5-тема. Клетка ҳәм каллус тоқымалары културасы Реже

5-тема. Клетка ҳәм каллус тоқымалары културасы
Реже:
1. Клетка инженерлиги әҳмиети ҳәм уазыйпалары.
2. Орган, тоқыма ҳәм клеткаларды ин витро шараятында өсириў техникасы.
3. Каллус тоқымасын алыў.
4. Клетка суспензиясы ҳәм өз алдына клеткалар културасы.
5. Протопластлар алыў усыллары. Өсимлик клеткасы протопластларын көбейтириўдиң клетка технологиясы.
6. Сомоклонал вариабеллик. Клеткалар дәрежесинде өсимликлер селекциясы.
7. Клеткалар инженерлиги усыллары жәрдеминде абиотикалық ҳәм биотикалық стрес ўаакторларға шыдамлы регенерант өсимликлер алыў. Мутантлар ҳәм олардың клеткалар селекциясында қолланылыўы. Соматик клеткаларды гибридлеў.
8. Өсимликлердиң каллус тоқымалары. Каллус тоқымаларының консистенциясы.
9. Өсимлик клеткасының дифференцияланыўында ўаитогармонлардың роли.
10. Ауксинлер ҳәм цитокининлер. Лаг ўааза.
11. Каллус тоқымаларының бөлиниў, созылыў ҳәм дедифференцияланыуы. Каллус клеткаларының С-сыяқлы ўаормадағы өсиўи. Қыйсық сызықлы өсиўдиң бес ўаазасы. Биринши, латент ямаса лаг-фаза, екинши логорифмик ямаса екпоненциал ўааза. Үшинши турақлы ўааза. Төртинши өсиўдиң секинлесиў ўаазасы. Бесинши стационар ўааза.
12. Каллус клеткаларының қәсиетлери. Каллус клеткалары генетикасы. Каллус клеткаларының генетик ҳәрқыйлылығын клеткалар селекциясында пайдаланыў имканиятлары. Өсимлик клеткасы протопластларын көбейтириўдиң клетка технологиясы.

1. Клетка инженерлигиниң әҳмиети ҳәм ўазыйпалары. Клетка биотехнологиясы клетка, тоқыма ҳәм протопластлардың кулътураларынан пайдаланыўға тийкарланған. Клеткаларды өсимликлерден ажыратып, өсимлик организминен сыртта жасап көбейиўи ушын зәрүр шараят жаратыў керек.

Ажыратылған клетка ҳәм тоқымалар кулътурасының биотехнологиядағы орнын үш бағдарда көриў мүмкин.
Биринши бағдар өсимлик клеткаларының медицина, парфюмерия ҳәм косметика ушын зәрүр болған өнимлер, халық хожалығынан басқа тармақлары ушын екилемши синтез затлары, стериоидлар, гликозидлар, гармонлар, ефир майлары ислеп шығарыў қәсиети менен байланыслы. Екилемши затлар жасалма азықлық орталықларда өсирген каллус тоқымаларынан алынады. Клеткалар технологиясы тийкарында бизиң шаратымызда өспейтуғын өсимликлерден жыл бойы өним алып медицина ушын препаратлар ицлеп шығарыў мүмкин. Мәселен, жеңшеннен тонусты асырыўшы затлар алыў мүмкин.
Екинши бағдар - ажыратылған тоқыма кулътураларын көбейтириў ҳәм вируссыз нәлшелер (өсимшелер) алыўда пайдаланылады. Бул усылды өсимликлерди клонлы микрокөбейтириў делинеди, бул усыл жәрдеминде бир жылда бир меристемадан мыңлап өсимликлер алыў мүмкин.
Үшинши бағдар - изоляцияланған клеткаларды өсимликлер селекциясында қоллап, тез раўажланыўшы, қолайсыз сыртқы ўаакторларға: қурғақшылыққа, топырақтың шорлығы, пәс ҳәм жоқары температураға, ўаитопатогенлерге шыдамлы өсимликлер алыў мүмкин. Усының менен бирге бул бағдар изоляцияланған протопластларды бир бирине қосып соматикалық гибридлер алыў жолы менен жаңа өсимликлерди жаратыў имканын береди. Ген инженерлиги усыллары жәрдеминде изоляцияланған протопластларға жат генлерди киргизиў, кейиншелик жаңа қәсиетли өсимликлер алыў, ажыратылған шаңлық (чангдон) ҳәм тухым бүртиклери жасалма орталықта өсириў гаплоидлар алыў, өнбейтуғын гибрид тухымларын өсирип өсимликлер алыў имканын береди. Пробиркада тухымландырыў арқалы болса шағылыспайтуғын өсимликлерди шағылыстырыў мүмкин.

2. Орган, тоқыма ҳəм клеткаларды ин витро шараятында өсириў техникасы. Клетка ҳəм тоқымалар културасы тараўында ерисилген жетискенликлер тийкарында вегетатив коъбейтириўдиң жаңа усылы-клонал микрокоъбейтириў ин витро (пробиркадағы шараятында жыныссыз жол менен басланғыш нусқасы болған өсимлик алыў) усылы жаратылды. Бул усыл дəстүрий емес усылларға салыстырғанда бир қатар қолайлықларға ие. Генетикалық бир қыйлы егиў материалларын алыў, меристема културасынан пайдаланып вируссыз өсимликлер алыў, коъбейиўдиң жоқары коеффитсиентине ерисиў, селектсион дəуирдиң қысқалығы, өсимликлердиң ювенил (оъсимликлерде тухымның өнип шығыўынан гүллеўге шекемги өсиў дəуири) ўаазадан репродуктив ўаазага откизиўдиң тезлесиўи, қыйын коъбейиўши өсимликлердиң коъбейтирилиўи, пүткил жыл даўамында жумысты даўам еттириў, егиў материалларын егип өсириў майданының тежелиўине имканият береди.

Орган тоқыма ҳәм протопластларды жасалма шараятта өсириў ушын тәжирийбе дерегин ҳәм ислетилетуғын әсбап үскенелерди толық стериллеў керек.
Өсимликтен ажыратылған клетка ҳәм тоқымалар өсирилетуғын азықлық орталықта өсимликлерге керекли ҳәмме макроелементлер: азот, ўаосфор, калий, калций, күкирт, магний, темир, микроелементлер: бор, қорғасын, мыс, кобалът, марганец, ёд молибден, сондай-ақ витаминлер, угелеводлар, ўаитогармонлар, базы азықлық орталықлар қурамында болса казеин гидролизати ҳәм базы аминокислоталар болыўы керек. Буннан тысқары, азықлық орталық қурамына, ЕДТА (етилен-диамин-тетрасирка кислота) ямаса оның натрийли дузы киргизилиўи керек. Ажыратылған клетка ҳәм тоқымалар өсирилетуғын азықлық орталықта углевод дереги сыпатында сахароза яки глюкозаның 20-40 г/л муғдары қолланылады. Каллус тоқымаларын алыўда азықлық орталықлар қурамына ауксин (клетка дедифференцировкасын жүзеге келтириўшилер) ҳәм цитокинин (дедифференцияланған клеткалардың бөлиниўин индукциялаўшы) киргизиў керек. Ауксин дереги сыпатында азықлық орталықларда 2,4-дихлорфеноксисирка кислота (2,4Д)% 1-10 мг/л; индолилсирке кислота (İСК)-1-30 мг/л, α -нафтилсирка кислота (НСК)-0,1-2 мг/л сыяқлылар ислетиледи. Көбинше 2,4-Д ислетиледи. İСК 2,4Д ке салыстырғанда 30 мәрте кем активликке ие. Жасалма азықлық орталықларда цитокинин дереги сыпатында кинетин, 6-бензиламинонурин (6-БАП) ҳәм зеатин (0,001-10 мг/л) қолланылады.
Қатты азықлық орталықты таярлаўда теңиз суў отларынан алынатуғын полисахарид, агар-агардан (5-7%) пайдаланылады. Ҳәр-қыйлы түрлерге тийисли өсимликлер клеткалары, тоқымалары ҳәм органларын өсириўде түрли қурамдағы азықлық орталықларынан пайдаланылады. Көбинше Мурасига-Скуга, Уайт, Гамборга (В-5) азықлық орталықлары ислетиледи. Мурасиге-Скуга азықлық орталықларынан түрлише модификациялар менен апикал меристемалар өсириўи ҳәм өсимликти микро көбейтириўде пайдаланылады.
3. Каллус тоқымасын алыў. Ажыратылған тоқымалар кулътурасы дегенде әдетте каллус тоқымасы яки исик тоқымасы түсиниледи.
Каллус - бул дедифференцияланған (дедифференциация - бала клеткалар арасында, ана ҳәм бала клеткалар арасында айырмашылыққа алып келиўши процесслер комплекси) клеткалардан ибарат қәнигелеспеген масса. Каллустың пайда болыўы ҳәм өсиўи ауксин, цитокинин группаларына тийисли болған ўаитогармонлар тәрепинен басқарылады. Тоқыманың дифференцияланған клеткалары ауксин тәсиринде дедифференцировканы жеңеди, цитокининлер тәсиринде болса актив бөлиниўге өтип, каллуслы тоқыма пайда қылады. Каллус тоқымасы еки түрде ўаитогармон тутыўшы түрли жасалма азық орталықларда түрли органлар експлантларында: асептик өсиўши тухымларда, пақал ҳәм тамыр бөлеклеринде, изоляцияланған паренхима бөлеклеринде, түйнек тоқымаларда, изоляцияланған пақал бүртигинде, жапырағында аңсат пайда болады.
Ин витро каллус тоқымасы тийкарынан ақ ямаса сарғыш реңде болады. Каллус қартая баслағанда ўаенол бирикпелери топланыўы нәтийжесинде коңыр реңге кире баслайды.
Каллус тоқымасы аморф болып, анық анатомиялық дүзилиске ие емес. Бирақ келип шығыўына, өсиў шараятына байланыслы ҳалда болады.
1. Геўек, өз алдына майда агрегатларға тез ыдыраўшы.
2. Орта тығызлықтағы, меристематик орайы жақсы көринетуғын.
3. Тығыз, камбий елементлери дифференцияланып атырған ҳәм системаға түсип атырған ҳалатта болады.
Ҳәр бир клетка өсиўдиң 3 ўаазасынан өтеди.
1. Бөлиниў, 2. Созылыў, 3. Дифференцировка.
Дедифференцияланған клеткалар көбейиўи қәнигелеспеген көбейиўге, нәтийжеде каллус пайда болыўына алып келеди.
Клеткалардың Ин витро дифференцияланған ҳалаттан дидиференцияланған ҳалатқа өтиўи ҳәм клеткалардың актив бөлиниўи генлердиң активлигиниң өзгериўи менен байланыслы. Базы генлердиң активлесиўи базыларының пассивлесиўи клетканың белок қурамының өзгериўине алып келеди. Каллус клеткаларында специфик белоклар пайда болады ҳәм бир ўақыттың өзинде жапырақтың ўаотосинтезине тийисли белоклары кемэеди ямаса улыума жоғалып кетеди. Дифференцияланған клеткалар дедифференцияланып каллус пайда қылыў процессинде клеткада биохимиялық ҳәм цитологиялық өзгерислер жүз береди. Дедифференцировка запас затлардан пайдаланып клетка органеллалардың ыдыраўынан басланады. Дедифференцировка индукциясынан 6-12 саат өткеннен соң клетка қабығы қатаяды ҳәм иседи, еркин рибосомалар саны артады, голъджи аппараты елементлериниң саны көбэеди, ядрошалардың өлшеми үлкэеди ҳәм саны асады.
Каллус клеткасы өзиниң раўажланыў циклине ие. Каллус клеткаларының қартайыўы, бөлиниў қәсиетлерин жоғалтпаслықлары ушын експлантда пайда болған бирлемши каллус 4-6 ҳәптеден соң таза азықлық орталыққа өткизиледи. Бул операцияны пассирлеў делинеди. Турақлы пассирлеў жолы менен клеткалардың бөлиниў қәбилетин он жыллап сақлап турыў мүмкин.
Каллус клеткалары Ин витро өсимлик организми нормал клеткаларға тән болған ўаизиология-биохимиялық қәсиетлерге ие болады. Олар екилемши метоболитлер синтез қылыў қәбилетин сақлап қалады.
Каллус тоқымаларының жоқары температураға, осмотикалық актив затларға шыдамлылығы қәсиетлери менен нормал өсимликлерге уқсас болады.
Каллус клеткалары генетикалық гетероген есапланады. Каллус клеткалары хромосомалар саны менен парық қылады. Меристематикалық тоқымалар Ин витро генетикалық турғын болады. Каллус ҳәм суспензия кулътураларында басланғыш өсимликке тән диплоид клеткалар топламын 3, 4, 5 ҳәм оннан да көплеў, хромосома топламлы полиплоид клеткаларын ушыратыў мүмкин. Оннан тысқары каллус тоқымалары кулътурасында анеуплоидты да ушыратыў мүмкин. Каллус клеткалары қанша узақ ўақыт өсирилсе олар плоидлиги менен соншелли көп парық қылады. Темеки каллус тоқымасын 4 жыл өсирилгеннен соң диплоид клеткалар улыўма қалмайды, ҳәмме клеткалар полиплоид яки анеуплоид болады.

4. Клетка суспензиясы ҳəм өз алдына клеткалар културасы. Клеткалар суспензиясы каллусын суйық азықлық орталыққа салып, барқулла шайқатып араластырыў жолы менен алынады. Експлантдан пектиназа ўаерментинен пайдаланып суснензион кулътура алыў мүмкин. Алдын експлант жүзинде каллус тоқымасы пайда қылынады соң оннан өз алдына клеткалар ҳәм клетка агрегатлары алынады нәтийжеде клетка суспензиясы пайда болады. 100 мл суспензия алыў ушын 2-3 г таза каллус тоқымасы керек болады.

Суспензион клеткалардың бөлиниўи каллус клеткалары индукциясы ҳәм өсиўи ушын зәрүр болған гармонлар ауксин, цитокининлер қатнасында барады. Суспензия 2,4Д лы азықлық орталықта өсирилген геуек каллусдан жақсырақ пайда болады.
Клетка суспензиясы биотехнологияда қымбатлы дәри препаратлар болған екилемши метоболитлер алыўда, клетка биомассасын санаатта өсириўде ҳәм клетка селекциясында, соның менен биргеликде изоляцияланған протопластларды алыўда басланғыш материал сыпатында пайдаланылады.
Клетка суспензиясы менен ислегенде олардың характеристикасын: жасаў қәбилетин, суспензион кулътурадагы тығызлығын, агрегирлениў дәрежеси, өсиў тезлигин билиў зәрүр.
Жасаў қәбилетин оларды бояп анықланады. Бунда метил көк ямаса Еванс көк бояўы ислетиледи. Бунда тири клеткалар боялмайды, набыт болған клеткалар көк реңге боялады.
Генетикалық ҳәм ўаизиологиялық излениўлер ушын, сондай ақ клетка селекциясында пайдаланыў ушын бөлек клеткаларды өсириў үлкен әҳмиетке ие. Бөлек клеткалардан алынған клон-әуладлар генетикалық бир қыйлы емеслигиниң себеблерин билиўде жәрдем береди.
Жекке клеткалар културасы. Генетикалық, ўаизиологиялық тексериўлер ҳəм клетка селектсиясының əмелде қолланылыуы ушын жеке ҳалатдагы клетканы өсириў əҳмиетли есапланады. Жеке клетканың əуладын алыўда каллус клеткаларын генетикалық жактан бир қыйлы болмаслығынын себеплерин анықлаўдада клеткалардың жеке ҳалатда өсириў үлкен əҳмиетке ие.
Оъсимликлер тоқымасынан алынған клетка суспензиясынан (суйықлық ишиндеги жеке-жеке клеткалар) жекке клетка ажыратып алыў клетканың кабыгын тиклегеннен соң ажыратып алынады.
Суспензия (суйық) орталықтан бир клетканы ўарактсияны ажыратып алыў колбадагы орталықты 15-30 минут даўамында тындырыу жолы мененде ажыратып алыу мүмкин. Егерде тындырыў имканияты болмаса ўаерментатсия, тсентрофугалаў ҳəм ўаилтрлеў усыллары қолланылады. Жекке клетканың боълиниўин тезлетиў (индуктсия) ушын тез боълинип атырған клетка суспензиясы (суйықлыгы) қосылады.
Жекке клеткалардың боълиниўин тезлетиўде кондинтсионерлеуши ўаакторларда ўаитогармонлар орнын басады.
Кондитсионерлеуши ўаакторлар ыссыга шыдамлы, суўда ерийтугын, киши молекуляр затлар болып, ўаитогармонлар менен алмасылмайды.

5. Протопластлар алыў усыллары. Өсимлик клеткасы протопластларын көбейтириўдиң клетка технологиясы. Клетка селекциясы ислерин әмелге асырыў ушын каллус, кулътуралар суспензиясы ямаса ажыратылған протопластлардан пайдаланыў мүмкин. Клетка селекциясының кейинги усылы бул соматик клеткалардан алынған протопластлардың қосылыўы есапланады. Бул усыл әпиўайы жынысый жол менен шағылыстырыў мүмкин болмаған өсимликлердиң ўаилогенетикалық узақ, түрлерин шағылыстырыў имканиятын береди.

Протопласт - бул пектин целлюлозалы қабықтан айырылған тири клетка есапланады. Ҳәзирги ўақытта протопластларды өсимликлердиң түрли органлары тоқымаларынан: тамыр, жапырақ, гүл ҳәм мийуелеринен, картошка түйнегинен, түрли исиклерден ҳәм микроспоралардан ажыратып алыў мүмкин. Пектолитик, целлюлитик ўаерментлер ҳәм осмотикалық актив затлар еритпелери менен протопластларды зыянламастан клетка дийўалын ыдыратыўға ерисиў мүмкин.
Егер ажыратылған протопластлар азықлық орталықларға егилсе 3-4 күннен соң және клетка дийўалы тикленип, клеткалар бөлиниўге өтеди. 12-14-күни ҳәмме клеткалар микроколонияларға айланады. 20-40 клеткалардан ибарат микроколониялар таза азықлық орталыққа өткизиледи, ол жерде олар каллус пайда қылады. Усы каллуслардан регенерант өсимлик алыў мүмкин. Ажыратылған протопластлар қосылыў қәсиетине ие. Бир қыйлы өсимликлер протопласты, ҳәр қыйлы түрге тийисли өсимликлер протопласты ҳәм түрли семъяға тийисли өсимликлер протопластлары менен қосылыўы мүмкин. Протопластлардың қосылыўынан гибридлер ямаса цибридлер пайда болады. Цибрид клетка еки партнердиң цитоплазмасына, биреўиниң ядросына ие болады. Цибридизация цитоплазма ЦМС қәсиетлерине ие болған генлерди, базы гербицид ҳәм патогенлерге шыдамлылық генлерин өткизиў имканын береди.
Оъсимлик клеткасының ҳайўан клеткасынан парқ қылатуғын тəреплеринен бири, оның қалың қабық пенен оралғаны есапланады. Бул қалың қабық мукополисахарид, пектин ҳəм тселлюлоза затынан ибарат. Клетка протопластын (қабығынан басқа пүтин клетканың тири боълими) ажыратып алыў ушын ең алдын оның қабығын жемирип таслаў керек. Бул исти биринши рет инглиз алымы Е.Кокинг 1980-жыл помидордың тамырындағы клеткалардың қабығын ўаерментлер жəрдеминде ыдыратыў жолы менен əмелге асырды.
Ҳəзирде мийуе, жапырақ, тамыр, ендосперма, тажы жапырақ (тожибарг), шаңлық ҳəм каллус тоқымаларының клеткасының протопластларын ажыратып алыў мүмкин. Бирақ тилекке қарсы ҳəзирги ажыратып алынған клетка протопластларының өсириў усылы ҳəмме өсимликлер ушын да ислеп шығылмаған. !дебиятларда темеки, картошка, жоңышқа, гешир, шалғам, тары тоқыма клеткаларының протопластларын өсириў усыллары ислеп шығылған.
Клетка протопластларын ажыратып олардан пүтин өсимликти алыў усылы клетка инжинерлигиниң пайда болып, раўажланыўына тийкар салған.
Кабығынан ажыралған протопласт ишине басқа клетканың бизге керекли белгилерин өзинде сақлаған генлерди яғный ДНКны өзинде сақлаўшы органеллалардан хлоропласт ҳəм митохондрияларды киритиў мүмкин. Бул усыл өсимликлерди кеселликлерге ҳəм насекомаларға шыдамлы болған сортларды жаратыўға имкан береди.
Протопластларды жəне полиетилен, натрий нитрат ҳəм електр ток жəрдеминде бирлестириў мүмкин. Ауыл хожалық өсимликлерин протопластлар жəрдеминде коъбейтириў ҳəм олардың сортларын жақсылаўға үлкен əҳмиет бермекте.
Оъсимлик клеткасы протопластларын коъбейтириўдиң клетка технологиясы. Өсимлик клеткасының ҳаюан клеткасынан парық ететугын тәреплеринен бири, оның қалық қабық пенен оралыуы есапланады. Бул калың қабық (посты) мукополисахарид, пектин ҳәм целлюлоза затларынан ибарат. Клетка протопластын (қабықтан басқа пүткил клетканың тири бөлими) ажыратып алыў ушын ең дәстлеп оның қабыгын қырып таслаў керек. Бул жумысты биринши рет англиялы алым Е.Кокинг 1960-жылы помидордың тамырындағы клеткалардын қабыгын ўаерментлер жәрдеминде ыдыратыў жолы менен әмелге асырды.
Ҳәзирги уақытта миюе, жапырақ, тамыр, ендоспорма, ҳәм каллус тоқымаларының клеткаларының протопластларын ажыратып алыў мүмкин. Бирақ тилекке қарсы ҳәзирги ажыратып алынған клетка протопластларының өстириў усылы ҳәмме өсимликлер ушында ислеп шығылмаған.
Клетка протопластларын ажыратып олардан пүтин баслы өсимлик алыў усылы клетка ҳәм ген инженерлигиниң пайда болып, раўажланыўына тийкар салды.
Қабығынан азат болған протопласт ишине басқа клетканын бизге керекли белгилерин өзинде сақлаған генлерди ямаса ДНКны өзинде сақлаўшы органеллалардан хлоропласт ҳәм митохондирияларды киритиў мүмкин. Бул усыл өсимликлерди кеселликлерге ҳәм насекомаларға шыдамлы болған сортларын жаратыўға имканият береди.
Протопластларды және полиетилен, натрий нитрат ҳәм електр тогы жәрдеминде бирлестириў мүмкин. Ауыл хожалық өсимликлерин протопластлар жәрдеминде көбейтириў ҳәм олардың сортларын жақсылаўға үлкен әҳмиет берилмекте.
Жуўмақлар. Клетка тоқыма ҳәм протопластларды жасалма азықлық орталықларда өсириў тийкарында клонлы микрокөбейтириў усыллары пайда болды. Бул усыл жәрдеминде көбейиўи қыйын болған өсимликлерди көбейтириў, өсимликлердиң вируссыз нәллерин алыў, шағылыспайтуғын өсимликлерди шағылыстырыў мүмкин. Өсимлик клеткаларын криосақлаўдан махсет Ин витро генефондын кулътурада сақлаў, селекционерлерди жыл бойы генотип менен тәмийинлеў имканиятын береди.
Жуўмақлап айтқанда, клетка технологиясынан пайдаланып, селекция процесслерин тезлестириў ҳәм аңсатластырыў, өсимликлердиң таза ўаормаларын ҳәм сортларын жаратыў мүмкин.
Ажыратылған клетка ҳәм тоқымаларын Ин витро өсириў, ембриокулътуралар алыў, қымбатлы гибридлерди микрокөбейтириў, Ин витро гаплоидлар, сомоклонлар алыў имканиятын береди.

6. Сомклонал вариабеллик. Клеткалар дәрежесинде өсимликлер селекциясы. Самоклонал вариабеллик. Клеткалар дəрежесинде Өсимликлер селектсиясы. Заманагоъй селектсионерлер клетка селектсиясынан коъбирек пайдаланады. Клетка селектсиясы клетка културасында белгили тип доминантлықтың артыўы менен байланыслы протсесслер есапланады. Клетка селектсиясы арқалы Өсимликлердиң жаңа ўаормаларын алыў мүмкин, себеби ҳəр бир клетка тотипотентлик қəсиетке ие. Каллус болса ҳəр бир жетилген Өсимликтиң басланғыш белгиси есапланады. Каллус тийкарында алынған жаңа Өсимлик ўаормасы дəслепки клетка менен генетикалық бир түрде болады. Егер дəслепки клетка шорланыў ямаса қəлегенпатогенге салыстырғанда шыдамлы болса, бундай клеткадан пайда болған Өсимликте шыдамлылық қəсиетине ие болады. Клетка селектсиясы селектсияныңдəстүрий усылларына қарағанда бир қатар абзаллықларға ие.

Бириншиден, клетка дəрежесинде алып барылып атырған жумыслар мəусимлик характерге ие болмайды.
Екиншиден, бул барада алып барылып атырған жумыслардың дерлик үлкен боълеги лаборатория шараятында алып барылыўы ҳəр жылы гибрид Өсимликлер жетистириўде ислетилетуғын үлкен коълемлердеги егин майданларынан пайдаланыўда талап етпейди.
Ушиншиден, ҳəр бир популятсия клеткасын индивидуал организм сыпатында, қаралғанда клетка дəрежесинде ислеў селектсионерге пайда болыўы анық болған Өсимликлердиң үлкен муғдары менен ислеў имканиятын береди. Бир ғана тəжирийбе тийкарында бир неше он миллионлап клетка алыў мүмкин, классик селектсия усыллары қолланғанда болса үлкен майданларда ҳəм тек мыңлаған Өсимликлер менен ислеў мүмкин болар еди.
Тоъртиншиден, клетка селектсиясынан пайдаланыў селектсия протсессинде мутаген ўаакторларданда өнимли пайдаланыў имканиятын береди. Бул тəрептен алып қарағанда Өсимлик клдеткасы селектсиясындағы протсесслер манипулятсия сыяқлы өтеди. Селектсионерлерде, микробиологларда қол астындағы бир неше миллионлаб клеткаларға селектив ўаакторлар тəсир еттириў арқалы белгили бир уақыт ишинде олардың селектив ўаакторларға шыдамлы үлкен муғдардағы əуладларды алыў имканиятына ие болады. Мысалы, микроорганизмлерде селектив ўаактор сыпатында антибиотиклер қолланғанда микроорганизмлердиң усы ўаакторларға шыдамсыз үлкен боълиминиң өлими, Сондаяқспонтан ҳəм индутсирленген мутагенез нəтийжесинде сақланып қалып, жүдə тез коъбэе баслаған өз алдына колониялардың пайда болыўын бақ лаў мүмкин.
Селектсияда тоқыма култураларында спонтан пайда болатуғын полиплоид клеткалар полиплоид Өсимликлер алыў махсетинде қолланылады. Себеби коъплеген мəдений Өсимликлер (бийдай, картошка, темеки, пахта, қант лəблеби) полиплоид болып еассапланады. Полиплоид Өсимликлер диплоидларға салыстырғанда органларының ири болыўы, ҳəм бул болса зүрəəтликтиңəдеўиржоқары болыўына себеп болады.

7. Клеткалар инженерлиги усыллары жәрдеминде абиотикалық ҳәм биотикалық стрес ўаакторларға шыдамлы регенерант өсимликлер алыў. Мутантлар ҳәм олардың клеткалар селекциясында қолланылыўы. Соматик клеткаларды гибридлеў. Спонтан ҳəм индутсирленген мутагенез нəтийжесинде оларда ҳəр дайым ҳəр қыйлы генетикалық өзгерислер жүз берип турады. Селектив ўаакторлар тəсир еттирип алынатуғын мутант штаммларды таңлап алыў, клеткаларды коъбейтириў протсессинде олардың нусқаларын тез коъбейтирип бул белгилерди Өсимликлерге өткизиў мүмкин. Булардың ҳəммеси мəдений Өсимликлердиң түрли ҳəр қыйлы ўаормаларын алыў имканиятын береди.

Оъсимлик тоқымалары културасынан пайдаланыў машқаласының шешилиўи менен ҳəр қыйлы қымбатлы хожалық əҳмиетине ие Өсимликлерди ислеп шығарыўдың биотехнологиясы санаатта генетикалық өзгертилген клеткалардың генетикалық турақлығына тийисли сораўларды келтирип шығарды. Егер усы ўаормалар генетикалық жақтан турақлы болмаса, бул ислеп шығарыў ритмине өз тəсирин өткизеди.
Екинши тəрептен бул генетикалық турақсызлық селектсионерлерде ең нəтийжели изолятларды ажыратып алыў махсетиндеде қоллаў мүмкин. Өсимлик изолятсия қылынған тоқымалардың дəслепки тситогенетикалық изертлеўлерде оларды қураған клеткаларда полиплоидия ҳəдийсесиниң жоқары дəрежеси қа йд етилген.
Мутантлар ҳәм олардың клеткалар селекциясында қолланылыўы. Соматикалық клеткаларды гибридлеў. Мутантлар – ДНКны қураўшы нуклеотидлер избе-излигиниң өзгергенлиги себепли нəсилден-нəсилге өтиўши генетикалық қəсиети өзгерген клеткалар есапланады. Селектсияныңбас жолы продутсентлерди тəуекел таңлаўдан геном дүзилисиниң махсетли өзгериўине шекем болған жол есапланады. Соған қарамастан, тосаттан таңлаў усылы микроб биотехнологиясы ушын жүдə үлкен рол ойнайды. Усы жол менен узақ уақыт даўамында пиво, вино, азық-аўқат (нан) ашытқылары, сирке, пропион кислоталарын пайда етиўши бактериялар таңлап алынған.
Бул жерде басқышпа-басқыш таңлаў ҳаққында гəп кетеди, яғный ҳəр бир басқышта өзинен алдынғы басқышдағыдан активрек болған штаммларды таңлап алыў менен биотехнология талапларына жуўап беретуғын штамларды таңлаў мүмкин болады. Бул усылдың кемшилиги биотехнологиялық протсесслердиң бир уақытта жүз бермеўи есапланады. Бундай мутантлар ДНКсында өзгерислер жүдə кем ушырайды. Улыўма алғанда нəсиллик өзгериўи ушын (мутатсия болыўы ушын) ген орта есапта 106-108 мəртебе еки еселениўи лазым.
Соған қарамастан бул усылдың имканиятлары ҳəзирге шекем тамам болғаны жоқ. Микроб клеткалары саны коъп болған шараятта ҳəм үлкен коълемде узақ уақыт тоқтаўсыз өсириў нəтийжесинде жаңа мутантлар коъбирек пайда болыўы анықланған.
Индутсирленген (мутатсияны бирден, секирип пайда етиўши ўаактор) мутагенез – селектсияны тез ҳəм саз өткизиўге алып келетуғын ўаакторлардың бири есапланады. Бундай қəсиетлерге ултрафиолет, рентген нурлары, айырым химиялық елементлер (етилметансулфонат, Н-метил-Н-нитро-Н-нитрозогуанидин ҳəм басқа нитрозаминлер) акридин бояўлар, бромуратсил ҳəм басқалар киреди. Бул ўаакторлар тəсир еткенде ДНКның бирлемши дүзилиси бузылады.
Бул усыл менен селектсия қылғандада басқышпа-басқыш, микроорганизм клонлары (клетка ҳəм микроорганизмлер топламлары) биохимиялық (барлық керекли қəсиетлери бойынша) тексериўден өткизиледи ҳəм ең активлери ажыратып алынып, мутагенлер менен қайта тəсир еттириледи. Бул протсесс коъзде тутылған нəтийжеге ерисилгенге шекем алып барылады. Бул усылдың ең үлкен кемшилиги – коъп мийнет талап етиўи ҳəмде мутатсияны нениң есабынан болғанлығын билинбеўи есапланады.
Мутатсиялар. Түрли ўаакторлар тəсиринде ДНК молекуласының өзгериўи ондағы хабарлардың да өзгериўине алып келеди. Нəтийжеде мутатсиялар пайда болады. Мутатсиялар спонтан ҳəм индуктсияланған болыўы мүмкин. Спонтан мутатсияларда келип шығыў себеплерин анықлап болмайды. индуктсияланған мутатсияларда болса олардың себеплерин билиу мүмкин. Мутатсияларды келтирип шығаратуғын себеплерге химиялық затлар (колхин, етиламин, иприт), жынысый гормонлар, өсиўди тезлестириўши затларды мысал етиўге болады. Булардың тəсиринде нуклеотидлер бирден қайта топланады ҳəм жана қəсиетке ие болған мутант пайда болады. Бул мутант организм ушын пайдалы болса коъбейип кетеди, ал зиянлы болса мутантлар набыт болады.
Нан жабыўда ислетилетуғын ашытқылардың жана штаммларының алыныўы, коъп муғдардағы антибиотиклер синтезлеўши штаммалар, В12 витамини, майлар ҳəм липидлерди синтезлеўши штаммалар ҳəм тифке қарсы актив профилактик ўаормаларының алыныўы мутатсияға мысал болады.
Сомаклонлар (сомаклон-оъсирилип атырған клеткалардың қəлегенформасынан өсимлик алыў) алыўды клетка селектсиясы менен биргеликте алып барылса жақсы нəтийжелерге ерисиў мүмкин. Клетка селектсиясын тоъмендеги усыллар менен əмелге асырыў мүмкин.
-туўры селектсия (позитив), бунда клетканың мəлим өз алдына мутантлари жасаўы керек.
-туўры емес (негатив) селектсия, боълинип атырған жабайы тип клеткаларды таңлап жоқ етиўге ҳəм метоболитик актив болмаған клеткалардың жасап кетиўине, бирақ оларда мутатсион өзгерислердиң қосымша идеитификатсиясына тийкарланған.
-улыўма селектсия, бунда ҳəмме клетка клонлари өз алдына үйрениледи.
-жүзеки селектсия ҳəм селектив емес (носелектив) таңлаў, дизим вариантлары ҳəмме популятсиялар ишинен коъринисине қарап ямаса биохимиялық усыллар арқалы анықланады .
Жоқарыда айтылған усыллардан туўры селектсия коъплеў, тарқалған усыллардан болып, гербитсидлерге, антибиотиклерге, токсинлерге, аўыр металларға, дузларға ҳəм басқа антиметоболитлерге шыдамлы регенерант өсимликлер алыўда пайдаланылады.

1. Өсимликтиң каллус тоқымалары. Каллус тоқымаларының консистенциясы. Каллус тоқымасын алыў. Ажыратылған тоқымалар кулътурасы дегенде әдетте каллус тоқымасы яки исик тоқымасы түсиниледи.

Каллус - бул дедифференцияланған (дедифференциация - бала клеткалар арасында, ана ҳәм бала клеткалар арасында айырмашылыққа алып келиўши процесслер комплекси) клеткалардан ибарат қәнигелеспеген масса. Каллустың пайда болыўы ҳәм өсиўи ауксин, цитокинин группаларына тийисли болған ўаитогармонлар тәрепинен басқарылады. Тоқыманың дифференцияланған клеткалары ауксин тәсиринде дедифференцировканы жеңеди, цитокининлер тәсиринде болса актив бөлиниўге өтип, каллуслы тоқыма пайда қылады. Каллус тоқымасы еки түрде ўаитогармон тутыўшы түрли жасалма азық орталықларда түрли органлар експлантларында: асептик өсиўши тухымларда, пақал ҳәм тамыр бөлеклеринде, изоляцияланған паренхима бөлеклеринде, түйнек тоқымаларда, изоляцияланған пақал бүртигинде, жапырағында аңсат пайда болады.
Ин витро каллус тоқымасы тийкарынан ақ ямаса сарғыш реңде болады. Каллус қартая баслағанда ўаенол бирикпелери топланыўы нәтийжесинде коңыр реңге кире баслайды.
Каллус тоқымасы аморф болып, анық анатомиялық дүзилиске ие емес. Бирақ келип шығыўына, өсиў шараятына байланыслы ҳалда болады.
1. Геўек, өз алдына майда агрегатларға тез ыдыраўшы.
2. Орта тығызлықтағы, меристематик орайы жақсы көринетуғын.
3. Тығыз, камбий елементлери дифференцияланып атырған ҳәм системаға түсип атырған ҳалатта болады.
Ҳәр бир клетка өсиўдиң 3 ўаазасынан өтеди.
1. Бөлиниў, 2. Созылыў, 3. Дифференцировка.
Дедифференцияланған клеткалар көбейиўи қәнигелеспеген көбейиўге, нәтийжеде каллус пайда болыўына алып келеди.
Клеткалардың Ин витро дифференцияланған ҳалаттан дидиференцияланған ҳалатқа өтиўи ҳәм клеткалардың актив бөлиниўи генлердиң активлигиниң өзгериўи менен байланыслы. Базы генлердиң активлесиўи базыларының пассивлесиўи клетканың белок қурамының өзгериўине алып келеди. Каллус клеткаларында специфик белоклар пайда болады ҳәм бир ўақыттың өзинде жапырақтың ўаотосинтезине тийисли белоклары кемэеди ямаса улыума жоғалып кетеди. Дифференцияланған клеткалар дедифференцияланып каллус пайда қылыў процессинде клеткада биохимиялық ҳәм цитологиялық өзгерислер жүз береди. Дедифференцировка запас затлардан пайдаланып клетка органеллалардың ыдыраўынан басланады. Дедифференцировка индукциясынан 6-12 саат өткеннен соң клетка қабығы қатаяды ҳәм иседи, еркин рибосомалар саны артады, голъджи аппараты елементлериниң саны көбэеди, ядрошалардың өлшеми үлкэеди ҳәм саны асады.
Каллус клеткасы өзиниң раўажланыў циклине ие. Каллус клеткаларының қартайыўы, бөлиниў қәсиетлерин жоғалтпаслықлары ушын експлантда пайда болған бирлемши каллус 4-6 ҳәптеден соң таза азықлық орталыққа өткизиледи. Бул операцияны пассирлеў делинеди. Турақлы пассирлеў жолы менен клеткалардың бөлиниў қәбилетин он жыллап сақлап турыў мүмкин.
Каллус клеткалары Ин витро өсимлик организми нормал клеткаларға тән болған ўаизиология-биохимиялық қәсиетлерге ие болады. Олар екилемши метоболитлер синтез қылыў қәбилетин сақлап қалады.
Каллус тоқымаларының жоқары температураға, осмотикалық актив затларға шыдамлылығы қәсиетлери менен нормал өсимликлерге уқсас болады.
Каллус клеткалары генетикалық гетероген есапланады. Каллус клеткалары хромосомалар саны менен парық қылады. Меристематикалық тоқымалар Ин витро генетикалық турғын болады. Каллус ҳәм суспензия кулътураларында басланғыш өсимликке тән диплоид клеткалар топламын 3, 4, 5 ҳәм оннан да көплеў, хромосома топламлы полиплоид клеткаларын ушыратыў мүмкин. Оннан тысқары каллус тоқымалары кулътурасында анеуплоидты да ушыратыў мүмкин. Каллус клеткалары қанша узақ ўақыт өсирилсе олар плоидлиги менен соншелли көп парық қылады. Темеки каллус тоқымасын 4 жыл өсирилгеннен соң диплоид клеткалар улыўма қалмайды, ҳәмме клеткалар полиплоид яки анеуплоид болады.

2. Өсимлик клеткасының дифференцияланыўында ўаитогармонлардың роли. Өсимлик клеткасының дедифференцияланыўы ҳәм оның каллусқа айланыўы ушын азықлық орталық қурамына ўаитогормонлардың еки топары: ауксинлер ҳәм цитокининлердиң қатнасыуы зәрүр. Ауксинлер клеткалардың дедифференцияланыў процессин жүзеге келтирип клеткаларды бөлиниўге таярлайды, цитокининлер болса дедифференцияланған клеткалардың бөлиниўин әмелге асырады (1 ҳәм 2-сүўрет)

1- Өсимликтен алынған түрли експлантлар:пахал бөлимлери, тамыр, жапырақ, ҳәм т.б. каллус тоқымасы културасын алыў
2-сүўрет. Каллус тоқымасын үзликсиз (даврий) өсириўде өсиў циклиниң қық сызықлы модели.
Өсиў ўаазалары: 1-латент; 2-логорифмлик; 3- бир тегис өсиўи; 4-өсиўдиң пәсейиўи;5-стационар.
3. Ауксинлер ҳәм цитокининлер. Лаг ўааза. Ауксинлар. 1920 йилда усимликларнинг тропизми омили сифатида топилган. 1930 йилда Ф.Кеглъ томонидан тоза ҳолда ажратилиб, унинг кимёвий таркиби – индолил 3-сирка кислота (ИСК) еканлиги аниқланган.
Ауксинларнинг асосий синтезланадиган жойи поянинг апикал меристемаси ва ёш барглари булиб, у ердан бошқа органларга ташилади.
Ҳужайралар томонидан ауксиннинг ютилиш механизми икки ўаазадан иборат:
1. Тез қайтарилувчи реакция, диффузия механизмига яқин механизм асосида ҳужайра ва уни ураб турган муҳит орасида ауксин миқдори буйича мувозанат пайдо булганда содир булади. Бу мувозанатга еришиш нафақат ҳужайрадаги ва еритмадаги ИСК миқдорининг ўаарқига, шунингдек еритма ва цитоплазманинг рН ига ҳам боғлиқдир. ИСКнинг ҳужайрага тушишида специфик утказувчилар ҳам қатнашиши мумкин, рН нейтралга яқин булганда уларнинг роли янада юқори булади. Бу ўаазанинг давомийлиги 25 – 30 мин.
2. Метаболитик тупланиш. Бу вақтда ауксин купинча ҳужайраларнинг турли компонентлари билан глюкоза ефири ёки индолил 3-ацетиласпарагин кислота ҳосил қилиб боғланади. Бириккан ауксин ҳужайралар бошқарилишида қатнашмайди ва гормоннинг заҳира шаклини намоён қилади.
Ауксиннинг ўаизиологик самараси, ҳужайра даражасидаги тəсири билан боғлиқ булиб, ҳужайранинг чузилиши, булиниши ва дифференцияланишини амалга оширади.
Йуқорида тəкидланганидек, ауксин тəсирида ҳужайраларнинг чузилиш механизми ҳужайра девори рНининг кислоталигининг ошиши, вакуоланинг тургор босими ҳисобига чузилиши, протон помпаларининг ўааоллашиши билан боғлиқ.
Ауксин ўааоллаштирувчи протон помпалари тəсирида ҳужайраларнинг чузилиши ва ҳужайра деворларининг юмшатилиши, ҳужайра дедифференцировка ва унинг кейинги булиниш жараёнларида, ҳужайра деворини шишишида иштирок етувчи ўаерментлар целлюлаза ва пектиназа билан бир қаторда муҳим рол уйнаши мумкин.
Ауксин томонидан ҳужайралар булинишининг индукцияланиши ҳам нафас олиш жараёнини стимулланиши учун, РНК ва оқсил синтезланишини уз ичига олувчи ДНК репликацияси учун зарур булган шароитни яратилиши билан боғлиқ.
Ауксин нафақат дедифференцировкани юзага келтиради, у меристема ҳужайраларининг ёки утказувчи туқималардаги дедифференцияланган ҳужайраларнинг дифференцияланишини стимуллаш ҳусусиятига ҳам ега.
Ауксин тəсирида каллус туқималарида утказувчи ўалоема ва ксилема елементларининг шаклланиши ҳам кузатилган булиб, бу биотехнология ва усимликшунослик учун катта аҳамиятга егадир.
Ауксиннинг озиқа моддаларни ҳужайраларга тортиш хусусияти, усимликлар учун муҳим хусусият булган апикал доминантликни амалга ошириши билан белгиланади. Бу ўаитогормонни ишлаб чиқарувчи апекс озиқа моддалар ва бошқа гормонлар (гибберлинлар, цитокининлар) оқиб келувчи марказга айланади. Бунинг натижасида озиқа моддалар ва ўаитогормонлар яширин куртакларга етиб бормайди, шунинг учун улар учки куртакларга нисбатан секинроқ усади ёки умуман усмайди. Ауксинларни узига тортиш (аттрагирлаш) механизми Ҳозирча тулиқ урганилмаган, лекин уларнинг протон помпаларни ўааоллашиши билан боғлиқ еканлигига асослар етарли.
Цитокининлар – 1955 йилда ҳужайралар булинишини стимулловчи омил сифатида топилган. Биринчи табиий цитокинин зеатин деб аталган, бу моддалар маккажухорининг пишиб етилмаган донларидан ажратиб олинган. Ҳозирги кунда 12 та цитокинин аниқланган булиб, уларнинг кимёвий тузилиши зеатиннинг тузилишига яқин. Дифенилмочевина ва уларнинг қатор маҳсулотларининг ҳам юқори цитокининлик ўааоллиги аниқланган.
Цитокининлар асосан илдиз апикал меристемасида синтезланиб, ундан ксилема буйлаб утказувчи найлар орқали, усимликнинг барча органларига транспорт қилинади. Шунинг учун цитокининларнинг ҳаракат тезлиги ауксинларникига нисбатан юқори. Ташилиш йуналиши-усимликнинг юқори қисмига қаратилган булиб, айниқса ўааол меристемалар ва уруғларда цитокининнинг миқдори куп булади.
Усимликларда цитокининларнинг турғунлиги унчалик юқори емас, зеатиннинг ярим парчаланиш вақти усимликнинг турига қараб 6-20 соатни ташкил етади. Ёш туқималарда унинг парчаланиш тезлиги қари туқималарга нисбатан кам, илдизда еса бу жараён янада секинроқ кетади. Цитокининларнинг деструкцияси сахароза (рибоза, глюкоза) ва аланин аминокислотаси билан коңюгациясидан сунг бошланади. Бунда цитокининларнинг О-глюкозидларини ҳосил булиш йулини гормоннинг заҳираланиши сифатида, бошқаларини еса–қайтарилмас деструкция сифатида куриш мумкин. Яқинда цитокининни олдиндан гликозидламасдан оксидловчи цитокининоксидаза ўаерменти аниқланди. Бунда оксидланиш алифатик қисмнинг аденинга бирлашган жойида содир булади.
Цитокининнинг асосий ўаизиологик тəсири-ҳужайралар булинишини ўааоллаштиришдан иборатдир. Цитокинин митоз учун зарур шароитни яратиш учун РНК – полимераза ўааолиятини, РНК ҳосил булиши ва оқсил синтези жараёнларини ўааоллаштиради. Бу тəсирлар цитокининнинг озиқа моддаларни узига тортиш хусусияти билан ҳам боғлиқ булиши мумкин. Фитогормоннинг бу хусусияти, бошқа яна бир қанча тəсирлар билан ҳам боғлиқ булиб, буларга барг ва уруғкуртак ҳужайралари усишининг стимулланиши, апикал доминантликдан холи қилиниши, барглар қаришини тухтатилиши ва усимликлардаги моддаларнинг қайта ҳаракатланишини бошқарилиши шулар жумласидандир.
Цитокинин онтогенезни бошқаришда муҳим рол уйнайди. Бу тоифа гормонларнинг юқори миқдори илдиз ҳосил булишини тухтатади ва пояда куртакларнинг пайдо булишини тезлаштиради. Шунингдек улар ўаотопериоднинг ноқулай шароитларида бəзи турдаги усимликларнинг бəзи турларининг гуллашини индуцирлайди. Цитокинин тəсирида уруғ ва тугунаклар тиним давридан чиқади. Бу гидролитик ўаерментлар ўааоллашиши билан ҳам боғлиқ булиши мумкин. Цитокининлар баргларнинг қаришини тухтатибгина қолмай, шунингдек улар ривожланишини бошланғич даврида хлоропластларининг шаклланиши, хлоропласт РНКси ва оқсилларнинг синтезини стимулланиши ҳисобига, усиши ва булинишини бошқаради.
Бу ўаитогормон барглардаги оғизчаларни очиш орқали сув буғланиши регуляциясида ҳам иштирок етиш орқали хлоропластлар шаклланишини стимулланиши ва баргларни қаришини тухтатилиши натижасида ўаотосинтез жараёнини ўааоллаштиради.
Цитокининларнинг жуда муҳим хусусиятларидан яна бири, улар усимлик ҳужайраларининг паст ёки юқори ҳарорат, сув танқислиги, шурланиш, рентген нурлари, пестицидларнинг ўаитотоксинлик тəсирлари каби ташқи ноқулай тəсирларга чидамлилигини оширади. Ҳимоя тəсирининг механизми ҳали яхши урганилмаган. Лекин усимликлар ҳаётидаги ноқулай шароитларда–цитокининлар миқдорининг ошиши натижасида ҳужайрани ҳимояловчи стресс оқсиллар синтезининг стимулланиши аниқланган.

4. Каллус тоқымаларының бөлиниў, созылыў ҳәм дедифференцияланыуы. Каллус клеткаларының С-сыяқлы ўаормадағы өсиўи. Қыйсық сызықлы өсиўдиң бес ўаазасы. Биринши, латент ямаса лаг-фаза, екинши логорифмик ямаса екпоненциал ўааза. Үшинши стационар ўааза.

СОРАЎЛАР:
1. Трансген өсимликлер калай алынады?.
2. Өсимлик клеткалары трансформатсиясының қандай усыллары бар?
3. Биобалластик трансформатсиялар усылы қандай?
4. ДНК микроиңектсиясы усылының абзаллығы неден ибарат?
5. Електропоратсия усылы неге тийкарланған?
6. Липосомаларға жайластырыу усылының пайдаланыу жоллары?
7. Кокултиватсия усылының абзаллыгы?.
8. Клетка инженерлиги ҳаққында түсиник бериң?
9. Орган, тоқыма, клетка ҳәм протопласттың жасалма азықлық орталықта өсириўден махсет не?
10. Каллус тоқымасы қандай пайда болады?
11. Клетканың жасаў қәбилетини қандай анықлаў мүмкин?
12. Клетка суспензиясы неге керек?
13. Бөлек (өз алдына) айырықша клеткалар алыў усылын айтып бериң?
14. Ажыратылған клетка ҳәм тоқымаларды Ин витро өсириў усылларын айтып бериң?
15. Протопластдан регенерант-өсимлик алыў басқышларында нелер қылыў керек?
1. Өсимлик клеткалары трансформатсиясының қандай усыллары бар?
2. Биобалластик трансформатсиялар усылы қандай?
3. ДНК микроиңектсиясы усылының абзаллығы неден ибарат?
4. Електропоратсия усылы неге тийкарланған?
5. Липосомаларға жайластырыу усылының пайдаланыу жоллары?
6. Кокултиватсия усылының абзаллыгы?.
1. Клетка инженерлиги ҳаққында түсиник бериң?
2. Орган, тоқыма, клетка ҳәм протопласттың жасалма азықлық орталықта өсириўден махсет не?
3. Каллус тоқымасы қандай пайда болады?
4. Клетканың жасаў қәбилетини қандай анықлаў мүмкин?
5. Клетка суспензиясы неге керек?
6. Бөлек (өз алдына) айырықша клеткалар алыў усылын айтып бериң?
7. Ажыратылған клетка ҳәм тоқымаларды Ин витро өсириў усылларын айтып бериң?
8. Протопластдан регенерант-өсимлик алыў басқышларында нелер қылыў керак?