Asab tizimining ontogenezi
Download 26.81 Kb.
|
Asab tizimining ontogenezi
Asab tizimining ontogenezi 2.1. Ontogenez Ontogenez yoki tananing individual rivojlanishi ikki davrga bo'linadi: prenatal (intrauterin) va postnatal (tug'ilgandan keyin). Prenatal davr kontseptsiya va zigota hosil bo'lishidan tug'ilishgacha davom etadi; postnatal – tug'ilishdan o'limga qadar. Prenatal davr, o'z navbatida, uch davrga bo'linadi: boshlang'ich, germ va homila. Insonda dastlabki (preimplantatsiya) davr rivojlanishning birinchi haftasini (urug'lantirilgandan boshlab bachadon shilliq qavatiga joylashtirilgunga qadar) o'z ichiga oladi. Embrion (xomilalik, embrional) davr-ikkinchi haftaning boshidan sakkizinchi haftaning oxirigacha (Implantatsiyadan boshlab organlarni joylashtirish tugaguniga qadar). Meva (xomilalik) davri to'qqizinchi haftadan boshlanadi va tug'ilishdan oldin davom etadi. Ayni paytda organizmning o'sishi kuchaymoqda. Ontogenezning postnatal davri o'n bir davrga bo'linadi: 1-10-kun-yangi tug'ilgan chaqaloqlar; 10 – kun-1 yil–ko'krak yoshi; 1-3 yil – erta bolalik; 4-7 yil – birinchi bolalik; 8-12 yil – ikkinchi bolalik; 13-16 yil – o'smirlik; 17-21 yil – yoshlik; 22-35 yil – birinchi etuk yosh; 36-60 yil – ikkinchi etuk yosh; 61-74 yil – keksa yosh; 75 yildan – keksalik yoshi, 90 yildan keyin – uzoq umr. Ontogenez tabiiy o'lim bilan tugaydi. 2.1.1. Asab tizimining embriogenezi Ontogenezning prenatal davri erkak va ayol germ hujayralarining birlashishi va zigota hosil bo'lishidan boshlanadi. Zigota doimiy ravishda bo'linib, sharsimon blastula hosil qiladi. Blastula bosqichida asosiy bo'shliq – blastotselning yanada parchalanishi va shakllanishi mavjud. Keyin gastrulyatsiya jarayoni boshlanadi, natijada hujayralar blastotselga turli yo'llar bilan harakatlanadi va ikki qatlamli embrionni hosil qiladi. Hujayralarning tashqi qatlami ektoderm, ichki endoderm deb ataladi. Ichida asosiy ichakning bo'shlig'i – gastrotsel hosil bo'ladi. Bu gastrula bosqichi. Tavsiya etilgan fayllar Neyral bosqichda asab naychasi, akort, Somit va boshqa embrion rudiments hosil bo'ladi. Asab tizimining boshlanishi gastrula bosqichining oxirida rivojlanadi. Embrionning dorsal yuzasida joylashgan ektodermning hujayra materiallari qalinlashadi va medullar plastinka hosil qiladi. Ushbu plastinka medullar rulolari bilan cheklanadi. Jellyar plastinka (medulloblastlar) va medullyar roliklar hujayralarining ezilishi plastinaning yivga egilishiga olib keladi, so'ngra olukning qirralarini yopish va medullar naychasining shakllanishiga olib keladi. Medullar tsilindrni ulashda ganglioz plastinka hosil bo'ladi, keyinchalik ganglioz rulonlarga bo'linadi. Shu bilan birga, asab naychasining embrionning ichiga tushishi kuzatiladi. Medullar naychasining devorining bir hil asosiy hujayralari-medulloblastlar-asosiy nerv hujayralariga (nöroblastlarga) va neyrogliyaning boshlang'ich hujayralariga (spongioblastlarga) ajratiladi. Ichki hujayralar, trubaning bo'shlig'iga ulashgan medulloblastlar qatlami miya bo'shlig'ining lümenini qoplaydigan ependimaga aylanadi. Barcha asosiy hujayralar miya naychasining devor qalinligini oshirib, asab kanalining lümenini kamaytirish orqali faol ravishda bo'linadi. Neyroblastlar neyronlar, spongioblastlar – astrositlar va oligodendrotsitlar, ependimalar-ependimotsitlar (bu bosqichda ependim hujayralari ontogenez neyroblastlar va spongioblastlarni hosil qilishi mumkin) neyroblastlarni differentsiatsiyalashda, jarayonlar uzaytiriladi va bu bosqichda miyelin membranalaridan mahrum bo'lgan dendrit va aksonga aylanadi. Miyelinatsiya prenatal rivojlanishning beshinchi oyidan boshlanadi va faqat 5-7 yoshida to'liq tugaydi. Beshinchi oyda sinapslar paydo bo'ladi. Miyelin qobig'i Markaziy asab tizimida oligodendrotsitlar va periferik asab tizimida – Schwann xujayralari tomonidan hosil bo'ladi. Embrion rivojlanish jarayonida macroglia hujayralarida (astrositlar va oligodendrotsitlar) jarayonlar hosil bo'ladi. Mikrogliyaning hujayralari mezenximadan hosil bo'ladi va Markaziy asab tizimida qon tomirlarining cho'kishi bilan birga paydo bo'ladi. Ganglioz roliklar hujayralari birinchi bipolyar va keyin psevdounipolar sezgir nerv hujayralari, Markaziy jarayon Markaziy asab tizimiga ketadi va periferik — periferik somatik asab tizimining afferent qismini shakllantirish, boshqa to'qima va organlar retseptorlari uchun tabaqalashtirilgan. Asab tizimining efferent qismi asab trubasining ventral qismlari motoronlarining aksonlaridan iborat. Postnatal ontogenezning dastlabki oylarida akson va dendritlarning jadal o'sishi davom etmoqda va neyron tarmoqlarning rivojlanishi tufayli sinapslar soni keskin oshadi. Miya embriogenezi nerv naychasining devorlarining notekis o'sishi (archentsefalon va deuterensefalon) natijasida yuzaga keladigan ikki asosiy miya yarim pufagining miya naychasining old (rostral) qismida rivojlanish bilan boshlanadi. Deyterensefalon, miya naychasining orqa qismi (keyinchalik orqa miya) kabi, akort ustida joylashgan. Arxensefalon uning oldida yotadi. Keyinchalik, to'rtinchi haftaning boshida, embrion deuterensefalon o'rta (mesencephalon) va romboid (rhombencephalon) kabarcıklara bo'linadi. Archenzefalon bu (uch bosqichli) bosqichga oldingi miya baloniga aylanadi (prosencephalon). Old miyaning pastki qismida olfaktor pichoqlar (ular burun bo'shlig'ining olfaktor epiteliyasini, olfaktor lampalarini va traktlarini rivojlantiradi). Old miya yarim korteksining dorsolateral devorlaridan ikkita ko'z qovuqlari paydo bo'ladi. Kelajakda ularning Retina, optik nervlar va traktlari rivojlanadi. Embrional rivojlanishning 6 haftasida old va romb shaklidagi pufakchalar har biriga ikkiga bo'linadi va besh bosqichli bosqich boshlanadi. Old qabariq (oxirgi miya) uzunlamasına yoriq bilan ikki yarim sharga bo'linadi. Bo'shliq ham bo'linib, lateral qorinchalarni hosil qiladi. Miya moddasi notekis ravishda ko'payadi va yarim sharlar yuzasida ko'p miqdordagi burmalar hosil bo'ladi – konvulsiyalar bir-biridan ko'proq yoki kamroq chuqur oluklar va yoriqlar bilan ajralib turadi. Har bir yarim sharning 4 qismiga bo'linadi, bu lateral qorincha bo'shlig'iga muvofiq, shuningdek, 4 qismga bo'linadi: Markaziy bo'lim va uchta qorincha shoxlari. Embrionning miyasini o'rab turgan mezenximadan miya membranalari rivojlanadi. Kulrang modda atrofda joylashgan bo'lib, katta yarim sharlarning qobig'ini hosil qiladi va subkortikal yadrolarni hosil qiluvchi yarim sharlarning tagida joylashgan. Old qovuqning orqa qismi ajralib turadi va endi oraliq miya deb ataladi. Funktsional va morfologik jihatdan u ko'rish organi bilan bog'liq. End miya bilan chegara oz bildirdi qachon bosqichida, lateral devorlar bazal qismi hosil bog'langan o'simtalar – ko'z pufakchalari, keyinchalik optik nervlar aylanib, ko'z sopi yordamida kelib chiqish joyi bilan birga qoladi. Eng katta qalinligi oraliq miyaning lateral devorlariga etib boradi, ular ingl. Shunga ko'ra, qorin bo'shlig'ining III bo'shlig'i tor sagittal bo'shliqqa aylanadi. Ventral mintaqada (gipotalamus), hipofiz bezining orqa miya qismi – neyrohipofiz bezining pastki qismidan huni hosil bo'ladi. Uchinchi miya pufagi o'rta miyaga aylanadi, bu esa eng sodda tarzda rivojlanadi va o'sishda davom etadi. Uning devorlari bir xil qalinlashadi va bo'shliq tor kanalga aylanadi – Silviya III va IV qorinchalarni bog'laydigan suv ta'minoti. Dorsal devordan quatrains rivojlanadi va ventral-o'rta miya oyoqlari. Romboid miya orqa va qo'shimcha bo'linadi. Anusdan serebellum hosil bo'ladi - birinchi serebellum qurti, keyin yarim sharda, shuningdek ko'prik. Qo'shimcha miya uzun bo'yli miyaga aylanadi. Romboid miyaning devorlari qalinlashadi - ikkala tomondan ham, pastda ham, faqat tom eng nozik plastinka shaklida qoladi. Bo'shliq IV qorincha ichiga aylanadi, bu Silvi suv quvurlari va Markaziy o'murtqa kanal bilan bog'lanadi. Miya kabarcıklarının notekis rivojlanishi natijasida, miya trubkasi bükmeye boshlaydi (o'rta miya darajasida – parietal Bend, orqa miya sohasida-ko'prik va o'murtqa qo'shimcha miya o'tish joyida-oksipital Bend). Parietal va oksipital burmalar tashqariga chiqadi va ko'prik ichkariga kiradi. Asosiy miya yarim korteksidan hosil bo'lgan miya tuzilmalari: o'rta, orqa va qo'shimcha miya miya magistralini (truncus cerebri) tashkil qiladi. Bu omurilikning rostral davomi va u bilan tuzilishning umumiy xususiyatlariga ega. Orqa miya va miya ildizining lateral devorlaridan o'tib, bog'langan chegara yivlari (sulcus limitans), miya trubasini asosiy (ventral) va pterygoid (dorsal) plastinkaga ajratadi. Asosiy plastinadan vosita tuzilmalari (orqa miya old shoxlari, kraniokerebral nervlarning vosita yadrolari) hosil bo'ladi. Avtonom nerv tizimining markazlari-eng chegara truba ichida, hissiy tuzilmalarni (orqa miya shoxi, miya sopi hissiy yadrolari) rivojlantirish pteryly plastinka chegara truba ustida. Archencephalon (telencephalon va diencephalon) teriblari subkortikal tuzilmalar va qobiqlarni hosil qiladi. Bu erda asosiy plastinka yo'q (o'rta miyada tugaydi), shuning uchun vosita va vegetativ yadrolar yo'q. Barcha old miya pterygoid plastinkadan rivojlanadi, shuning uchun u faqat hissiy tuzilmalarga ega. 2.1.2. Postnatal ontogenez Inson asab tizimining postnatal ontogenezi bolaning tug'ilishidan boshlanadi. Yangi tug'ilgan chaqaloqning miyasi 300-400g ni tashkil qiladi, tug'ilgandan so'ng yangi neyronlarning neyroblastlaridan hosil bo'lishi to'xtaydi, neyronlar o'zlarini ajratmaydi. Biroq, tug'ilgandan keyin sakkizinchi oyga kelib, miyaning og'irligi ikki barobar ko'payadi va 4-5 yilga uch barobar ko'payadi. Miya massasi asosan jarayonlar sonining ko'payishi va ularning miyelinatsiyasi tufayli o'sadi. Maksimal vazn erkaklar miyasi 20-29 yilga, ayollar esa 15-19 ga etadi. 50 yildan so'ng, miya tekislanadi, uning vazni tushadi va keksalikda 100 tomonidan kamayishi mumkin. 2.2. Filogeniya Filogeniya turlarning tarixiy rivojlanishi jarayonidir. Asab tizimining filogeniyasi uning tuzilmalarini shakllantirish va takomillashtirish tarixi. Filogenetik ketma-ketlikda turli darajadagi murakkablikdagi organizmlar mavjud. Tashkilot tamoyillarini hisobga olgan holda, ular ikki katta guruhga bo'linishi mumkin. Omurgasız hayvonlar turli xil turlarga tegishli va tashkilotning turli tamoyillariga ega. Chord hayvonlari bir xil turga mansub bo'lib, oddiy lancetnikdan odamga umumiy tuzilish rejasiga ega. Turli hayvonlarning murakkabligining turli darajalariga qaramay, ularning asab tizimi oldida bir vazifa bor. Bu, birinchi navbatda, barcha organlar va to'qimalarni bir butunga (visseral funktsiyalarni tartibga solish) birlashtirib, ikkinchidan, tashqi muhit bilan aloqani ta'minlash, ya'ni uning rag'batlantiruvchi hissi va ularga javob berish (xatti-harakatlar va harakatlarni tashkil etish). Asab tizimining hujayralari, omurgasızlar va kordonlar asosan bir xil tarzda tashkil etilgan. Hayvonning tuzilishini takomillashtirish bilan asab tizimining tuzilishi sezilarli darajada o'zgaradi. Filogenetik ketma-ketlikdagi asab tizimini takomillashtirish tugunlardagi asab elementlarining kontsentratsiyasi va ular orasidagi uzoq aloqalarning paydo bo'lishi bilan bog'liq. Keyingi bosqich-sefalizatsiya-bu xatti-harakatni shakllantirish funktsiyasini o'z ichiga olgan miya ko'rinishi. Zotan, yuqori omurgasızlar (hasharotlar) darajasida, kortikal tuzilmalar (qo'ziqorin organlari) protetiblari paydo bo'ladi, unda hujayra organlari sirt pozitsiyasini egallaydi. Miyada yuqori kordon hayvonlarida haqiqiy kortikal tuzilmalar paydo bo'ladi va asab tizimining rivojlanishi kortikolizatsiya yo'lidan o'tadi, ya'ni. miya yarim korteksining barcha yuqori funktsiyalarini uzatish. Shuni ta'kidlash kerakki, asab tizimining strukturasining murakkabligi bilan avvalgi tuzilishlarning yo'qolishi kuzatilmaydi. Yuqori organizmlarning asab tizimida rivojlanishning avvalgi bosqichlariga xos bo'lgan tarmoq va zanjir va yadro tuzilmalari mavjud. 2.2.1. Omurgasız hayvonlarning asab tizimi Omurgasız hayvonlar uchun asab hujayralari kelib chiqishining bir necha manbalari mavjud. Xuddi shu turdagi hayvonlarda nerv hujayralari bir vaqtning o'zida va mustaqil ravishda uch xil germ barglaridan paydo bo'lishi mumkin. Omurgasız nerv hujayralarining poligenezi asab tizimining mediator mexanizmlarining xilma-xilligi uchun asos bo'lib xizmat qiladi. Asab tizimi birinchi marta ichak bo'shlig'idagi hayvonlarda paydo bo'ladi. Ichak bo'shlig'i ikki qavatli hayvondir. Ularning tanasi ichi bo'shliq bo'lib, ichki bo'shlig'i oshqozon bo'shlig'idir. Ichak bo'shlig'ining asab tizimi diffuz turga tegishli. Unda har bir nerv hujayrasi uzoq jarayonlar bilan bir necha qo'shni bilan bog'lanadi va asab tarmog'i hosil bo'ladi. Ichak bo'shlig'ining nerv hujayralari maxsus polarizatsiyalangan jarayonlarga ega emas. Ularning jarayonlari har qanday yo'nalishda ajitatsiya qilinadi va uzoq o'tkazuvchan yo'llarni hosil qilmaydi. Diffuz asab tizimining nerv hujayralari o'rtasidagi aloqalar orasida bir nechta turlar mavjud. Tarmoqning uzluksizligini ta'minlaydigan plazma kontaktlari mavjud (anastomoz). Sinaps kabi nerv hujayralarining jarayonlari o'rtasida yoriq aloqalar mavjud. Va ular orasida sinaptik pufakchalar kontaktning har ikki tomonida joylashgan – nosimmetrik sinapslar deb ataladigan aloqalar mavjud va nosimmetrik sinapslar mavjud: ularda vesikullar faqat yoriqning bir tomonida joylashgan. Odatda ichak bo'shlig'ining hayvon hidrasining nerv hujayralari tananing yuzasiga teng ravishda taqsimlanadi va og'iz bo'shlig'i va taglik hududida ba'zi birikmalarni hosil qiladi. Diffuz asab tarmog'i barcha yo'nalishlarda qo'zg'alishni amalga oshiradi. Shu bilan birga, tarqaladigan hayajon to'lqini mushaklarning qisqarishi to'lqini bilan birga keladi. Omurgasızların rivojlanishining keyingi bosqichi, uch qavatli hayvonlarning paydo bo'lishi – tekis qurtlar. Ichak bo'shlig'i singari, ular tashqi muhit bilan og'iz bo'shlig'i bilan aloqa qiladigan ichak bo'shlig'iga ega. Biroq, ular uchinchi germ qatlami – mezoderm va ikki tomonlama simmetriya turiga ega. Pastki tekis qurtlarning asab tizimi diffuz turga tegishli. Biroq, diffuz tarmoqdan bir nechta nerv choklari allaqachon ajratilgan. Erkin yashaydigan tekis qurtlarda asab apparati markazlashtirish xususiyatlariga ega bo'ladi. Nerv elementlari bir nechta uzunlamasına chiziqlarda to'planadi (eng yuqori darajada tashkil etilgan hayvonlar uchun ikki barrelning mavjudligi bilan tavsiflanadi), ular transvers tolalar (komissiya a'zolari) bilan bog'lanadi. Shunday qilib, buyurtma qilingan asab tizimi ortogon deb ataladi. Ortogonning tanasi nerv hujayralari va ularning jarayonlari to'plamidir. Ikki tomonlama simmetriya bilan bir qatorda, tekis qurtlar tananing old uchini hosil qiladi, bu erda hislar (statotsist, "ko'zlar", olfaktor qoldiqlari, Tentacles) jamlangan. Shundan so'ng, tananing old qismida miya yoki miya ganglioni hosil bo'lgan asab to'qimalarining to'planishi paydo bo'ladi. Miya ganglioni hujayralari ortogonning uzunlamasına chiziqlariga boradigan uzoq jarayonlarga ega. Shunday qilib, ortogon asab tizimini markazlashtirishga va uning sefalizatsiyasiga (miya ko'rinishiga) birinchi qadamdir. Markazlashtirish va sefalizatsiya hissiy (sezgir) tuzilmalarni rivojlantirish natijasidir. Omurgasız hayvonlarning rivojlanishining keyingi bosqichi, segmentli hayvonlarning – annelid qurtlarning paydo bo'lishi. Ularning tanasi metamerno, ya'ni segmentlardan iborat. Annelidlarning asab tizimining strukturaviy asoslari ganglion bo'lib, har bir segmentda birma-bir joylashgan nerv hujayralarining juft birikmasidir. Gangliondagi nerv hujayralari atrofida joylashgan. Ganglionning Markaziy qismi neyropil - nerv hujayralari va glial hujayralar jarayonlarini bir-biriga bog'lab turadi. Ganglion ichak trubasi ostidagi segmentning qorin tomonida joylashgan. Har bir ganglion o'z segmentiga va ikkita qo'shni bo'lgan nozik va motor tolalarini yuboradi. Shunday qilib, har bir ganglionda uch juft lateral nervlar mavjud bo'lib, ularning har biri aralashtiriladi va segmentini innervatsiya qiladi. Atrofdan keladigan sezgir tolalar nervlarning ventral ildizlari orqali ganglionga kiradi. Dvigatel tolalari nervlarning dorsal ildizlari bo'ylab gangliondan chiqadi. Shunga ko'ra, sezgir neyronlar ganglionning ventral qismida joylashgan va dorsal vosita. Bundan tashqari, ganglionda ichki organlarni (vegetativ elementlarni) innervatsiya qiluvchi kichik hujayralar mavjud bo'lib, ular lateral tarzda – sezgir va vosita neyronlari o'rtasida joylashgan. Download 26.81 Kb. Do'stlaringiz bilan baham: |
ma'muriyatiga murojaat qiling