7-Ma’ruza: Biologik membranalarning tuzilishi va funksiyasi

Hujayra membranasining strukturaviy modeli
(A - Daniel-Davsonning elementar membranasi; B - Lenard va Singerning suyuq-mozaika modeli).
F. Danielli tomonidan olib borilgan ilmiy tekshirishlarda membranada ikki qavatli fosfolipid molekulalari radial holatda joylashgan. Bunda fosfolipid molekulasining qutbli atom guruhlari membrana suv fazasi tomonga va qutbsiz atom guruhlari esa o‘zaro taqalib turadi deb ko‘rsatilgan. Lipid molekulalari qo‘shqavatining ikki tomonida joylashgan oqsil molekulalari globula ko‘rinishida bo‘lib, ularning qutbli atom guruhlari membrana suv fazasi tomonga va qutbsiz atom guruhlari lipid molekulalari fazasiga qarab joylashgan holatda bo‘ladi deb ko‘rsatiladi. Ammo Daniyelli modeli ham vaqt o‘tishi bilan, biofizikada yangi ma’lumotlar olinishi bilan talabga javob bermay qoldi.
1964 yilda yaratilgan J.Robertsonning biomembranalar strukturasiga oid modelida membrana uch qavatli ekanligi, ya’ni ikkita lipid molekulalari qo‘shqavatini ichki tomondan oqsil molekulalari va tashqi tomondan glikoproteid molekulalari o‘rab turishi qayd etiladi va bu tuzilish universal, ya’ni barcha biomembranalar bir xil tuzilishga ega ekanligi ko‘rsatib beriladi. Shuningdek J.Robertsonning membrana modelida membrana tashqi tomonida joylashgan oqsil molekulalarining fibrillyar shaklda ekanligi ta’kidlanadi.
1966 yilda J.Lenard va S.Singer tomonidan biomembranalarning tuzilishini tushintirishda membrananing suyuq-mozaika modeli yaratildi. Unga ko‘ra membrana suyuq fazadan tashkil topgan lipid molekulalari va unda botib turuvchi yoki suzib yuruvchi oqsil molekulalaridan iboratligi ta’kidlanadi. 1970 yilda yaratilgan G.Vanderskiy va D.Gren tomonidan yaratilgan biomembranalarning oqsil-kristall tuzilish modeli esa membranada oqsil strukturalarining membrana faoliyatiga bog‘liq holatdagi konformatsiyalari o‘zgarishlarini to‘laroq tushintirib berishga harakat qiladi. 1972 yil S.Singer va G.Nikolson tomonidan biomembranalarning suyuq-mozaika modeliga to‘g‘risidagi fikrlar rivojlantirilib, unga binoan fosfolipid molekulalari membranada ikki qatlam hosil qilib joylashgan va ular doimo har xil harakatda bo‘ladi. Ba’zan lipid molekulalari bir qatlamdan ikkinchisi flip-flop yoki arg‘imchoq sakrash orqali o‘tishi kuzatiladi. Ikkita qatlamdagi lipid molekulalari tarkib jihatidan o‘zaro farqlanadi, ya’ni fosfolipidlar ikki qatlamda assimetrik joylashgan.
Hozirgi vaqtda biomembranalarning tuzilishiga oid gipotezalar ichidan Singer va Nikolson suyuq-mozaika modeli qabul qilingan. Shu bilan birga zamonaviy biofizika fanida biomembranalarning struktura tuzilishida oqsil molekulalarining joylashish konformatsiyalari to‘liq tushintirib beriladi. Biomembranada joylashgan oqsil molekulalarining ion kanallari hosil qilish mexanizmlari, retseptor oqsil molekulalari, lipid molekulalarining turlari va vazifasi kabi murakkab holatlar ilmiy jihatdan to‘liq asoslab berilgan.
Hujayra membranasining qalinligi J.Robertson tomonidan taxminan 75 A^o ekanligi qayd etilgan va ko‘pgina tajribalar asosida bu ko‘rsatkichning o‘rtacha qiymati 100 A^o deb baholangan. Hujayra membranasining kimyoviy tarkibi va tarkibiy qismlarining o‘zaro joylashish konformatsiyalari membrana faoliyati xususiyatlariga mos keladi. Elektron mikroskopda kuzatilganda hujayra membranasi ikkita, qalinlik o‘lchami o‘rtacha 20 A^o ga teng bo‘lgan monosloy qatlamlardan va ularning o‘rtasida qalinlik o‘lchami o‘rtacha 35 A^o ga teng bo‘lgan qatlamdan tashkil topganligini ko‘rish mumkin.
Hujayra membranasining elastiklik, qisqaruvchanlik, mexanik xossalari unda joylashgan oqsil molekulalarining holati bilan tushuntiriladi.