6-Mavzu. Muskul to’qimasi. Nerv to’qimasi. Reja
Download 53.31 Kb. Pdf ko'rish
|
6-taqdimot
|
6-Mavzu. Muskul to’qimasi. Nerv to’qimasi. Reja: 1.Muskul (mushak)larning xillari. 2.Muskul to’qimasining regeneratsiyasi. 3. Nerv to’qimasining morfologik tuzilishi. Mushak to‘qimasi odam va hayvon organizmining harakatga kelishini ta’minlaydi. Mushaklarning tuzilishi ulaming bajarayotgan funksiyasiga moslashgan, ya’ni ulaming shakli cho‘ziq, uchlari tayanch tuzilmalarga tutashgandir. Tuzilishi va bajarayotgan funksiyasiga ko‘ra silliq, ko‘ndalang-targMl (skelet), yurak mushagi va ba’zi a’zolarda uchrovchi maxsus mushak to‘qimasi farq qilinadi. Maxsus mushak to‘qimasi kelib chiqishi, tuzilishi va vazifasiga ko‘ra turlichadir. Ko‘ndalang-targMl yurak mushagi hamda maxsus mushak to‘qima — mioepitelial hujayralar (ter, sut va soMak bezlarida uchrovchi hujayralar), ko‘zning siliar va qorachig‘ mushaklari xususiy gistologiyaning tegishli boblarida keltirilgan. Silliq mushak to‘qimasi hujayra tuzilishiga ega. Silliq mushak ko‘pgina ichki organlar— me’da-ichakyoMi, tanosil organlari, tomirlar devorining shakllanishida qatnashadi. Silliq mushak tuzilishi hamda funksiyasi bo‘yicha ko‘ndalang-targ‘il mushakdan qancha farq qiladi. Silliq mushaklar vegetativ nerv sistemasi tomonidan innervatsiya qilinadi va shu sababli kishi ixtiyoriga bo‘ysunmaydi. Yuqorida qayd qilinganidek, silliq mushak to‘qimasi hujayra tuzilishiga ega bo‘iib, cho‘ziq, duksimon va tarmoqlangan boMadi. Hujayraning oMchamlari turlicha boMadi, ya’ni uzunligi 50— 250 mkm, yadro sathining maksimal diametri 5—20 mkm. To‘qimada bir-biriga yondoshib yotgan hujayralar qatlamlar hosil qiladi (90- rasm). Ular bir-biriga nisbatan shunday joylashadiki, bir hujayraning markaziy qismiga boshqa hujayraning o4kir uch qismi yopishadi. Silliq mushak hujayralari sirtdan sarkolemma bilan qoplangan, unda qalinligi taxminan 7,5 nm ga teng plazmatik membrana va tashqi bazal membrana farq qilinadi. Yonma-yon yotgan hujayralarning plazmatik membranalari ba’zi joylarda juda yaqinlashib tutashish nuqtalarini hosil qiladi. Membra nalaming bunday yaqinlashish joylari silliq mushak hujayralarining biridan ikkinchisiga qo‘zg‘alish o‘tishiga xizmat qiladi, degan taxminlar bor. Hujayra sitoplazm asida yadro, umumiy organellalar va miofibrillalar joylashadi. Yadro va organellalarhujayraningtrofik apparatini tashkil etadi. Silliq mushak hujayrasining yadrosi uning markazida joylashib, cho‘ziq oval yoki tayoqchasimon shaklga ega (90, 91-rasmlar). Yadroning shakli qissarish paytida o‘zgaradi. Unda ko‘p hollarda ikkita yoki undan ko‘proq yadrocha bo‘ladi. Yadro yonida sust rizojlangan plastinkasnmon kompleks joylashadi. Shu yerda hujayra markazi ham yotadi. M ushak hujayrasida endoplazmatik to‘r sust rivojlangan. M itoxondriyalar kichik, shakli cho‘ziq, oz miqdorda bo‘lib, sitoplazmada tarqoq joylashadi. Ammo yadro yonida ularning soni ko‘proq bo‘lishi mumkin. Mitoxondriyalarning kristallari ko‘ndalang-targ‘il mushaklardagiga nisbatan kam. Miofibrillalar mushak hujayrasining qisqaruvchi apparatini tashkil etishi sababli ular eng muhim ahamiyatga ega. Miofib rillalar skelet mushagiga xos boMgan ko‘ndaIang-targ‘illikka ega emas va oddiy mikroskopda bir jinsli ipchalar shaklida kocrinadi. Elsktron mikroskop bilan silliq mushak hujayralari o‘rganilganda hujayraning butun uzunligi bo‘yicha yotuvchi uzluksiz miofibrillalar aniqlangan emas. Hujayra sitoplazmasida bo‘ylama joylashgan submikroskopik protofibrillalar mavjud bo‘hb, ular tutamlar hosil qilmaydi. Protofibrillalar yoki mikrofilamentlarning ikki turi farqlanadi: aktin va miozin. Miozin protofibrillalar diametri 17 nm ga teng boMib, yo‘g‘on protofibrillalardir. Aktin mikrofilamentlar nozik bo‘lib qalinligi 7 nm ga teng. Ikkala filamentlar ham mushak bo‘shashgak holatda burchak hosil qilib yoki hujayra bo‘yi bo‘yicha joylashgan bo‘lib mushak qisqarganda o‘z joylashishini o ‘zgartiradi. Silliq mushak hujayralarida ko‘ndalang-targ‘illik kuzatilmaydi, chunki filamentlar o‘zaro tartibli joylashmagan. Ular sarkomerlar hosil qilmaydi, plastin kalar ham topilmagan. Silliq mushak hujayra- larida ham tropomiozin, troponin va a-akti- nin oqsillari topilgan. Aktin oqsillarining sitolemmaga bir-lashgan qismida yoki aktin protofibrillaning o ‘rta qismida zich tanachalar uchraydi, Zich tanachalar oddiy mikroskopda to‘q dog* shakliga ega. Zich tanachalar ko‘nda-lang-targMl mushak tolasining Z plastin-kasida uchrovchi aktinin tutgani uchun, bu tanachalami Z plastinkaning analogi deb taxmin qilish mumkin, lekin ular betartib joylashtan. Mushak qisqarish jarayonida xuddi ko4ndalang-targ‘il mushakdagi singari aktin va miozinning o ‘zaro sirpanishi yuzaga keladi. Tortilish kuchi zich tanachalar orqali sarkolemmaga (sitolem- maga) o ‘tadi, natijada, silliq mushak hujayra qisqaradi. Silliq mushak hujayra sitoplazmasida kalsiy ionini saqlovchi mayda pufakchalarboM ib, ular ko‘ndalang-targ‘il mushakdagi sarkoplazmatik retikulumni eslatadi. Lekin sarkoplazmatik retikulumning o ‘zi silliq mushakda kuchsiz rivojlangan. Bu pufakchalarga hujayra plazmatik membranasining botishidan hosil boMgan tuzilmalar tegib yetadi. Bu tuzilmalar ko‘ndalang-targ‘il mushakning T- sistemasini eslatadi. Ular impuls tarqalishida va kalsiy ionining sitoplazmaga chiqishida muhim o‘rin tutadi. Har bir mushak hujayra yuqorida qayd etilganidek, bazal membrana bilan qoplangan. Mushak hujayralarining bir-biriga tegib yotgan qismlarida tirqishli tutashish — neksuslar uchrab ular silliq mushak hujayralarining m a’lum guruhlari barobar qisqarishini ta’minlaydi. Bazal membranaga biriktiruvchi to‘qima tolalari kirib to‘r hosil qiladi. Mushak hujayralarining truppalari yoki muayyan qavatlari biriktiruvchi to'qim a qatlamlari bilan o‘raladi. Ana shu biriktiruvchi to‘qima sarkolemma bilan birga silliq mushak to‘qimasi- ning tayanch apparatini hosil qiladi. Silliq mushak to‘qimasi yaxshi taraqqiy etgan qon tomirlar sistemasiga ega. Qon tomirlar to‘qima ichida kapillyarlargacha tar- moqlanib, mushak hujayralari tutamlari orasidagi biriktiruvchi tocqima qatlamlarida kapillyarlar to'rini hosil qiladi. Silliq mushak to'qim asining taraqqiyoti va regeneratsiyasi. Silliq mushak to‘qimasi mezenximadan rivojlanadi. Hosil boMayotgan mushak hujayralari dastlab o'simtalarga ega boMib, uning yordamida o‘zaro bogManadi va shu tufayli mezenxima tuzilishini eslatadi. Ularda miofibrillalar paydo boMishi differensiallanish boshlanganligining belgisi boMib xizmat qiladi. Keyinchalik silliq mushak hujayralari o‘simtalarini yo4qotib, duksimon shaklni oladi va bir-biriga zich yopishib yotadi. Ularda fibrillalaming soni ortib, hujayraning uzun yo‘nalishi bo‘ylab tartibli ravishda joylasha boradi.Silliq mushak anchaeina vaxshi ifodalanean reeeneratsiva qobi-liyatiga ega. Mushak hujairalarining mitoz yo‘li bilan bo‘linish qobiliyatiga ega ekanligi haqida ma’lumotlar bor. Silliq mushak hujayralarining gipertrofiyasi va ko‘payishini qon tomirlarning o4sishi va tiklanishi jarayonlarida ko‘rish mumkin. Tajribada yirik arteriya bog4lab qo4yilgan hollarda qon aylanish kam joylardagi mayda tomirlarning kengayishi kuzatiladi. Bunda ularning devorida yangidan hosil bo‘Igan mushakning qalin qatlamlari paydo bo’ladi. Silliq mushak hujayralarining gipertrofiyasi va giperplaziyasi bachadonda homiladorlik davrida yuz beradi. Ko4ndalang-targ4il mushak to4qimasi skelet mushaklarini, ovqat hazm qilish traktining ba’zi a’zolari (til, tanglay, qizilo‘ngach bir qismi) mushaklarini, ko4z mushaklarini, mimik va nafas olish mushaklarini hosil qiladi. Yurak mushagi ko‘ndalang-targil mushak to4qimasining maxsus turi bo4lib, u haqda quyida maxsus fikrlar bayoni bor. Ko’ndalang-targ’il mushak tolalarining tuzilishi. Ko’ndalang- targ4il mushak to‘qimasi tolalardan iborat bo4lib, ularning uzunligi bir necha santimetrgacha (12,5 sm), diametri 100 mkm gacha yetishi mumkin. Shu sababli ko4ndalang-targ4il mushak tolalari simplastik tuzjlmalar deb ataladi. Ular uzun silindrik tuzilmalar bo4lib, sirtdan yaxshi ifodalangan parda - sarkolemma bilan qoplangan. Mushak tolalarining yadrolari oval shaklli, xromatini kam, pereferiyada, sarkolemmaostidajoylashadi (92- rasm, a). Mushak tolalari mitoxond- riyalarga boy bo4lib, ular miofibrillalar orasida tizilib yotadi. Shuni qayd qilish lozimki, mushakning harakat aktivligi ancha yuqori bo4Isa (qisqarish tezligi qancha katta bo4Isa), mushak tolasida sarkosomalar (mitoxondriyalar) shunchalik ko4p bo4ladi. Mushak tolalari sarkosomalaming kristallari kuchli rivojlangan bo4lib, sarkosomalaming uzun o4qiga nisbatan perpendikulyar yo4na!gan. Donador-endo- plazmatik to4r sust rivojlangan, yadro atrofida joylashadi. Sust rivoj- langan plastinkasimon kompleks ham shu yerda yotadi. K o‘ndalang-targ‘il mushakda silliq kanalchalar sistemasi mavjud bo4lib, uning mushak tolalarining maxsus strukturasi deb hisoblash mumkin. Kanalchalar sistemasi tolaning uzun o ‘qi bo‘ylab miofibril lalar oralig‘ida joylashdi va Z chiziq qarshisida yoki A va I disklar chegarasida kengaymalar hosil qilib tugaydi. Bu sistema sarkoplaz-matik retikulum (to‘r) deb nomlanadi.. Bundan tashqari, A va / disklar chegarasida (sut emizuvchilarda) sarkolemmaning plazmatik membra- nasi tola ichiga botib kirib Fsistema naychalarini hosil qiladi. Bu naychalar tolaning uzun o‘qiga ko‘ndalang yo‘nalgan (tubulus transversal is). Tsistema kanalchalari A va I disk chegarasida atrofidagi simmetrik joylashgan sarkoplazmatik to‘r naycha kengaymalari bilan triadalar hosil qiladi. Sarkoplazmatik to‘r qisqarishining yuzaga chiqishida ishtirok etadi. Miofibrillalar tolaning qisqarishini ta’minlovchi tuzilmalardir. Bu ipsimon tuzilmalarning qalinligi 2 mikron keladi. Ko4ndalang-targ‘il mushakning miofibrillalari silliq mushakdan farq qilib, ko‘ndalangiga taram-taram boMib bo‘yaladi. Bu ularning nozik tuzilish xususiyatlariga bogMiq. Miofibrillalarda A va I disklar farq qilinadi. A disklar har xil bocyoqlar bilan yaxshi bo‘yaladi. Idisklar esa uncha yaxshi bo‘yalmaydi. Anizotrop-A disklar ikki xil nur sindirish (anizotropiya) xususiyatiga ega Nerv to'qimasi yuqori darajada ixtisoslashgan to‘qima bo4lib, to4qimalar va organizmning barcha a’zolarini o 4zaro aloqada bo4lishini hamda organizmni tashqi muhit bilan bogTanishini ta’minlaydi. Nerv to'qimasining asosiy vazifasi ta’sirotni qabul qilish, saqlash va qayta ishlash, organizmning turli sistemalarining faoliyatini uyg4unlashtirish, koordinatsiyalash kabilardan iborat. To4qimaning bu vazifasi tirik organizmlaming tarixiy taraqqiyoti jarayonida vujudga kelgan. Nerv to‘qimasi markaziy va periferik nerv sistemasini hosil qilib, bir-biridan bajaradigan vazifasiga qarab keskin farq qiluvchi ikki xil hujayralardan tashkil topgan. Birinchi turi neytronlar yoki neyrotsitlar (neuronum osytus) boMib, nerv hujayra iborasi xuddi shu hujayraga tegishlidir. Neyronlar nerv impulsini hosil qiladi va uning tarqalishini ta’minlaydi. Nerv to‘qimasining ikkinchi xil hujayralari — neyrogliya yoki gliotsitlar (neuroglia) kelib chiqishi bo‘yicha neyronlar bilan bogMiq boMsa ham, bir qator yordamchi vazifalami bajaradi Nerv to‘qimasining taraqqiyoti. Nerv to‘qimasi tashqi embrional varaq — ektodermadan rivojlanadi. Embrionning dorzal devorida ektodermadan nerv plastinkasi shakllanadi. So‘ngra u egilib, nerv tarnovchasini hosil qiladi. Nerv tarnovchasining chetlari buralib, bir-biriga yaqinlashadi va so‘ngra birikib, nerv nayini hosil qiladi. Shu vaqtning o‘zida ektoderma chetlari ham o‘zaro birikib, nerv nayidan ajraladi. Nerv nayining teri ektodermasidan ajralishi davomida nerv tarnovchasining ko‘tarilgan chetidagi hujayralar to‘dasi ajraladi va ular nerv nayining ikki yon tomonida ganglioz plastinka yoki nerv qirrasini hosil qiladi. Nerv nayidan keyinchalik bosh va orqa miya hamda nerv sistemasining periferik qismlari rivojlanadi, ganglioz plastinkadan esa sezuvchi nerv tugunlari va vegetativ nerv sistemasi shakllanadi. Taraqqiyotning ilk bosqichlarida nerv naychasining devori bir qavat silindrsimon hujayralardan iborat boMadi. Bu hujayralar tez mitotik boMinishi natijasida nerv nayi yo‘g‘onlashadi va ko‘p qavatli (soxta ko‘p qavatli) boMib qoladi. Bu davrda nerv nayi bir hujayra turidan — medulloblastlardan (medulla — miya, blastos — kurtak) iborat boMib, keyinchalik ikki turga differensiallashadi: 1) neyroblastlar — dumaloq shakldagi birlamchi nerv hujayralari boMib, ulardan neyronlar rivojlanadi; 2) spongioblastlar (glioblastlar) birlamchi neyroglial hujayralar boMib, ulardan har xil neyrogliya hujayralari rivojlanadi. Hujayralar ko‘payishi va nerv naycha devorida surilishi natijasida nerv nayida quyidagi uch qavat tafovut qilinadi: 1) ichki — ependima qavati; 2) o ‘rta — yopqich (mantiya) qavati; 3) tashqi — qirg'oq vuali (parda) qavati. Ichki ependima qavatida juda ko‘p mitoz boMinish ro‘y beradi va rivojlanishning ilk bosqichlarida bu qavat glioblastlar va neyro-blastlami hosil qilsa, socngra faqat neyrogliya uchun manba boMib qoladi. Asta-sekin ichki ependima hujayralari prizmatik shaklni olib, bosh miya qorinchalari va orqa miya kanalining ependima hujayra-lariga aylanadi. 0 ‘rta qavat neyroblastlar va ulardan shakllanuvchi neyronlar hamda birlamchi neyroglial asosni hosil qiluvchi hujayra-lardan iborat. Shu qavat hisobiga orqa miyaning kulrang moddasi hosil boMadi. Tashqi qavat — qirg‘oq vuali (pardasi) neyroblast hujayralarini tutmaydi, bu qavatga ependima hamda o‘rta qavat hujayralarining o‘simtalari o‘tib, orqa miya o4kazuvchi yoMlarining shakllanishida ishtirok etadi. Neyronlar va neyroglial hujayralarning ixtisoslanishi nerv sistema- sining turli qismlarida barobar boMmaydi. Yumaloq shaklga ega bo‘lgan o‘simtasiz neyroblastlar differensiallashib, cho‘ziq noksimon shaklni oladi va ularning o‘tkirlashgan uchidan tugmachasimon bo4rtna shaklida nerv o4simtasi o4sib chiqadi. Bundan kelgusida neyrit rivoj la- nadi. Keyinroqesahujayraning kaltao‘siqlari — dendritlar hosil bo‘ladi. Neyroblastlar differensirovkasining ilk belgisi ularning sitoplaz masida ingichka neyrofilamentlar va mikronaychalardan tarkib topgan neyrofibrillalar hosil bo4lishidir. Yadro va sitoplazmaning submikro- skopik tuzilishi ham o‘zgaradi: neyroblast sitoplazmasida erkin ribo- somalarning miqdori kamayadi, endoplazmatik to4r kanalchalari va Golji kompleksi paydo boiadi va takomillashdi. Yadroda turli elektron zichlikdagi donalar va iplar hosil boiadi. Natijada, neyro- blastlar yetuk neyronlarga aylanadi. Neyroblastlardan hosil bo’luvchi neyronlarbo’linish qobiliyatiga ega emas. Shu tufayli ularda fiziologik regeneratsiya jarayoni hujayra sitoplazmasidagi organellalar va oqsillarshshg uzluksiz almashinuvi bilangina chegaralanadi. Glioblastlar esa yuqori darajada bo’linish qobiliyatiga ega, bu xususiyatlari ular yetuk gliotsitlarga aylanganda ham ancha-muncha saqlanib qoladi. Glioblastlardan faqat makrogliya hujayralari (epen-dimotsitlar, astrotsitlar va oligodendrotsitlar) takomiliashadi. Mikrogliya hujayralari (yoki glial makrofaglar) esa barcha makro faglar singari, homila davrida dastawal mezenximadan, tug’ilgan dan so’ng esa qon monotsitlaridan hosil bo’ladi. Etiboringiz uchun rahmat Download 53.31 Kb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|