Biomembranalogiya

TOSHKENT TIBBIYOT AKADEMIYASI

BIOFIZIKA VA INFORMATIKA KAFEDRASI

Biofizikadan ma’ruzalar

Ma’ruza: № 7

“BIOMEMBRANALOGIYA”

Toshkent - 2007

Maruza rejasi:

1. 
   Biologik membranalar tirik organizmlar faoliyatining asosi
   
2. 
   Biologik membranalar modellari
   
3. 
   Yassi va vezuklyar sistemalar
   
4. 
   Biologik membranalarning tuzilishi tarkibi,faoliyati va fizik-kimyoviy xossalari
   
5. 
   Organizimda moddalar tashilishi (transporti);
   
6. 
   Passiv tashish;
   
7. 
   Diffuziya;
   
8. 
   Diffuziya koeffitsienti yengillashgan diffuziya;
   
9. 
   Membranalar orqali diffuziya va uning tenglamasi Nernst - Plank tenglamsi;
   
10. 
    Fik tenglamasi;
    
11. 
    Bioelektrogenez asoslari.
    
12. 
    Aktiv tashilish(transport).
    
13. 
    Aktiv tashilish turlari.
    
14. 
    Membrana potensiallari.
    
15. 
    Tinchlik potensiali.
    
16. 
    Inversiya potensiali.
    
17. 
    Harakat potensiali.
    
18. 
    Ion kanallari.
    
19. 
    Qo’zg’atiladigan va qo’zg’atilmaydigan membranalar.
    

Hujayralarning eng asosiy qismi mambranalar hisoblanadi.Ular hujayrani atrof muhitdan chegaralab turadi,uni ziyon etkazuvchi tashqi himoya qiladi,hujayra bilan uning atrofini o’rab turuvchi muhit orasidagi modda almashinuvini boshqaradi,elektr potensiallarini generatsiyalashga imkoniyat yaratadi,mitohondriyalardagi universal akkumulyatorlar energiyasi ATFni sintez qilishda va hokazolarda ishtirok etadi.Aslini olganda membranalar hujayralarning tuzilishini shakllantiradi vauning vazifasini bajaradi.Ko’gina kasalliklar (ateroskleroz,zaharlanish va hokazolar) membrane tuzilishini vaish faoliyatini buzilishi bilan bog’liqdir

Hamma hujayralarni mambranalar o’rab turadi (plazmatik yoki tashqi hujayrali membranalar).Membrana bo’lmaganda edi,hujayra ichidagi bor narsalar “yoyilib ketib”,diffuziyasi esa termodinamik muvozanatga olib kelar edi,bu hol hayotning bo’lmasligini bildiradi.
Birinchi hujayra atrof muhitdan membrane orqali ajratilgandan so’nggina paydo bo’lgan debaytish mumkin.HUjayrani uning ichki membranasi bir qator berk bo’lmalarga (kompartamentlarga) ajratiladiki,ularning har biri ma’lum vazifani bajaradi
Membranalarning qalinligi bir necha nanometer chamasida bo’lgani sababli uni optic mikroskopda ko’rib bo’lmaydi,lekin electron mikroskopda ko’rish mumkin.
Har qanday membrananing asosini ikkilangan lipid qatlami (aytarli darajada fosfolipidlar) tashkil etadi. Membranani hosil qiluvchi lipid molekulalari,amfipatik birikmalar husoblanadi,ya’ni ikkita turli xildagi funksional qismdan:qutblangan gidrofil “boshcha”va noqutbiy gidrofob “dum”dan iborat.



Ikkilangan lipid qatlam,lipidlarning monoqatlamidan shunday tashkil topadiki,ikkila qatlamninggidrofob “dumlari” ichki tomonga yo’nalgan bo’ladi.Bunda gidrofob qismlardagi molekulalarning,suv bilan bo’ladigan eng qisqa kontakti amalgam oshiralidi.Ammo membrana strukturasini bunday tasavvur qilish,oqsilning membranadagi joylashish o’rni (ayrim membranalarda oqsil massa bo’yicha uning yarmidan ortiqroq bo’ladi) va gidrofil zarrachalar uchun membrananing o’tkazuvchanligi kabi masalalarning birontasiga javob berolmaydi.1-rasm
Keyingi paytlarda biologik membranalarning tuzlishi to’g’risida yana bir qancha gipotezalar aytib o’tilgan edi,lekin ularning hech biri umumiy holda qo’llash uchun qabul qilinmadi.Hozirgi paytda birmuncha keng tarqalgan model, 1972 yilda Sinjer va Nikolson taklif etgan suyuq holdagi mozaikdan iborat model bo’lib,uning asoida yana o’sha ikkita moy qatlamidan iborat membrane yotadi.Ushbu fosfolipidning negizini,oqsillari ozmi ko’pmi botirilgan holda qalqib yuruvchi qandaydir biror ikki o’lchovli erituvchi tashkil etadi.Bu oqsillar hisobiga to’la yoki qisman miqdorda singdiriruvchanlik, membrana orqali moddaning aktiv ko’chirish,elektr potensialining generatsiyasi va hokazolar, membrananing o’ziga xos vazifalari amlga oshiraladi.Membrananing suyuq holdagi mozaikadan,iborat tuzilishi chizma ko’rinishda 2-rasmda tasvirlangan.Bu erda 1-sirt qatlamdagi oqsillar,2-yarim botirilgan holdagi oqsillar,3-to’la botirgan (integralli) oqsillar,4-oqsillar –“ionli kanal” 5 ni shaklantiriruvchi oqsillar. Membranalar ko’zg’lmaydigan “tinch” turuvchi strukturalar hisoblanmaydi






Lipidlar va oqsillar bir-birilari bilan o’rin almashib, membrana tekisligi bo’ylab lateral diffuziyani hosil qilib,hamda tekislikka perpendikulyar –“Flip-flop” deb ataluvchi yo’nalishda ko’chib turadi.Lateral diffuzyiyaga lipidlarning yuksak darajadagi, “flip-flop”ga ega past darajadagi qoz’g’aluvchanligi mos keladi,ya’ni membrananing turli tomonlaridagi lipidlarning bir-birlari bilan o’rin almashishlari juda ham kam uchraydigan jarayondir.
Biologik membranalarning tuzilishini aniqlashtirish va uning xossalarini o’rganish, membrananing (sun’iy membrananing) fizik-kimyoviy modellarini qo’llash tufayligina amalgam oshirilishi mumkin.Suv-havo yoki suv-moy ajralish chegaradagi fosfolipidlar monoqatlamidan iborat birinchi modelni ko’rib o’tamiz.
Bunday ajralish chegalarida fosfolipid molekulalari shunday joylashganki,ularning gidrofil boshchalari suvda bo’lib,gidrofob “dumlari” esa “havoda” yoki moyda bo’ladi.Agar sekin-asta monoqatlam egallagan yuza kamaytirib borilsa,oxirida membrananing biror biqatlamiga o’xshash,molekulalari zich joylashgan monoqatlamni hosil qilish mumukin(3-rasm).
Biomembrananing,ikkinchi,keng tarqalgan modeli liposomlardir.Bu bilipid membranasidan tashkil topgan,suv va fosfolipid arashmasini ul’tratovush bilan qayta ishlash yordamida hosil qilingan juda kichkina pufakchalar(vezikullar) hisoblanadi.Liposomlaroqsil molekulalardan ozod qilingan biologik membranalarni namoyon qiladi.Ko’pincha turlicha faktorlarning ta’sirini o’rganish uchun tajribalar liposomlarda o’tkaziladi,masalan,fosfolipidlar tarkibining membrana xossalariga yoki buning teskarisi, membranani o’rab olgan muhitning ichidagi oqsillar xossasiga ta’sira kabilar o’rganiladi.Liposomlarning sxematik(chizmadagi) ko’rinishi 4-rasmda berilgan.
Biomembranalarning ayrim xossalarini tog’ri o’rganishga imkon beruvchi uchinchi model bilpidli(biqatlamli lipid) membranadir.

Birinchi marta bunday modeli membranani 1962 yil P.Myuller xodimlari bilan hamkorlikda kashf etgan edi.Ular ikkita suvli eritmani ajratib turuvchi teflonli to’siqdagiteshikni geptanda eritilgan fosfolpid bilan to’ldirdilar.Eritgich va ortiqcha lipidlar Teflon bo’ylab oqib ketgandan so’ng teshikda diametric taxminan 1 mm va qalinligi bir necha nanometer bo’lgan lipidli biqatlam hosil bo’ladi.Membrananing ikki tomoniga ikkita elektrod joylashirib, membrananing qarshiligini yoki unda generatsiyalanuvchi potensialni o’lchash mumkin.Agar to’siqning turli tomongaliga kimyoviy tarkibi jihatidan turlicha bo’gan eritma joylashtirilsa, membrananing turli xil agentlar uchun singdiruvchanliginio’rganish mumkin.

Membranalar ikkita muhim vazifani:matritsali,ya’ni oqsillarni ushlab qolish uchun turli xildagi vazifalarni bajaruvchi hisoblanadi va ikkinchidan,bar’er to’siq-hijayrani va ayrim kompartmentlarni keraksiz zarrachalarning unga sizib kirishidan himoya qiladi.Agar membranalarning ushbu vazifalari buzilsa,u holda hujayralarning normal ishlab turishi faoliyatida o’zgarish yuz berib,oqbatda organism kasallanadi.