих из толстостенных клеток. Зеленая окраска ее дисковидных хроматофоров 
маскируется 
красным 
пигментом 
— 
гематохромом, 
растворенным 
в 
масле, 

---

пропитывающем цитоплазму. Размножение происходит большей частью путем 
разламывания нити на отдельные части. Кроме того, сохранилось бесполое размножение 
дву- или четырехжгутиковыми зооспорами и половое — двужгутиковыми изогаметами. 
Зооспорангии развиваются на приподнимающихся веточках, они могут отрываться от 
нити и переноситься ветром, что рассматривается как особое приспособление для 
расселения в условиях наземной жизни. 
Еще дальше зашло приспособление к наземной жизни у плеврококка (Pleurococcum), 
образующего зеленые налеты в нижней части стволов деревьев, на заборах и т. п. Под 
микроскопом имеет вид одиночных клеток или чаще пакетиков, состоящих в основном из 
четырех клеток, иногда из коротких нитей (рис. 18,3). Размножается только делением 
клеток. 
Порядок улотриксовых, вероятно, возник от каких-то примитивных одноклеточных 
хлорококковых.