4-Ma`ruza mavzusi Markaziy nerv tizimining reflektor tamoyili. Orqa miya, uzunchoq miya va vegetativ nerv tizimi fiziologiyasi

4. Labilligi (funktsional xarakatchanligi) past. Mielinli nerv tolalariga nisbatan 10 marta past.

5. Tez charchash qobiliyatiga ega.Nerv tolalaridan farqli o`laroq, nerv markazlari darrov charchaydi. Nerv markazining charchashi afferent nerv tolalari uzoq ta`sirlanganda reflektor javobning sekin-asta kamayishida va pirovardida butunlay tuxtab qolishida namoyon bo`ladi. Bu xolda dastavval nerv markazi charchashini isbot etmoq uchun markaziy nerv sistemasidan muskulga boruvchi efferent (xarakatlantiruvchi) nerv tolasi ta`sirlanadi. Bunday ta`sirotga javoban muskul qisqarish bilan reaktsiya kursatishi mumkin, xolbuki bu paytda afferent nerv tolasining ta`sirlanishi muskulni qisqartirmaydi.

Xozirgi vaqtda nerv markazlarining charchashi avvalo neyronlararo sinapslarda qo`zg’alish o`tishining buzilishiga bog’liq deb xisoblashadi. Nerv oxirlarida sintezlangan mediator zapaslarining keskin darajada kamayganligi, nerv xujayrasidagi postsinaptik membrananing mediatorga sezgirligi kamayganligi, nerv xujayrasi energetik resurslarining kamayganligi natijasida neyronlararo sinapslarda ko`zg’alish utishi shunday buzilib kolishi mumkin. Reflektor aktlarning xammasi nerv markazlarini bir xilda va birday tezlikda charchata bermaydi. Ba`zi reflekslar uzok davom etgani xolda nerv markazlari charchamasligi mumkin. Bunday reflekslarga tonik reflekslar kiradi, bu reflekslarda muskul tonusi uzoq vaqt, ba`zan ko`p soatlab saqlanib turadi.

6. Ritmlarni transformatsiya qilish qobiliyati (ko`zg’alishlar chastotasini uzgartirish kobiliyati). Nerv markazlari uziga keluvchi impul’slar ritmini uzgartira oladi. Yakka stimul bilan ta`sirlanganda ko`zg’alishlar ritmining transformatsiyasi ayniksa yakkol kurinadi. Yakka stimul berilganda nerv markazlari ishlovchi organga efferent nerv tolalari orqali ritm bilan ketma-ket boruvchi bir kancha impul’slarni yuboradi. Obrazli qilib aytganda miltikdan bitta uk otilganda nerv markazlari pulemetdan ukka tutish bilan javob kaytaradi.

7. Ritmni o`zlashtirish xossasi. Ko`proq chastotali ta`sirot berilganda unga javob bera olishga moslashishi.8. Xususiy o`ziga tegishli qo`zg’alish ritmga ega. Avtomatiya xossasiga ega emas, lekin o`z-o`zidan qo`zg’alishi mumkin. Bu juda ko`p neyronlar o`zaro bog’liq bo’lishi bilan tushuntiriladi.

9. Reflektor javobning ta`sirot kuchi va uzunligiga bog’liqligi.Reflektor javob retseptorlarning ta`sirlanish kuchiga va uzunligiga bog’liq. Retseptiv maydonning ta`sirlanishi kuchaytirilganda impul’slarni nerv markaziga o’tkazuvchi nerv tolalari va ko`zgalgan retseptorlar soni kupayadi, binobarin, reaktsiyaga tortiladigan oralik va effektor neyronlar soni xam oshadi. SHu bilan birga retseptorlarda va neyronlarning shunga yarasha xar birida vujudga keluvchi nerv impul’slarining chastotasi oshadi, buning natijasida xam refleks kuchayadi (muskullarning qisqarishi, bezlar sekretsiyasi va shu kabilar kuchayadi).Ta`sirot kuchi xatto bir xilda turganda xam ta`sirot uzunligi ortsa, bir kancha xollarda yangi nerv elementlarining reaktsiyaga tortilishi xisobiga reflekslar kuchayadi.

10. qo`zg’alishlarning qo`shilishi (summatsiya). qo`zg’alishlarning qo`shilishi nerv markazlarining uziga xos xususiyati bo’iib, uni I.M.Sechenov 1863 yilda birinchi marta tasvir etgan. Ko`zg’alishlarning kushilishi shunda kurinadiki, periferik retseptorlarning yoki afferent nervlarning ikkita yoki bir nechta ta`siroti kushilganda refleksni yuzaga chikaradi, xolbuki shu ta`sirotlardan xar biri aloxida kullanilganda reflektor reaktsiyani yuzaga chikarishga kamlik qiladi. Kushilishning ikki turi: ketma-ket (vaqtdagi) va masofada (fazoda) kushilish bor.

Nerv markaziga bir xil afferent nerv tolalari orqali kalta interval bilan ketma-ket keluvchi ko`zg’alishlaring uzaro ta`siri ketma-ket qushilish deb ataladi.Bir afferent nervga yoki refleksning retseptiv maydoniga ritmik stimullar seriyasini berib, ketma-ket kushilishni eksperimentda kuzatish mumkin. SHu stimullardan xar birining kuchi refleksni yuzaga chikarish uchun kifoya kilsa, bu stimullar ritm bilan kullanilganda refleks kuchayadi. Ta`sirot kuchini xar bir yakka stimulning uzi refleksni yuzaga chikarmaydigan qilib tanlansa, stimullar ketma-ket kullanilganda reflektor javob yuzaga chikishni kuzatsa bo`ladi. Xatto katta kuchli yakka stimul retseptorlarga kuyilganda xam ba`zi reflekslar umuman yuzaga chikmaydi. Masalan, bosh miyasidan maxrum kilingan (spinal) itda xatto katta kuchli yakka induktsion zarb kashinish refleksini yuzaga chikara olmaydi. Bu refleksning teridagi retseptiv maydoni sekundiga 18 zarbli chastota bilan keluvchi kuchsiz induktsion tok bilan ritmik ravishda ta`sirlansa, 2–3 sekunddan keyin reflektor reaktsiya yuzaga chiqadi. Bir retseptiv maydonga kiradigan turli retseptorlarga ikkita yoki bir nechta stimul bir vaqtda ta`sir etsa, ko`zg’alishlar masofada qushiladi.Bir refleks retseptiv maydoniningmarkazga intiluvchi ikkita nerv tolasi kup deganda 15 msek intervalda bo’sag’adan past kuch bilan ta`sirlanganda xam ko`zg’alishlar masofada kushiladi.

11. Faoliyat qoldig`i. Reflektor aktlar ularni yuzaga chikargan ta`sirot tuxtashi bilan bir vaqtda tamom bo’lmay, orada bir kadar, ba`zan birmuncha uzun davr utadi. Bu xodisa reflektor faoliyat koldigi deb ataldi. Faoliyat qoldigining uzunligi ta`sirot uzunligidan kup marta ortik bo’lishi mumkin. Ta`sirot kancha kuchli bo’iib, retseptorlarga kancha uzok ta`sir etgan bo’lsa, reflektor faoliyat koldigi odatda ushancha uzun bo`ladi. Faoliyat qoldig`iga sabab buluvchi ikkita asosiy mexanizm elektrofiziologik tadkikotlarda aniklandi.

Birinchi mexanizm ritmik uzoq ta`sirotdan keyin neyron membranasining iz depolyarizatsiyasiga bog’liq. Afferent nerv tolalari (yoki retseptorlar) ning ritmik ta`sirlanish vaqtida neyronning postsinaptik membranasi depolyarizatsiyalanadi, ta`sirot tuxtatilgandan keyin esa depolyarizatsiya darxol yukolmagan takdirda nerv xujayrasi bir necha uch millisekund davomida impul’slarning ritmik razryadini beraveradi, lekin depolyarizatsiya susaygan sayin bu impul’slar tobora siyraklashib koladi. Ammo, iz depolyarizatsiyasi faoliyat koldigining fakat qisqa muddatli effektini yuzaga chikarishi mumkin. Reflektor faoliyat koldigining uzok davom etishi reflektor markazning berk neyron zanjirlarida nerv impul’slarining aylanib yurishi (tsirkulyatsiyasi) ga bog’liq deyishadi.

1. 
   Nerv markazlarining tonusi.
   

elektrofiziologik tadkikotlarning kursatishicha, refleksning yuzaga chiqishidagina emas, nisbiy tinchlik xolatida xam nerv markazlaridan periferiyaga – tegishli organ va tukimalarga nerv impul’slarining razryadlari borib turadi.Tafovut fakat shundaki, ta`sirotga javoban reflektor reaktsiya yuzaga chiqishida bu razryadlar katta chastotali (masalan, kuchli ixtiyoriy xarakatlarda xarakatlantiruvchi nerv tolalarida sekundiga 50 impul’sdan 100 impul’sgacha) bo’iib, bir talay efferent tolalar orqali ozmi-kupmi bir vaqtda yuboriladi, tinchlikda esa razryadlar chastotasi va bir vaqtda ishlayotgan birliklar soni juda kam bo`ladi.

Nerv markazlaridan periferiyaga uzluksiz keluvchi siyrak impul’slar skelet muskullarining tonusini, ichak silliq muskullari tonusini, tomirlar tonusini vujudga keltiradi. Nerv markazlarining shunday doimiy ko`zg’alishi nerv markazlarining tonusi deb ataladi. Bu tonusning saklanishida periferik retseptorlardan markaziy nerv sistemasiga keluvchi afferent impul’slar xam, xar xil gumoral ta`sirotlar (gormonlar, SO₂ va b.) xam ishtirok etadi. Nerv markazlari tonusining saqlanishida afferent impul’slarining roli Brondjestning quyidagi tajribasida yaqqol ko`rinadi. Baqa orqa miyasining sezuvchi ildizlari qirqilsa (baqaning keyingi oyoqlari shu ildizlardan innervatsiyalanadi), xarakatlantiruvchi nervlar qirqib kuyilganda muskullar tonusi qanday kamaysa, bunda xam deyarli ushanday kamayadi. Bu tajriba ko’rsatadiki, muskullar tonusi nerv markazlarining tonusiga bog’liq, nerv markazlari tonusini esa o`z navbatida muskul retseptorlaridan va boshqa periferik retseptorlardan keluvchi afferent impul’slar saklab turadi.

Uzunchoq miya, o’rta miya va oraliq miya markazlarining tonik ta`siri ayniqsa sezilarli. Mushuk bosh miyasi To`rt tepalik oldingi dumboklari soxasidan qirqib quyilganda, ya`ni detserebratsiyada yozuvchi barcha muskullar tonusi xuddi mushuk tikka turgandagidek keskin darajada oshib ketadi. Detserebratsiya operatsiyasidan keyin muskullar taranglanib qoladi: oyogi zurga bukiladi. Zurlab bukilgan oyoq tez asliga qaytadi, ya`ni maksimal darajada yoziladi.

Muskullarning doimo bir darajada barqaror turadigan va kam uzgaradigan tarangligi bilan davom etuvchi tonik qisqarish tetanik, kontraktil, yoki qisqartiruvchi tonus deb ataladi. Tonusning bu formasida, xuddi tetanusdagi kabi, impul’slarning tez-tez ritmik razryadlari aniqlanadi. Oraliq miyani butun qoldirib, miya yarim sharlari olib tashlangandan so`ng, ya`ni bosh miya yuqoriroqdagi qirqib quyilganda (talamik hayvonlarda) tonusning boshqa formasi kuzatiladi. Bu xolda muskullarning maxsus xolati vujudga keladi – ular «mumga uxshab» qoladi: oyoqlarini istagan vaziyatga solish oson bo`ladi, oyoqlar bu vaziyatni uzoq vaqt, ba`zan soatlab uzgartirmasdan saqlab turadi. Muskullarning bunday xolatini plastik tonus deyiladi. Markaziy nerv sistemasi butun bo`lgani xolda ba`zi zaxarlardan zaxarlanish natijasida, nerv sistemasining kasalliklarida, shuningdek, gipnoz ta`sirida xam plastik tonus kelib chiqadi. Odamda plastik tonus nerv sistemasining katalepsiya yoki mumsimonrigidlik degan maxsus xolatiga xarakterli. Bu xolatda odam qanday bo’lmasin g`ayri tabiiy pozada bir necha vaqt qotib qoladi va bu pozani uzoq vaqtgacha uzgartirmaydi.

kontraktil tonus kabi, plastik tonus xam refleks yo`li bilan kelib chiqadi. Oyoq afferent innervatsiyadan maxrum qilingach, ya`ni deafferentatsiyadan keyin shu oyoq muskullarining kontraktil va plastik tonus belgilari yuqoladi.Tonik reflekslar xar qanday xarakat aktining mukarrar yuldoshi xisoblanadi. Fazoda gavdani xarakatlantirishda, ya`ni lokomotsiyada tonik reflekslarning axamiyati ayniksa katta.

13. Nerv markazlarining funktsiyalari, ularning kislorod bilan ta`minlanishiga bog’liq ekanligi.Nerv xujayralari kislorodni shiddatli iste`mol qilishi bilan fark qiladi. Masalan, it bosh miyasining 100 g tuqimasi tinch turgan 100 g muskul tuqimasiga nisbatan 22 baravar, 100 g jigarga nisbatan 10 baravar ko`proq kislorod yutadi. Odam miyasi minutiga taxminan 40-50 ml kislorod yutadi, bu tinchlik xolatida butun gavda iste`mol qiladigan jami kislorodning taxminan ¹/₆–¹/₈ qismini tashqil etadi.

Nerv xujayralari kislorod ko`p iste`mol qilar ekan, kislorod tanqisligiga nixoyatda sezgir bo`ladi. SHu sababli markaziy nerv sistemasiga kislorod etkazib berilishi kamayganda nerv markazlarining funktsiyalari buziladi. Miyada Qon aylanishi tula yoki qisman tuxtab kolganda (masalan, trombozda) yoki Qon tomiri yorilganda nerv sistemasi faoliyatining qattiq buzilishi va nerv elementlarining nobud bo’lishi shu bilan izoxlanadi. Miyada Qon aylanishi xatto qisqa vaqt tuxtab qolganda yoki Qon tomirlaridagi bosim qisqa vaqt keskin pasayib ketganda xam odam darxol xushdan ketadi. Qon kelishining to`xtab qolishi bosh miya katta yarimsharlar pustlogining xujayralariga ayniqsa yomon ta`sir qiladi: ular 5–6 minutdan keyinok asli xoliga kaytmaydigan uzgarishlarga uchraydi va nobud bo`ladi. Miya stvolining markazlari kislorod tankisligiga kamrok sezgir bo`ladi, Qon kelishi tamomila tuxtagach xatto 15-20 minutdan keyin xam bu markazlar funktsiyasi tiklanadi. Orqa miya markazlari yanada ko`proq chidamli bo`ladi, Qon kelishi batamom tuxtagach xatto 20-30 minutdan keyin xam orqa miya markazlarining funktsiyasi tiklanishi mumkin.Gavda temperaturasi sun`iy yul bilan pasaytirilganda, ya`ni gipotermiyada organizmdagi moddalar almashinuvi susayadi, shu bilan birga markaziy nerv sistemasi kislorod etishmasligiga uzokrok bardosh beradi.

14. Ba`zi zaxarlarining markaziy nerv sistemasiga spetsifik ta`siri.Nerv xujayralari va sinapslar ba`zi zaxarlarga nisbatan tanlab sezuvchan bo`ladi. SHuning uchun bu zaxarlarni nerv zaxarlari deb atashadi. Ularga ximiyaviy tuzilishi xar xil bulgan juda kup moddalar: strixnin, morfin, fenamin, kardiazol, narkotik moddalar (efir, xloroform, barbituratlar va xokazo), alkogol’ va boshqa kupgina moddalar kiradi.

Ba`zi moddalarning ko’pincha ma`lum nerv markazlariga ta`sir etishi amaliy jixatdan goyat muxim. Masalan, apomorfin kusish markaziga, lobelin esa nafas markaziga ko`proq ta`sir etadi. Gangliylarda qo`zg’alishning utishiga ko`proq ta`sir etadigan moddalar (ganglioblokatorlar) bor. Fiziologik eksperimentda kup kullaniladigan strixnin tormozlovchi sinapslar funktsiyasini blokada qilib kuyadi, shu sababli markaziy nerv sistemasining, ayniksa orqa miyaning ko`zgaluvchanligini keskin darajada oshadi. Strixnindan zaxarlangan hayvonlarning xar kanday ta`sirotga javoban barcha skelet muskullarini shiddatli reflektor qisqarish bilan reaktsiya kursatishiga sabab shu.

Markaziy nerv sistemasining ayrim soxalaridagi neyronlar va sinapslarning ba`zi zaxarlarga nisbatan tanlab sezuvchanligi, aftidan, ularda kechadigan ximiyaviy jarayonlarning uziga xosligini ko’rsatadi.Katta yarimsharlarning ayrim soxalariga ta`sir etadigan zaxarlar bor, masalan, kardiazol katta yarimsharlarning xarakatlantiruvchi zonasiga tanlab ta`sir etadi, meskalin (Meksika kaktusidan ajratib olingan alkaloid) bosh miyaning kuruv markazlariga ta`sir etadi. Sungi yigirma yil ichida oliy nerv faoliyatiga ko`proq ta`sir etuvchi moddalar aniklandi. Ular farmakologiyaning maxsus soxasi – psixofarmakologiya urganadi.

15. Markaziy nerv sistemasidagi tormozlanish.16. Nerv markazlarining plastikligi.Kompensator moslanishlar. Nerv markazlarining moslanuvchanligi va funktsional axamiyatining uzga-ruvchanligini A.Bete plastiklik deb atadi. Nerv markazlarining plastikligi nerv sistemasidagi turli operatsiyalarda, jumladan nerv stvollarini kesishma tikish tajribalarida juda yakkol kurinadi.

Xar xil ikkita nerv stvoli qirqilib, bittasining markaziy uchi ikkinchisining periferik uchiga tiqib qo`yiladi. Nerv tolalarining qirqilishi natijasida ularning periferik uchlari degeneratsiyalanadi, lekin keyin regeneratsiya ruy beradi: nervning markaziy uchidan periferiyaga nerv tolalari usib chiqadi, kirkilgan nervning periferik uchi ilgari kaysi organga borgan bo’lsa, usha organda yangi nerv tolalaridan yana nerv oxirlari vujudga keladi. Ayni vaqtda periferiyada yangidan xosil bo`ladigan nerv oxirlari shu nerv tolasi uchun emas, balki nerv stvoli usib kiradigan organ uchun spetsifik bo`ladi. Masalan, skelet muskulining nervi bilan birlashgan va shu muskul ichiga usib kiradigan sayyor (adashgan) nerv, xar qanday xarakatlantiruvchi nerv kabi, oxirgi plastinkalar chiqaradi, simpatik nerv stvoliga usib kirganda esa simpatik nerv uchun xarakterli nerv oxirlarini xosil qiladi.

Nervlar shu tariqa ulangach ma`lum vaqt (odatda bir necha oy) dan keyin nerv markazlari qayta tuzilib, ilgari uzlariga xos bo’lmagan yangi funktsiyalarni kasb etadi.Masalan, til muskullarini innervatsiyalanaydigan til osti nervining markaziy uchi diafragma nervining periferik uchiga ulangach til osti nervining yadrosidagi nerv xujayralari diafragmaga impul’slarning ritmik razryadlarini yuboradigan bo’iib koladi, shuning natijasida diafragmaning nafas funktsiyalari tiklanadi. Boshqacha aytganda, bu nerv xujayralari funktsional jixatdan nafas markazining tarkibiga kiradi. P.K.Anoxin adashgan nervni oldingi oyokning nerv stvollariga kiritib ulaganda it oyogining xarakatlari va sezuvchanligi tiklanganini kuzatgan.

Meditsina kursatmalari bulganda, masalan yuz nervi falaj bulganda funktsional axamiyati xar xil nervlar odamda xam operatsiya qilib ulangan. Ayni vaqtda falaj bulgan yuz nervining periferik uchi kushni nervlardan birontasining markaziy uchiga kiritib ulangan. Operatsiya natijasida yuz muskullarining normal innervatsiyasi tiklangan. Buzilgan funktsiya markaziy nerv sistemasining ayrim qismlari emirilgach yoki olib tashlangach xam tiklanadi (kompensatsiya). Masalan, miyacha batamom yoki qisman olib tashlangach, bosh miyaning ayrim qismlari olib tashlangach yoki labirintlar emirilgach hayvonlarning dastlabki vaqtda juda xam izdan chikkan xarakatlari nerv markazlarining plastikligi tufayli bir kadar vaqtdan keyin ma`lum darajada tiklanishi mumkin. Odatda, bunday tiklanish uchun kup oylar kerak.

Yuksak darajadagi hayvonlar va odamda nerv markazlarining shikastlanishga va funktsional kayta tuzilishga kompensator moslanish xodisalarida shartli reflektor alokalar organi – bosh miya katta yarimsharlari pustlogining goyat katta axamiyati bor. Hayvon operatsiya kilinib, oyogining xar xil nervlari ulangach yoki oyoklari kesib tashlangach, yoki miyacha olib tashlangach shikastlanishga moslashib xarakat funktsiyalari tiklangach davrda bosh miya yarim sharlarining pustlogi olib tashlansa, ilgari kilingan operatsiya uchun xarakterli xodisa – xarakatlarning buzilishi yana namoyon bo’lishini e.A.Asratyan kursatib berdi.Markaziy nerv sistemasining eng yosh va mukammal bulimi – katta yarim sharlar pustlogi, aftidan, maksimal darajada plastik organ bo’iib, shikastlanishdan keyingi yangi sharoitga, yangi funktsional sharoitga boshqa xamma bulimlarining moslanishini ta`minlaydi.

17. Nerv sistemasining trofik funktsiyasi. Nerv sistemasining trofik funktsiyasi tukima va organlardagi moddalar almashinuvini, shu tukima va organlarning oziklanishini boshqarishida namoyon bo`ladi. Nerv sistemasining trofik funktsiyasi haqidagi dastlabki ma`lumotlar nervlarni qirqib kuyish tajribalarining natijalariga asoslangan edi, nervlari qirqib kuyilgan tukimalar funktsiyasi turli darajada buzilib kolardi. Bu faktlar bemorlarning nervlari va nerv markazlari zararlanganda ba`zan teri, suyaklar va ichki organlarda ruy beradigan patologik uzgarishlarni klinikada kup kuzatish natijalariga tula mos keladi. Patologlarning ma`lumotlari bilan bir katorda normal organizmni tekshiruvchi fiziologlar xam nerv sistemasining trofik funktsiyasi haqida ma`lumotlar tuplashdi. Masalan, So`lak bezining simpatik nervlari ta`sirlanganda organik moddalarga boy yopishkok, kuyuk So`lak chiqishini R.Geydengayn anikladi va simpatik nerv tolalari So`lak bezi xujayralarining oziklanishini (trofikasini) idora etganligi uchun shunday bo`ladi, deb izoxladi.

Nerv sistemasining trofik funktsiyasi haqidagi ta`limotni I.P.Pavlov rivojlantirgan. U yurak muskulining qisqarishlarini kuchaytiradigan va susaytiradigan nervlarni kashf etib, shu soxadagi tasavvurlarga asos soldi. Bu nervlar yurak muskulidagi moddalar almashinuviga va yurak muskulining asosiy fiziologik xossalariga ta`sir etib, uning qisqarishini kuchaytiradi va susaytiradi deb tushuntirdi. Keyinchalik I.P.Pavlov yurakgina emas, boshqa xamma organ va tukimalarning xam «xayot ximizmi»ga ta`sir etadigan trofik nervlari borligiga amin buldi. Bu nervlar trofik reflekslarning effektor yullari bo’iib, impul’slarni periferik organlarga o’tkazadi. Trofik nervlar moddalar almashinuviga ta`sir etib, shu bilan tukimalarning asosiy fiziologik xossalari: ko`zgaluvchanligi, o’tkazuvchanligi, ish kobiliyatini uzgartiradi.

18. Reverberatsiya xossasi – Nerv impul’slarining aylanib yurishi (tsirkulyatsiyasi). Neyronlar berk zanjir kabi ulangan, qo`zg’alish bir neyrondan ikkinchisiga utib aylanib yuradi. Sinaps charchamaguncha aylanib yurishi mumkin.

Nerv sistemasining reflektor faoliyati. Refleks tushunchasi. Markaziy nerv sistemasi faoliyatining asosiy va uziga xos belgisi reflektor aktlarni yoki reflekslarni yuzaga chikarishdir. I.P.Pavlov bu xakda quyidagilarni yozgan edi: «Murakkab organizm xayotida refleks eng muxim va eng kup uchraydigan nerv xodisasidir. Organizm qismlarining doimiy, tugri va aniq uzaro nisbati va butun organizmning tevarak-atrofdagi sharoitga munosabati refleks yordamida karor topadi». Refleks – tashqi yoki ichki muxit uzgarganda retseptorlarning ta`sirlanishiga javoban organizmning markaziy nerv sistemasi yordamida ko’rsatadigan Qonuniy reaktsiyasidir. Reflekslar organizm biron faoliyatining maydonga kelishi yoki tuxtashida: muskullarining qisqarishi yoki bushashuvida, bezlar sekretsiyasiga yoki sekretsiyaning tuxtashida, tomirlarning torayishi yoki kengayishida va shunga uxshashlarda namoyon bo`ladi.

Organizm reflektor faoliyat tufayli tashqi muxitning yoki uz ichki xolatining turli uzgarishlariga tez reaktsiya ko’rsata oladi va shu uzgarishlarga tez moslasha oladi. Umurtqali hayvonlarda markaziy nerv sistemasi reflektor faoliyatining axamiyati shu kadar kattaki, bu faoliyat qisman yukolganda xam (nerv sistemasining ayrim bulaklari operatsiyada olib tashlanganda yoki kasallanganda) ko’pincha chukur invalidlik ruy berib, doimo sinchaklab parvarish kilinmagan takdirda zarur xayotiy funktsiyalarni yuzaga chikarib bo’lmaydi. Markaziy nerv sistemasi reflektor faoliyatining axamiyati I.M.Sechenov va I.P.Pavlovning klassik asarlarida tulik ochib berilgan. I.M.Sechenov 1862 yildayok «Bosh miya reflekslari» degan shox asarida: «Ongli va ongsiz xayotning xamma aktlari kelib chikish usuli jixatidan reflekslardir» degan edi. Reflekslarning turlari. Reflekslar yoki reflektor aktlar juda xilma-xilligi bilan fark qiladi. Reflekslarni bir kancha belgilariga karab turli gruppalarga ajratish, klassifikatsiya qilish mumkin. Masalan, reflekslar organizmga biologik axamiyati jixatdan ovqat, mudofaa, jinsiy, orientirovka, poza-tonik va lokomotor reflekslarga (vaziyat va fazoda gavdani xarakatlantirish reflekslariga) bulinadi.

Ta`sirlanganda muayyan reflektor aktga sabab buluvchi retseptorlar kaerda joylashganiga karab, reflekslar: eksteroretseptiv (ya`ni gavda sirtidagi retseptorlarning ta`sirlanishidan kelib chiqadigan), vistsero-, yoki interoretseptiv (ichki organlar va tomirlardagi retseptorlarning ta`sirlanishidan kelib chiqadigan), proprioretseptiv (skelet muskullari, bugimlar, paylardagi retseptorlarning ta`sirlanishidan kelib chiqadigan) reflekslarga bulinadi.

Reflekslar yuzaga chiqishi uchun miyaning kaysi bulimlari zarurligiga karab xam klassifikatsiya kilinadi. Reflekslar shu jixatdan spinal (orqa miya neyronlarning ishtirokida kelib chiqadigan), bul’bar (uzunchoq miya neyronlarining mukarrar ishtiroki bilan yuzaga chiqadigan), mezentsefal (o’rta miya neyronlarning ishtirokida yuzaga chiqadigan), dientsefal (oralik miya neyronlari ishtiroki bilan yuzaga chiqadigan), kortikal (bosh miya katta yarim sharlari pustlogidagi neyronlar ishtiroki bilan yuzaga chiqadigan) reflekslarga bulinadi.

SHuni aytib utish kerakki, markaziy nerv sistemasining oliy bulimlaridagi neyronlar ishtirokida yuzaga chikuvchi reflektor aktlarda kuyi bulimlar – oralik miya, o’rta miya, uzunchoq miya va orqa miyadagi neyronlar muttasil ishtirok etadi. Ikkinchidan, orqa miya yoki uzunchoq miya, o’rta miya yoki oralik miya yuzaga chikaradigan reflekslarda nerv impul’slari markaziy nerv sistemasining oliy bulimlariga etib boradi. SHunday qilib, reflektor aktlarning xozirgina keltirilgan klassifikatsiyasi bir kadar shartlidir.

Reflekslar ularda kaysi organlarning ishtirok etishiga, javob reaktsiyasining xarakteriga karab xam ajratiladi. Masalan, reflekslar xarakatlantiruvchi, yoki motor (bunda muskullar ijrochi organ xisoblanadi), sekretor (bezlar sekretsiyasi bilan tugaydigan), tomir xarakatlantiruvchi (Qon tomirlarning torayishida yoki kengayishida namoyon bo`ladigan) reflekslarga bulinadi. Bu klassifikatsiya bir kadar oddiy reflekslarga tugri keladi. Markaziy nerv sistemasining oliy bulimlaridagi neyronlar ishtirokida yuzaga chiqadigan murakkab reflekslarda esa odatda turli ijrochi organlar reflektor reaktsiyaga tortiladi.Butun organizmning barcha reflektor aktlari shartsiz va shartli reflekslarga bulinadi.

Reflektor duga (refleks yoyi).

Retseptor neyronlar, kiritma neyronlar va effektor neyronlarning zanjirlari reflektor faoliyatining struktura asosini tashqil etadi. Xar kanday refleksning yuzaga chiqishida impul’slarning retseptordan ijrochi organga utadigan yuli usha zanjirlardan xosil bo`ladi. Bu yul reflektor duga (refleks yoyi) deb ataladi. Unga kuyidagilar kiradi: 1) ta`sirotlarni kabul kiluvchi retseptorlar; 2) retseptor neyronlarning ko`zg’alishni markaziy nerv sistemasiga etkazib beruvchi usiklari – afferent nerv tolalari; 3) impul’slarni effektor neyronlarga o’tkazuvchi sinapslar va neyronlar; 4) impul’slarni markaziy nerv sistemasidan periferiyaga o’tkazuvchi efferent nerv tolalari; 5) refleks natijasida faoliyati uzgaradigan ijrochi organ. eng oddiy reflektor dugani sxema tarzida atigi ikkita neyron, bitta sinaps orqali boglangan retseptor va effektor neyronlardan xosil bulgan deb tasavvur qilish mumkin. Bunday reflektor duga ikki neyronli va monosinaptik duga deb ataladi.

Aksari reflekslarning reflektor dugalariga ikkita emas, balki ko`proq neyron: retseptor neyron, bitta yoki bir nechta kiritma neyron va effektor neyron kiradi. Bundan reflektor dugalar kup neyronli va polisinaptik dugalar deb ataladi. Polisinaptik reflektor dugalarining xar xil variantlari bo’lishi mumkin. SHunday eng oddiy dugaga atigi uchta neyron va ularning orasidagi ikkita sinaps kiradi. Polisinaptik reflektor dugalar bor. Ularda retseptor neyron bir necha kiritma neyron bilan birlashgan, kiritma neyronlardan xar biri turli effektor neyronlarda yoki bir effektor neyronning uzida sinapslar xosil qiladi SHundan keyin bitta va bir necha (xar xil) kiritma neyronlar bilan birlashgan bir necha retseptor neyrondan tuzilgan reflektor dugalarni tasavvur qilish oson. Xatto sxema shaklida kursatilgan polisinaptik reflektor dugalar goyatda murakkab bo’lishi mumkin.

Reflektor dugalarining sxemalarini kuzdan kechirganda shuni uktirish kerakki, odatda bir retseptor emas, balki gavdaning biron soxasidagi kup retseptorlar ta`sirlanganda reflekslar yuzaga chiqadi. Gavdaning ta`sirlanganda muayyan refleks kelib chiqadigan soxasi (masalan, badaning bir qismi) refleksogen zona, yoki refleksning retseptiv maydoni deb ataladi. Turli reflekslarning badandagi retseptiv maydonlari bir-biriga kirib borishi mumkin. SHuningnatijasida badanning muayyan qismiga berilgan ta`sirot uz kuchiga va markaziy nerv sistemasining xolatiga karab, gox bir, gox ikkinchi refleksni yuzaga chikara oladi.

Reflektor dugalarning sxemalarini retseptor, kiritma va effektor neyronlarning bir kancha katorlaridan tuzilgan deb tasavvur qilish kerak.Bundan anglashiladiki, eng oddiy reflektor dugani fakat shartli ravishda «monosinaptik» duga deb atash mumkin, chunki ikki neyron o’rtasidagi bir sinaps emas, balki retseptor neyronlar gruppasini bir xil javob reaktsiyasiga sabab buluvchi effektor neyronlar gruppasi bilan birlashtiruvchi bir kator parallel sinapslar kiradi.

Monosinaptik reflektr dugalar goyat kam uchraydi. Ularga muskulning chuzilish refleksi, yoki miotatik refleks dugasi misol bula oladi. Ta`sirlanganda shu reflekslarni yuzaga chikaradigan retseptorlar - muskul duglarni skelet muskullarida joylashgan, retseptor nerv xujayralarining tanalari spinal gangliylarda, effektor nerv xujayralarining tanalari orqa miyaning oldingi shoxlarida bo`ladi. Muskulning chuzilishi retseptorlarda nerv impul’slarining razryadini yuzaga chikaradi. Nerv impul’slari retseptor neyronlarning usiklari orqali orqa miyaga borib, xarakatlantiruvchi neyronlarga bevosita (kiritma neyronlar ishtirokisiz) utadi, impul’slar razryadi esa bu neyronlardan usha muskulning xarakat plastinkalariga boradi. Natijada muskulning chuzilishi uning refleks yuli bilan kaltalanishiga sabab bo`ladi. Bunday reflektor dugada ko`zg’alish atigi bitta neyronlararo sinapsdan utgani uchun bunday «monosinaptik» reflekslar boshqa (reflektor dugasiga ko`proq neyron va sinapslar kiradigan) reflekslarga nisbatan tezrok yuzaga chiqadi. Polisinaptik reflektor dugalarga neyronlar va ular orasidagi sinapslarning ketma-ket birlashgan bir necha katori kiradi. Hayvonlar va odam kul-oyogining terisi ogriydigan darajada ta`sirlanishiga javoban kul-oyokni tortib olish refleksi bunday refleksga misol bula oladi. Bu refleks atigi bitta retseptorga ta`sir etib, sun`iy yul bilan vujudga keltirilganda xam kup neyronli refleks xisoblanadi.

Refleks duga (refleks yoyi) haqidagi tasavvurga biron reflektor aktda mukarrar katnashadigan neyronlarning analiz uchun kulay sxemasi deb karash kerak. SHu bilan birga xar kanday refleksda nerv impul’slari markaziy nerv sistemasida kupgina o’tkazuvchi yullar orqali keng tarkala oladi. Masalan, hayvonlarning markaziy nerv sistemasi butun turganda ogrituvchi ta`sirotga javoban kelib chikkan ko`zg’alish pustlok ostidagi yadrolarga xam, katta yarim sharlar pustlogiga xam tarkaladi, bu erdan esa efferent yullar orqali orqa miyaga kaytib keladi.

Xuddi shu tufayli ogrituvchi kuchli ta`sirotga javoban ximoya reaktsiyasida pustlok osti yadrolarining va pustlokning neyronlari katnashib, ogrik sezgisi kelib chiqadi, bu sezgi esa bir kancha vegetativ reaktsiyalar – pul’s chastotasi, nafas olish chastotasi va chukurligi, tomirlar tonusi va shu kabilarning uzgarishi bilan birga boradi.Xuddi shuningdek, ovqat reflekslari (chaynash, So`lak ajratish, ovqat yutish, hazm shiralari sekretsiyasi) yoki nafas olish va tomir xarakatlantirish reflekslarning yuzaga chiqishida markaziy nerv sistemasining turli bosqichlarida – orqa miya bilan uzunchoq miyada, kuruv dumboklarining yadrolarida, katta yarim sharlar pustlogida joylashgan neyronlar katnashadi. Xatto eng oddiy reflektor reaktsiyalar – pay-muskul proprioretseptiv reflekslarida xam (ularning yuzaga chiqishi uchun ikkita neyron ishtirok etishi kifoya), ko`zg’alish markaziy nerv sistemasi buylab keng tarkaladi. Masalan, muskul payiga urilganda bosh miya katta yarim sharlar pustlogining elektr aktivligi uzgaradi.

Binobarin, orqa miya refleksida nerv impul’si markaziy nerv sistemasining reflektor reaktsiyada bir kadar katnasha oladigan oliy bulimlariga etib bora oladi. Markaziy nerv sistemasidagi turli bulimlarining nerv xujayralari reaktsiyaga kanchalik katnashuvi ta`sirot kuchiga, uning kancha vaqt ta`sir etishiga va markaziy nerv sistemasining xolatiga bog’liq. Reflektor faoliyat Pavlov nazariyasi buyicha 3ta asosiy printsipga asoslangan: 1) Determinizm printsipiga; 2) Struktura printsipiga; 3) Analiz va sintez printsipiga.Markaziy tormozlanish xodisasini I.M.Sechenov 1862 yilda kashf etgan. I.M.Sechenovning asosiy tajribasi kuyidagicha edi. Baka bosh miyasi kuruv dumboklari soxasidan tilinib, katta yarimsharlari olib tashlanadi. SHundan sung bakaning keyingi oyoklarini sul’fat kislota eritmasiga botirib, shu oyoklarni tortib olish refleksining vaqti ulchandi (Tyurk metodikasi). Ana shu refleks orqa miya markazlarida yuzaga chiqadi, bu refleks vaqti nerv markazlarining ko`zgaluvchanligini kursatib beradi. Kuruv dumboklarining kirkilgan joyiga osh tuzi kristali kuyilsa yoki miyaning shu soxasiga kuchsiz elektr toki bilan ta`sir etilsa, refleks vaqtining keskin darajada uzayib ketishini I.M.Sechenov anikladi. SHu faktga asoslanib, I.M.Sechenov baka bosh miyasining talamus soxasida orqa miya reflekslarini tormozlovchi nerv markazlari bor, degan xulosaga keldi.

I.M.Sechenov uzi kashf etgan markaziy tormozlanish xodisasining muxim axamiyati borligiga tugri baxo berdi va nazariy asarlarida odam xulk-atvorining fiziologik mexanizmlarini tushuntirish uchun shu xodisadan foydalandiMarkaziy nerv sistemasidagi tormozlanish xodisasini isbotlab beradigan yangi faktlar tez orada topildi. Bakaning keyingi oyogini kislota eritmasiga botirishga javoban usha oyokni tortib olish refleksini tuxtatib kuyish uchun ikkinchi oyokni bir vaqtning uzida mexanik yul bilan ta`sirlanish, masalan, pintset bilan kisish mumkin ekanligini F.Gol’ts kursatib berdi. Baka tanasining yon devorlari bosilganda kuzatiladigan vakillash refleksini tuxtatish uchun oyoklariga ta`sir etish mumkinligini xam F.Gol’ts anikladi.

Tormozlanish xodisasi markaziy nerv sistemasidagi barcha bulimlar faoliyatida muxim rol’ uynashini CH.SHerrington, N.E.Vvedenskiy, A.A.Uxtomskiy va boshqa kupgina tadkikotchilar kursatib berishdi.Reflektor tormozlanish intensivligi nerv markazini ko`zgatuvchi yoki tormozlovchi ta`sirotlarning kuch nisbatiga bog’liq. Refleksni yuzaga chikaradigan ta`sirot kuchli bo’lsa-yu, tormozlovchi ta`sirot sust bo’lsa, tormozlanish intensivligi kam bo`ladi. Bu ta`sirotlarning kuch nisbati karama-karshi bo’lsa, refleks batamom tormozlanadi.Nerv markazini tormozlovi bir necha kuchsiz ta`sirot nervga berilsa, tormozlanish kuchayib koladi, ya`ni tormozlovchi ta`sirlar bir-biriga kushiladi (summatsiya).

Bosh miya katta yarimsharlari pustlogidagi tormozlanish xodisasini N.E.Vvedenskiy kuzatgan. Itning tajribalarida bir yarimshar pustlogidagi xarakatlantiruvchi zonaning ma`lum bir nuktasiga ta`sir etib turib (shuning natijasida gavdaning karama-karshi tomondagi oyoklardan biri bukilgan), ikkinchi yarimshar pustlogining simmetrik nuktasiga ta`sir etilgan. Natijada birinchi ta`sirot effekti tormozlangan (bukilgan oyok yozilgan).SHartli reflekslarning tormozlarini urgangan va oliy nerv faoliyati bilan organizm xulk-atvorining xamma kurinishlarida tormozlanish xodisasining muxim axamiyati borligini kursatib bergan I.P.Pavlov markaziy tormozlanish haqidagi ta`limotga juda katta xissa kushdi.

Markaziy tormozlanish mexanizm haqidagi masalada sirtdan karashda poyma-poy tuyiladigan xar xil fikrlar bayon kilinib kelgan edi. Ba`zi tadkikotchilar markaziy nerv sistemasida tormozlanish funktsiyasiga ixtisoslashgan aloxida strukturalar bor, deb faraz kilar va tormozlanish fizik-ximiyaviy tabiati jixatidan ko`zg’alishga karama-karshi deb uylar edilar. Boshqa tadkikotchilar markaziy nerv sistemasidagi tormozlanish bir necha ko`zg’alishning Qonflikti natijasida yoki xaddan tashkari kuchli va uzok ko`zg’alish («uta ko`zg’alish») natijasida ruy beradi, ya`ni Vvedenskiy pessimumi mexanizmiga muvofik tarkib topadi deb xisoblashardi. J.Ekkls, D.Purpura, P.G.Kostyuk va boshqa tadkikotchilarning zamonaviy elektrofiziologik tekshirishlari tadkikotchilarning ikkala gruppasi xam bir kadar xakli ekanligini aniklashga imqon berdi, chunki markaziy nerv sistemasida tormozlanishnig bir necha turi bor, bu turlar tabiati va lokalizatsiyasi jixatdan xar xil bo`ladi.

Postsinaptik tormozlanish. Orqa miyadagi kabi, bosh miyaning turli bulimlarida xam ko`zgatuvchi neyronlar bilan birga tormozlovchi neyronlar xam borligi xozir anik. Bu neyronlarning aksonlari ko`zgatuvchi xujayralarning tanalarida va dendritlarida nerv oxirlarini xosil qiladi, bulardan esa tormozlovchi maxsus mediator ishlanib chiqadi, ana shu mediatorning tabiati uzil-kesil aniklangan emas (ba`zi tadkikotchilarning fikricha, tormozlovchi mediator gamma-aminomoy kislotadan iborat). Tormozlovchi neyronlar ko`zgalganda paydo bo`ladigan nerv impul’slari odatdagi ko`zgatuvchi neyronlarning xarakat potentsiallaridan fark kilmaydi. Ammo tormozlovchi neyronlarning nerv oxirlarida akson orqali keluvchi impul’s ta`sirida mediator ajralib chiqadi, bu mediator esa postsinaptik membranani depolyarizatsiyalamay, balki aksincha, giperpolyarizatsiyalaydi. Ana shu giperpolyarizatsiya tormozlovchi postsinaptik potentsial degan musbat elektr zaryadli tulkin shaklida kayd kilinadi. Ko`zgatuvchi potentsiallar kabi, ayrim sinapslarda yuzaga keladigan tormozlovchi potentsiallar xam masofada va ketma-ket uzaro kushilishi mumkin; shuning uchun nerv markazlarini tormozlaydigan ta`sirotlar kuchi oshganda tormozlovchi potentsial xam oshadi.

Xar bir nerv xujayrasida ko`zgatuvchi va tormozlovchi sinapslar kup bo’iib, bir-biriga zich takalib turadi. Bu esa sinapslarning uzaro ta`sir etishi uchun sharoit tugdiradi. Tormozlovchi postsinaptik potentsial ko`zgatuvchi potentsialni susaytiradi va, shu tarika, tarkaluvchi ko`zg’alish vujudga kelishi uchun zarur shartning muxayyo bo’lishiga, ya`ni membrana depolyarizatsiyasining kritik darajaga etishiga tuskinlik qiladi. SHu sababli biron afferent nervni ta`sirlab tormozlanish xodisasini yuzaga chikaradigan ta`sirot ko`zgatuvchi stimuldan vaqt e`tibori bilan birmuncha ilgari kelsa, nerv xujayrasida xarakat potentsiali yuzaga chikmaydi. Tormozlovchi ta`sirot ko`zg’alish boshlangan vaqtda, ya`ni nerv impul’slarining ritmik razryadlari yuzaga chikkan vaqtda kullanilsa, bu impul’slar siyraklanib koladi yoki takka tuxtaydi.

Xujayraning tormozlanish effektivligi ko`zgatuvchi potentsial bilan tormozlovchi potentsial miqdorlari o’rtasidagi nisbatga va reaktsiyaga tortilgan ko`zgatuvchi sinapslar bilan tormozlovchi sinapslar soniga bog’liq. Ko`zgatuvchi potentsial bo’sag’adan yukori miqdorda bo’lsa-yu, tormozlovchi potentsial kam bo’lsa, ko`zgatuvchi potentsial susayishiga karamay, neyron membranasining kritik depolyarizatsiyasi va tarkaluvchi ko`zg’alish kelib chiqishi uchun baribir etarli bo’iib chiqishi mumkin. Tormozlovchi potentsial kuchayganda neyron membranasining depolyarizatsiyasi ko`zgatuvchi stimul ta`sirida kritik darajaga eta olmaydi.

Tormozlovchi postsinaptik potentsial miqdori vaqt e`tibori bilan tez kamayadi (yakka ta`sirotda bu potentsial uzunligi 10 msek dan oshmaydi), shu sababli ko`zgatuvchi va tormozlovchi stimullar o’rtasidagi interval oshganda tormozlanish effekti kamayadi. Refleks kancha kuchli bo’lsa, ya`ni shu refleksning yuzaga chiqishida kancha kup nerv xujayrasi katnashsa, bunday refleksni susaytirish uchun tormozlovchi ta`sirot ushancha kuchli bo’lishi kerak.Tormozlanishning xozir kuzdan kechirilgan turi postsinaptik tormozlanish deb ataladi, chunki u postsinaptik membrana giperpolyarizatsiyasidan kelib chiqadi. Postsinaptik tormozlanishning fark qiladigan xususiyatlaridan biri shuki, u tormozlovchi sinapslarni blokada qiladigan strixnin ta`sirida barxam topadi.

Presinaptik tormozlanish. Tormozlanishning ikkinchi turi – presinaptik tormozlanish markaziy nerv sistemasida yakinginada kashf etildi, shu sababli u postsinaptik tormozlanishiga nisbatan kamrok urganilgan. Presinaptik tormozlanish, nomidan kurinib turganidek, presinaptik elementlarda, ya`ni aksonlarning nerv oxiriga utishidan oldingi eng mayda tarmoklarida yuzaga chiqadi. Boshqa nerv xujayralarining oxirlari aksonlarining shu tarmoklarida – presinaptik terminallarda - joylashadi. Boshqa nerv xujayralarining oxirlari bu erda aloxida tormozlovchi sinapslarni xosil qiladi. Bu tormozlovchi sinapslardan ajralib chiqadigan mediatorlar terminallar membranasini depolyarizatsiyalab, ularni Verigoning katodik depressiyasiga uxshash xolatga o’tkazadi. SHuning natijasida nerv oxirlariga nerv impul’slari utishi qisman yoki butunlay tuxtab koladi (blokada). Presinaptik tormozlanish markaziy nerv sistemasida keng tarkalgan.

Nerv markazlaridagi pessimal tormozlanish. Nerv xujayrasining faoliyati tormozlovchi maxsus strukturalarning ishtirokisiz tormozlanishi xam mumkin. Bu xolda postsinaptik membranaga nerv impul’slarining xaddan tashkari tez-tez kelib turishi tufayli shu membrananing kattik depolyarizatsiyalanishi natijasida ko`zgatuvchi sinapslarda tormozlanish xam avj oladi. Nerv-muskul birlashmasidagi Vvedenskiy pessimumi shunday tormozlanishning proobrazi xisoblanadi. Orqa miyaning oralik neyronlari, retikulyar formatsiya neyronlari va boshqa ba`zi xujayralar pessimal tormozlanishga ayniksa moyil bo`ladi, ularda postsinaptik membrana depolyarizatsiyasi tez-tez ritmik ta`sirotda shu kadar intensiv va barkaror bo`ladiki, xujayrada Verigoning katodik depressiyasiga uxshash xolat ruy beradi.

Ko`zg’alishdan keyingi tormozlanish. Nerv xujayrasining ko`zg’alishi tuxtagandan keyin unda avj oladigan tormozlanish maxsus turdagi tormozlanish xisoblanadi. Xujayradagi tormozlanish tamom bulgach, membrananing kuchli iz giperpolyarizatsiyasini avj olsa, shunday tormozlanish kelib chiqadi. Ko`zgatuvchi postsinaptik potentsial bunday sharoitda membrananing kritik depolyarizatsiyasini uchun kamlik qiladi va tarkaluvchi ko`zg’alish kelib chikmaydi.

Reflektor jarayonlar koordinatsiyasi. Xar bir refleks butun markaziy nerv sistemasining reaktsiyasi bo’lib, uning shu paytdagi xolatiga, nerv markazlari o’rtasidagi nisbatlar va uzaro ta`sirlarning jami yigindisiga bog’liq bo`ladi. Markaziy nerv sistemasida neyronlarning uzaro ta`siri, binobarin, nerv jarayonlarining uzaro ta`siri xam, markaziy nerv sistemasining kelishib, uygun ishlanishi ta`minlaydi, ana shu o`zaro ta`sir koordinatsiya deb ataladi.

Xar bir reflektor aktni analiz kilganda koordinatsiya xodisalarini uchratamiz. Ular xar kanday nerv markazida, markaziy nerv sistemasining barcha bulimlarida yuz beradi. Koordinatsiya muskul xarakatlarining anik bajarilishini ta`minlaydi, turli tashqi vaziyatlarga moslashgan reflektor aktlarni yuzaga chikaradi, bu reflektor aktlar xarakatlantiruvchi, sekretor, tomir va boshqa komponentlarda tarkib topadi. Reflektor koordinatsiyasi kuyidagi asosiy mexanizmlarga bog’liq.

Konvergentsiya va okklyuziya. Markaziy nerv sistemasiga turli afferent tolalar orqali keluvchi impul’slar oralik va efferent neyronlarga tushib yiligishi (Konvergentsiyalanishi) mumkin. Bu fakt CH.SHerrington aniklangan Konvergentsiya printsipiga asos bo`ladi. Nerv impul’slarining Konvergentsiyasi shu bilan izoxlanadiki, markaziy nerv sistemasida xar bir neyronning tanasi va dendritlarida boshqa bir talay nerv xujayralarining aksonlari tugaydi. Orqa miya bilan uzunchoq miyada Konvergentsiya bir kadar cheklangan bo`ladi: fakat bir xil refleks retseptiv maydonining turli qismlarida yuzaga keladigan afferent impul’slar kiritma va motor neyronlarda Konvergentsiyalanadi.

Bundan farkli ularok, turli retseptiv zonalarda kelib chiqadigan impul’slar markaziy nerv sistemasining oliy bulimlarida – pustlok ostidagi yadrolarda va katta yarimsharlar pustlogida Konvergentsiyalanadi. SHu sababli bir neyronni eshituv retseptorlari xam, kuruv retseptorlari xam, teri retseptorlari xam ta`sirlanganda yuzaga keluvchi impul’slar ko`zgata oladi. Okklyuziya (tiqilib kolish)ning moxiyati shundaki, afferent tolalarning ikki gruppasi bir vaqtda ta`sirlanganda (bu gruppalardan xar biri muskulning refleks yuli bilan kattik qisqarishiga sabab bo`ladi) kelib chikuvchi effekt miqdor jixatdan aloxida olingan shu reflekslar miqdorining arifmetik yigindisidan kamrok bo’iib chiqadi.

Masalan, itdagi nn. plantaris dan biri (unda afferent tola bor) maksimal darajada ta`sirlanganda m. tibialis anticus refleks yuli bilan qisqaradi, bu muskulning tarangligi 1,57 kg ga teng, shu oyokdagi ikkinchi plantaris ta`sirlanganda esa usha muskul tarangligi 1,58 kg ga etadi. Ikkala nerv bir vaqtda ta`sirlanganda muskul tarangligi atigi 1,81 kg ni tashqil etadi. Bu miqdor esa mazkur reflekslardagi taranglanishlarning arifmetik yigindisidan ancha kam. SHu gruppalardan xar biri aloxida maksimal ta`sirlanganda ko`zg’alish 4 tadan neyronni uz ichiga oladi. A va V tolalar bir vaqtda ta`sirlanganda esa 8 neyron emas, fakat 6 neyron ko`zgaladi, chunki 2 nerv xujayrasi Konvergentsiya tufayli nerv tolalarining ikkala gruppasidan innervatsiya oladi. SHu sababli A va V tolalarining birgalikda ta`sirlanishi tufayli kelib chikkan reflektor javob aloxida yuzaga chikarilgan shu reflekslarning arifmetik yigindisidan kamrok bo`ladi.

Nerv markazlari normal ishlab turganda ko`zg’alishlarning masofada kushilishi va okklyuziya doimo bir-biri bilan navbatlanib turadi, ular uzaro ta`sir etuvchi afferent ta`sirotlarning kuchiga karab gox ko`proq, gox kamrok seziladi: ta`sirotlar kuchsiz bo’lsa, ko`zg’alishlarning bir-biriga kushilishi ustun keladi, kuchli ta`sirotlarda esa okklyuziya birinchi urinda turadi.

Ko`zg’alish irradiatsiyasi. Kuchli va uzok ta`sirotda markaziy nerv sistemasiga keluvchi impul’slar shu reflektor markaz neyronlarinigina emas, boshqa nerv markazlarining neyronlarini xam ko`zgata oladi. Markaziy nerv sistemasida ko`zg’alishning shu tarika tarkalishi irradiatsiya deb ataladi. Turli nerv markazlarini bir-biriga birlashtiruvchi nerv xujayralarining usiklari (aksonlari va dendritlari) dan chikkan kupgina tarmoklar va kiritma neyronlarning zanjirlari markaziy nerv sistemasida ko`zg’alishlarning yoyilishiga sabab bo’lishi morfologik va elektrofiziologik tadkikotlarda kursatildi. Ko`zg’alishning tarkalish mexanizmida retikulyar formatsiya aloxida rol’ uynaydi.

Xar xil reflektor markazlar tarkibiga kiruvchi bir talay tormozlovchi neyronlar va sinapslar ko`zg’alish irradiatsiyasiga tuskinlik qiladi. B.Renshou orqa miyada kashf etgan nerv xujayralari ko`zg’alish irradiatsiyasining cheklanish mexanizmida katta axamiyatga ega. Motoneyronlarning aksonlari orqa miyadan chikish oldidan ko’pincha bitta yoki bir necha kollateral berishini B.Renshou kursatib utdi. Bu kollaterallar Renshou xujayralarida tugaydi, ana shu xujayralarning aksonlari orqa miyaning shu segmentidagi motoneyronlarda tormozlovchi sinapslarni xosil qiladi. Motoneyronda yuzaga chiqadigan ko`zg’alish shu tufayli periferiyaga tuppa-tugri yul olib, skelet muskuliga tarkaladi, kollaterallar orqali esa, motoneyron ko`zg’alishini susaytiradigan tormozlovchi xujayrani aktivlashtiradi. Motoneyronning ko`zg’alishi kancha kuchli bo’lsa, va, binobarin, periferiyaga yuboriladigan impul’slar chastotasi kancha katta bo’lsa, motoneyron aktivligini tormozlaydigan Renshou xujayrasi ushancha kuchlirok ko`zgaladi. SHunday qilib, nerv xujayralarini xaddan tashkari ko`zg’alishdan avtomatik ravishda muxofaza kiluvchi mexanizm bor. Renshou xujayralarining ishtirokida yuzaga chiqadigan tormozlanish kaytar tormozlanish deb ataladi. J. ekkls va boshqa tadkikotchilarning yakin vaqtdagi tekshirishlariga qaraganda, markaziy nerv sistemasidagi barcha bulimlarning faoliyatida kaytar tormozlanishning axamiyati bor.

Retsiprok (payvasta) innervatsiya.Bosh miya katta yarimsharlari pustlogining xarakatlantiruvchi zonasidan bir qismiga ta`sir etib, karama-karshi tomondagi oldingi oyokni bukuvchi muskullar qisqarganda shu oyokni yozuvchi muskullar bushashuvini va ayni vaqtda ta`sirlangan tomondagi oldingi oyokni yozuvchi muskullar qisqarishini N.E.Vvedenskiy 1896 yilda kuzatgan. Bu xodisalarning sababi shuki, bir oyokni bukuvchi muskullar markazi ko`zgalganda usha oyokni yozuvchi muskullar markazi tormozlanadi va ikkinchi oyokni yozuvchi muskullar markazi ko`zgaladi.

CH.SHerrington orqa miyasi bosh miyasidan ajratilgan (spinal) hayvonda bukuvchi muskullar bilan yozuvchi muskullarning markazlari o’rtasidagi shunga uxshash munosabatlarni aniklagan. Masalan, spinal mushukning oyok terisiga elektr toki bilan ta`sir etilsa, bukish refleksi kelib chiqadi; oyokni bukuvchi muskullar qisqaradi va yozuvchi muskullar bo’shashadi. Ayni vaqtda karama-karshi tomondagi oyokni yozuvchi muskullar qisqarib, bukuvchi muskullar bo’shashadi (kesishma yozish refleksi). Bu xodisalarning sababi shuki, bir oyokning buqilishiga sabab buluvchi markaz ko`zgalganda shu oyokni yozuvchi muskullar markazi tormozlanadi. Ayni vaqtda ikkinchi (simmetrik) oyokni yozuvchi muskullar markazi ko`zgalib, bukuvchi muskullar markazi tormozlanadi. SHu tarika, kupgina xarakat aktlarini bajarishda antagonistlar – bukuvchi va yozuvchi muskullarning markazlari karama-karshi xolatda bo`ladi. Fakat shundagina oyokni bukish yoki yozish xarakati anik bajarilishi mumkin. Bunday xodisalarni analiz qilish natijasida antagonist muskullarning retsiprok (payvasta) innervatsiyasi tugrisidagi tasavvur maydonga keldi. Bu tasavvurga kura, muskullardan bir gruppasining markazi qo`zgalganda antagonist muskullar gruppasining markazi retsiprok tormozlanadi.

Orqa miyadagi xarakatlantiruvchi markazlarning retsiprok tormozlanish mexanizmi yakinginada J.Ekkls va xamkorlarining tadkikotlarida aniklandi. Spinal gangliydagi bipolyar xujayralarning uzun usiklari – afferent nerv tolalari orqa miyada tarmoklanadi, shu tarmoklardan ba`zilari bukuvchi muskullarni innervatsiyalovchi motoneyronlarni ko`zgatadi, boshqalari esa yozuvchi muskullarni innervatsiyalaydigan motoneyronlarda tormozlovchi sinapslarni xosil qiladigan neyronlarni ko`zgatadi. SHunday qilib, afferent tola ta`sirlanganda bukuvchi muskullar markazi ko`zg’alish bilan bir vaqtda yozuvchi muskullar markazi tormozlanadi. Reflekslarning retsiprok tormozlanishga asoslangan uzaro kuchaytiruvchi ta`sirlarni ko’pincha bir vaqtdagi manfiy induktsiya deb atashadi.

Ketma-ket induktsiya xodisalari. Ko`zgatuvchi yoki tormozlovchi ta`sirot tuxtagandan keyin nerv markazining xolatida ruy beradigan Qontrast uzgarishlar reflektor faoliyatining koordinatsiya mexanizmlarida muxim rol’ uynaydi.Tormozlanishdan keyingi ko`zg’alish” – ketma-ket musbat induktsiya va “ko`zg’alishdan keyingi tormozlanish” – ketma-ket manfiy induktsiya xodisalari shunday uzgarishlarga kushiladi. Tormozlovchi ta`sirot tuxtatilgach nerv markazida ko`zg’alish kelib chiqishini I.M.Sechenov birinchi bo’iib bayon etgan. Itning yon terisiga ta`sir etib, salgina kashinish refleksi vujudga keltirilgach, oyok terisiga elektr tokibilan ta`sir etilsa, kashinish refleksi tormozlanishini keyinchalik CH.SHerrington kuzatgan. Ammo, tormozlovchi ta`sirot tuxtatilgach, kashinish refleksi keskin darajada kuchayadi.

A.A.Uxtomskiy tasvir etgan kuyidagi xodisa ko`zg’alishdan keyingi tormozlanishga misol bula oladi: nervga ritm bilan ta`sir etib, baka oyogini bukish refleksi yuzaga chikarilgan vaqtda ikkinchi nerv xam ta`sirlanadi, buning natijasida xam bukish refleksi kelib chikdi. Ikkinchi ta`sirot tuxtatilganda refleks dastlab kuzatilganiga nisbatan keskin darajada kamayadi.

Induktsiya xodisalari markaziy nerv sistemasidagi barcha bulimlarning faoliyatida kuzatilishi mumkin. Bosh miya katta yarim sharlarining pustlogida ruy beruvchi induktsiya xodisalarini I.P.Pavlov kashf etdi. “Otdacha” fenomeni va ritmik reflekslar. “Otdacha” (almashinish) fenomeni.

Bu fenomen bir refleksning urniga karama-karshi ikkinchi refleksning tez paydo bo’lishidan iborat. Masalan, kattik bukish refleksiga sabab bulgan ta`sirot tuxtatilgach, bukilgan oyok birdaniga yoziladi. Buning sababi shuki, oyok bukilganda uni yozish markazi retsiprok tormozlanish xolatida bo`ladi; birok shu markazga bushashgan va chuzilgan muskuldan ko`zgatuvchi kuchsiz impul’slar uzluksiz kelib turadi. Refleks yuli bilan buqilish tamom bo’iib, yozuvchi muskullar markazining tormozlanishi tuxtagan xamona yozuvchi muskular kattik ko`zgaladi. Bunga sabab shuki, chuzilgan yozuvchi muskullardan, tugrisi shu muskullarning retseptorlaridan impul’slar okimi keladi.

SHunday mexanizm borligi tufayli bir refleks ketidan karama-karshi ikkinchi refleks ruy berishi mumkin, ikkinchi refleks ketidan uchinchi, uning ketidan esa To`rtinchi va xokazo refleks kelib chiqadi.

Zanjirli va ritmik reflekslar. Murakkab reflektor aktlarda bir refleks ikkinchi refleksning kelib chiqishiga sabab bo`ladi va u bilan almashinadi. Bunday reflektor aktlar zanjirli reflekslar deb ataladi. Ko’pincha zanjirli reflekslarda bir xil ayrim oddiy reflektor aktlar muayyan tartibda navbatlanadi, ritm bilan akrorlanadi. Bunday reflekslarni ritmik reflekslar deyishadi. Ularga kadam bosish, kashinish va shunga uxshash tipdagi reflekslar kiradi. Spinal hayvonlarda xam ruy bera oladigan bu reflekslarda bir yoki bir necha oyokni bukish va yozish xarakatlari muayyan ritmda tartib bilan almashinadi. Ritmik zanjirli refleksning ayrim fazalarini tashqil etuvchi xarakatlar ketma-ket induktsiya tufayli, shuningdek ishlayotgan muskullardan markazga intiluvchi ikkilamchi impul’slar kelib turishi tufayli almashinadi.

Kaytar boglanish printsipi. Biror afferent ta`sirot berilishi bilan yuzaga chiqadigan xar kanday xarakat aktida muskullar, paylar va bugimxaltalarining retseptorlari – proprioretseptorlar ko`zgaladi. Nerv impul’slari bu retseptorlardan markaziy nerv sistemasiga boradi. Odam kilayotgan xarakatini kuzi bilan kurib nazorat qilib tursa, proprioretseptiv impul’slarga kuruv signallarni xam kushiladi. Xarakat natijasida biron tovush chiksa (masalan, royal’ klavishiga barmoq bosilganda) markaziy nerv sistemasiga eshituv signallarni xam keladi.

Organ va tukimalar faoliyati natijasida organizmda kelib chiqadigan bunday afferent impul’slar shu reflektor aktni birinchi marta yuzaga chikargan impul’slardan fark qilib, ikkilamchi afferent impul’slar deb ataladi. Koordinatsiya mexanizmlarida ikkilamchi afferent impul’satsiyaning axamiyati juda katta. Hayvonlar oyogining barcha sezuvchi nervlarini qirqib kuyish ustidagi tajribalarxam, sezuvchanlikning biron turidan maxrum bulgan bemorlarni klinikada kuzatish xam shundan guvoxlik beradi. Masalan, proprioretseptiv sezuvchanligi zararlangan bemorlarda xarakatlar, ayniksa yurish uygun va anik bo’lmay, favkulodda pala-partish, omonat bo’iib, siltash yoki keskin To`rtki tusini oladi. Buning sababi shuki, markaziy nerv sistemasi xarakatlarni nazorat kilolmay koladi. Ikkilamchi afferent impul’slar xarakat apparatining xolati haqida nerv markazlariga uzluksiz signal berib turadi, bu signallarga javoban markaziy nerv sistemasidan muskullarga yangi xarakat impul’slari keladi, ana shu impul’slar xarakatning navbatdagi fazasini uz ichiga oladi yoki xarakatni faoliyat sharoitiga karab uzgartiradi.

SHunday qilib, texnikada “qaytar boglanish” deb nomlangan funktsiyani ikkilamchi afferent impul’slar yuzaga chikaradi. Nerv markazlari bilan ishlovchi organlar o’rtasida shu kaytar boglanish mavjudligi tufayli nerv markazidagi neyronlarning turli gruppalarining ko`zg’alish intensivligi va nerv markazidagi turli elementlarning tartib bilan kushilishi ishlovchi organdagi effektga, ya`ni muskul xarakatiga kat`iyan muvofik, uygun bo’iib koladi.Odam va hayvonlardagi xarakat aktlarini idora etish va boshqarish mexanizmlarida kaytar afferent impul’slarning rolini I.M.Sechenov, CH.SHerrington, N.A.Bernshteyn, P.K.Anoxin va boshqa tadkikotchilar tekshirishgan.

Ikkilamchi afferent impul’slar (kaytar boglanishlar) vegetativ funktsiyalarning, ya`ni Qon aylanishi, nafas olish, ovqat hazm qilish, chikarish funktsiyalarining idora etilishida xam axamiyatga ega. Arterial bosimni doimo bir darajada saklashda tomirlarning refleksogen zonalaridagi pressoretseptorlarda kelib chikuvchi afferent impul’slarning rolini, nafas olish va chikarishning idora etilishida o’pka retseptorlaridan keluvchi impul’slarning rolini va chikarish jarayonlarida osmoretseptorlardan keluvchi impul’slarning axamiyatini kursatib utamiz.

Umumiy oxirgi yul printsipi.

Bir reflektor xarakatni turli retseptor apparatlariga ta`sir etuvchi bir talay xar xil ta`sirotlar yuzaga chikarishi mumkin. Masalan, mushuk tanasining yon terisi ta`sirlanganda, kashinish refleksida, proprioretseptorlarning ta`sirlanishi tufayli muskullar chuzilganda, shu oyokni bukish refleksining retseptiv maydoni yoki karama-karshi oyokni yozish refleksining retseptiv maydoni ta`sirlanganda oyokni bukuvchi muskullar refleks yul bilan qisqarishi mumkin. Nixoyat, tovush yoki kuruv ta`siroti oyok bukish refleksi bilan bir vaqtda kullanilgan bo’lsa, shu ta`sirot oyokni bukish refleksini yuzaga chikara oladi (shartli bukish refleksi). Bularning xammasi bir motor neyronning uzi kupgina reflektor dugalar tarkibiga kirishini ko’rsatadi. effektor neyronlar kelib chikish jixatdan xilma-xil reflekslarning umumiy oxirgi yulini xosil qiladi va organizmning xar kanday retseptor apparatlari bilan boglana oladi. Retseptor neyronlardan aksarisining aksonlari tugaydigan oralik neyronlar shu boglanishni yuzaga chikaradi. Retseptor neyronlarning umumiy soni effektor neyronlarga nisbatan 5 baravar ortik.

Reflekslarning bir-birini kuchaytirishiga sabab shuki, mazkur reflekslari yuzaga chiqaruvchi afferent impul’slar bir xil oralik va effektor neyronlarda Konvergentsiyalanadi. SHunga kura ko`zg’alishlar bir-biriga kushilib ketadi.

Dominanta printsipi.

Dominanta printsipini A.A.Uxtomskiy nerv markazlarining asosiy ish printsipi deb ta`riflagan edi. Uning fikricha, organizm yashaydigan tabiiy sharoitda nerv sistemasining yaxlit bir butun bo’iib ishlashi uchun dominant, ya`ni ustun ko`zg’alish uchoklarining borligi xarakterlidir, bu ko`zg’alish uchoklari boshqa xamma nerv markazlarining ishini uzgartiradi va guyo uziga buysundiradi.A.A.Uxtomskiy turli xayot sharoitida hayvonlar va odamning fe`l-atvoridagi uzgarishlarni kuzatish natijasida va eksperimentlarga asoslanib, shunday xulosaga kelgan edi. eksperimentda aniklangan dominantlardan ikkita misol keltiraylik: defekatsiya aktidan ilgari hayvon katta yarimsharlar pustlogining xarakatlantiruvchi nuktalariga ta`sir etilsa (bu nuktalar ko`zgalganda oldingi oyok buqiladi) bu sharoitda oyok kimirlamaydi, buning urniga defekatsiya tezlashadi va kuchayadi. Mushuk katta yarimsharlari pustlogining shu nuktalari ovqat yutish refleksi vaqtida ta`sirlansa, shu refleks kuchayadi, lekin oyok bukilmaydi.

Bu faktlar ko’rsatadiki, defekatsiya va ovqat yutish markazlarining refleks yuli bilan ko`zg’alishi markaz ichidagi munosabatlarni tubdan uzgartirib yuboradi. Orqa miyaning motoneyronlari (ularga katta yarimsharlar pustlogidan impul’slar keladi) tormozlangan bo’iib chiqadi, ayni vaqtda ovqat yutish markazlaridagi xujayralar ko`zgaluvchanligi shu kadar oshadiki, ular uzlari uchun yot ko`zg’alishga javob kaytara boshlaydi.

Nerv markazining ko`zgaluvchanligini oshiradigan ximiyaviy moddalarni shu markazga bevosita ta`sir ettirish yuli bilan shunga uxshash natijani olish mumkin. Masalan, kichkina kogoz parchasini strixnin eritmasiga xullab, bakadagi kashinish refleksining orqa miyadagi markazlariga tegizilsa, tormozlovchi sinapslarning blokada kilinishi natijasida usha markazlar ko`zgaluvchanligi oshadi, shu sababli gavda yukori qismlarining xilma-xil ta`sirlanishi odatda xech kachon artish refleksini yuzaga chikarmagani xolda endi bir necha vaqtgacha shu refleksni yuzaga chikaradigan bo’iib koladi, normal sharoitda yuzaga chikaradigan reaktsiyalarini endi vujudga keltirmaydi.Strixninni (I.S.Beritov va boshqalar) yoki uzgarmas tok anodini (V.S.Rusinov) xarakatlantiruvchi biron markazga kuyib, katta yarimsharlar pustlogida xam shunday dominant ko`zg’alish uchogini sun`iy yul bilan vujudga keltirish mumkin.

Hayvonlar va odam yashaydigan tabiiy sharoitda dominanta reflekslarning katta sistemalarini uz ichiga oladi, ovqat, jinsiy, mudofaalanish va boshqa dominantalar shu tarika kelib chiqadi. Dominantaga uxshaydigan xodisalar klinika praktikasida xam uchraydi. Masalan, nerv stvollari shikastlanganda yarador kul-oyok ba`zan achishib ogriydi (kauzal’giya), bu ogrik turli yot ta`sirotlarda, masalan, badanning xar kanday joyiga tekkanda, kattik tovushda va shu kabilarda kuchayadi. A.A. Uxtomskiyning ma`lumotlariga kura, dominant ko`zg’alish uchogi kuyidagi asosiy xossalari bilan xarakterlanadi: 1) oshgan ko`zgaluvchanlik; 2) ko`zg’alishning turgunligi; 3) ko`zg’alishlarni kushish kobiliyati; 4) inertsiya, ya`ni stimul tamom bulgach ko`zg’alishni uzok ushlab turish kobiliyati. Biror markazda dominant ko`zg’alish uchogi vujudga kelganda xamisha boshqa nerv markazlari bir kadar retsiprok tormozlanadi.

Dominanta shakllanishining Qonkret mexanizm xozircha tula aniklangani yuk. Markaziy nerv sistemasidagi xar kanday ko`zg’alish juda keng, amalda irradiatsiyaga moyil bo’lmaganda dominanta kelib chika olmagan bular edi. Bu uzi-uzidan ravshan. Ammo normal sharoitda, ya`ni tormozlovchi mexanizmlar bekam-kust ishlab turganda turli reflektor markazlarini mustakil ravishda aktivlik xolatiga keltirmok uchun irradiatsiyalanuvchi ko`zg’alish, aftidan kamlik kilsa kerak (ya`ni u ko`zgalgan sinapslarning fakat ozgina qismini uz ichiga oladi). Biror markazning ko`zgaluvchanligi oshgandagina irradia-tsiyalanuvchi ko`zg’alish shu markaz uchun bo’sag’a ko`zg’alish bo’iib koladi va u amalga oshiradigan reflekslarni vujudga keltira yoki kuchaytira oladi.

Xozirgi vaqtda markaziy nerv sistemasida ko`zg’alishning shunga uxshash keng irradiatsiyasida bosh miyaning retikulyar formatsiyasi muxim rol’ uynaydi, deb faraz kilinmokda. Reflektor dugalar – nerv impul’slarini o’tkazadigan, bir-biridan yakkalangan yullardir va nerv markazlari o’rtasidagi koordinatsion munosabatlar stabil (barkaror) degan tasavvurlar klassik fiziologiyada xukm surgan edi, dominanta xodisalarining kashf etilishi bu tasavvurlar shartli ekanligini kursatib berdi. Neyronlar o’rtasida son-sanoksiz Qontaktlar borligi va oralik Qontakt neyronlar sistemasi mavjudligi tufayli butun nerv sistemasi uz faoliyatining xar kanday paytida bir butun yaxlit bo’iib ishlashini xozir isbot etilgan desa bo`ladi. Nerv markazlari o’rtasidagi koordinatsion munosabatlar ularga keluvchi afferent impul’slar ta`sirida uzgarishi mumkin.

Ma`ruzani ta`minlanishi

Ko`rgazmali materiallarni ta`minlash uchun mul’timedia texnikasi.

Mustaqil tayorlanish uchun savollar:

1. 
   Markaziy asab sistemasining roli, axamiyati.
   
2. 
   Boshqarishni reflektor printsiplari.
   
3. 
   Refleks tushunchasi, turlari.
   
4. 
   Asab markazlari tushunchasi.
   
5. 
   Asab markazlarining asosiy xossalari.
   
6. 
   MASni sinapslarida ko`zg’alishni o’tkazilishini uziga xosligi.