Dərslik I hiSSƏ Azərbaycan Respublikası Təhsil
Download 4.83 Mb. Pdf ko'rish
|
262 güman edilir ki, ultrabənövşəyi şüaların mutagen təsiri virusların nuklein turşusunda gedən dəyişikliklərlə əlaqədardır. Belə ki, ultrabənövşəyi şüalann təsiri zamanı virusun nuklein turşusunun molekulu fotonu tutur və fotokim- yəvi proses nəticəsində mutasiya baş verir. Ultrabənövşəyi şüalann bila vasitə təsirindən əla v ə ,,nuklein turşusuna həmçinin mühitdə olan sərbəst N və ON radikallan, peroksidlər və başqa birləşmələr də təsir göstərir. Həmin şüalar mühitdə olan oksigen (O 2 ) molekullanm atom halmda olan oksigenə (O 2 ) dissosiasiya edir ki, bu da kəskin oksidləşdirici kimi nuklein turşusuna təsir göstərərək onu mutasiyaya uğradır. Ultrabənövşəyi şüalann mutagen təsiri onun dozasmdan və dalğalarının uzunluğundan asılıdır. Beləliklə, müəyyən edilmişdir ki, ultrabənövşəyi şüalar nuklein turşusu molekuluna təsir edərək onu oyadır, amin turşulanm n yerləşmə ardıcıllığım, yəni zülal sintezini pozmaqla viruslarda m utantlann yaranmasına səbəb olur. Mutasiya nəticəsində viruslarda həm morfoloji, həm də funksional və biokimyəvi dəyişikliklər baş verir. Virus mutantmm ləkə törətmə xassəsinin dəyişilməsi onun iterferona və virusa mənfi təsir göstərən başqa maddələrə (hüceyrə metabolitlərinə) qarşı həssaslığının dəyişilməsi formasında özünü biruzə verir. Viruslarda morfoloji dəyişikliklərin əmələ gəlməsi elektron mikroskopunun köməyilə və xüsusi biokimyəvi üsullarla müəyyən edilir. Biokimyəvi m utantlar virusun tərkibində baş vermiş kimyəvi dəyişikliklər nəticəsində yaranm aqla onun temperatura həssas m utantlanm n, (ts-mutant- lann) alınması ilə səciyyələnir. Tem peratura həssas mutasiya onurğalılann viruslarında geniş yayılmaqla onların bütün funksiyalarım və xassələrini dəyişdirir. Bu cür mutasiya viruslarda genetik müayinələrin (mutasiya və rekombinasiya), eləcə də genlərin molekulyar səviyyədə öyrənilməsi üçün ən müvafiq model sayılır. Mutasiya nəticəsində bəzi virusların biokimyəvi funksiyasmda müəyyən dəyişikliklər müşahidə edilir. Məsələn, herpes və çiçək vaksini viruslarının mutantlarında timidinkinaza fəallığı itir, dabaq və poliomielit viruslarının m utantlarında isə sistinə həssaslıq və quanidinə •davamlılıq baş verir. Qeyd edilən misallardan göründüyü kimi, virusların mutasiyası təbiətdə geniş müşahidə olunmaqla onların xassələrinin dəyiş məsinə səbəb olur. 8.3.2. Virusların passaj zamanı dəyişkənliyi. Viruslarda passaj zamanı (heyvan orqanizmi, toyuq embrionu və hüceyrə kulturasından keçirməklə) müşahidə edilən dəyişikliklərdən biri adaptasiyadır. Virusların yeni şəraitə uyğunlaşaraq dəyişməsi və həmin dəyişikliklərin irsi olaraq nəsildən-nəslə keçməsi
adaptasiya /uyğunlaşma/ adlanır.
Heyvan orqanizmindən passaj etdikdə virusların dəyişkənliyi. Virusların heyvan orqanizmindən passaj edildikdə dəyişkənliyə uğramasmı və onun irsi olaraq nəslə verilməsini ilk dəfə L. Paster /1882/ quduzluq virusu üzərində sübut etmişdir. O, quduzluqla təbii xəstələnmiş itdən alınmış virusu ada dovşanlarının beynindən bir neçə dəfə passaj edərək onun virulentliyini kəskin zəiflətmiş və müəyyən etmişdir ki, passaj zamanı viruslarda 263
dəyişkənlik birdən-birə deyil, tədricən gedir. Belə ki, 10-cu passajdan sonra həmin virusla beyindaxili yoluxdurulmuş dovşanda inkubasiya müddəti 10- 14, 21-ci passajdan sonra 7-8 gün və 90-cı passajdan sonra isə - 6-7 gün olmaqla quduzluğun kliniki əlamətləri müşahidə edilmişdir. İnsanlar və itlər üçün isə həmin virus virulentliyini tamamilə itirmişdir. Müvyyən edilmişdir ki, virulentliyi zəiflədilmiş (fıksasiya olunmuş) quduzluq virusu dərialtı yoluxdurma zamanı itlər və dovşanlar üçün də patogenliyini itirməklə, ağız suyu vəzilərinə daxil olmur. Həmin virus dovşan və itin baş beyinin Ammoni buynuzunda spesifik Babeş-Neqri cisimcikləri əmələ gətirməklə mərkəzi sinir sistemində zəif patomorfoloji dəyişikliklər törədir və qliserinlə çox sürətlə inaktivləşdirilir. Quduzluğun adaptasiya olunmuş virusunu cücənin beynindən və toyuq em brionundan ardıcıl passaj etməklə də almaq olar. İnkubasiyadan yenicə çıxmış cücələrin beynindən 7-8 dəfə passaj etdikdən sonra fiksasiya olunmuş virus almır. Liç və Conson (1940) quduzluqla xəstələnmiş Fluri adlı qızın onurğa beynindən əldə etdiyi virusu bir günlük cücələrin beynindən 136 dəfə passaj edərək, adaptasiya olunmuş virus almışlar. Bu virusun patogenliyini it və ada dovşanları üçün kəskin zəifləməklə ondan quduzluğa qarşı vaksin ştammı kimi istifadə edilir. Beləliklə, müəyyən edilmişdir ki, quduzluq virusunu ada dovşanı və yeni çıxmış cücələrin beynindən passaj etməklə onun irsiyyətini dəyişdirmək mümkündür. Bu üsulla ilk dəfə olaraq eksperimental yolla virus xəstəlik lərinə qarşı diri virus vaksinin hazırlanmasının təməli qoyulmuşdur. Çiçək vaksini virusunu dovşan, buzov və başqa heyvanlardan passaj etdikdə onun virulentliyi zəifləyir və vaksin ştam mına çevrilir. Bu dəyişiklik irsi olaraq nəsildən-nəslə verilir. Bir sıra tədqiqatçılar sübut etmişlər ki, toyuqların çiçək virusunu göyərçinlərdən passaj etdikdə onun virulentliyi itir. Qeyd edilən viruslardan başqa dabaq, donuzların taun, quşların klassik (Avropa) taunu, Nyukasl xəstəliyi və qrip virusları da heyvan orqanizmindən passaj edildikdə virulentliyini və başqa əlamətlərini itirir. Toyuq embrionundan passaj etdikdə virusların dəyişkənliyi. Əksər
virusların dəyişkənliyinin öyrənilməsində toyuq embrionundan geniş istifadə edilir. Həmin üsul əsasən çiçək vaksini, dabaq, quduzluq, qrip və başqa virusların dəyişkənliyinin öyrənilməsində tətbiq edilir. Çiçək vaksini virusunu toyuq embrionundan passaj etdikdə onun patogenliyi arta raq təbii çiçək virusuna yaxınlaşır. Quduzluq virusu toyuq embrionundan 75 dəfə passaj edildikdən sonra dovşan üçün beyindaxili yoluxdurma zamanı virulentliyini tamamilə itirir. Dabaq virusunu toyuq embrionundan passaj etdikdə qaramal üçün onun virulentliyi azalır, 120-ci passajdan sonra isə o həm patogenliyini, həm də immunogenlik xüsusiyyətini tamamilə itirir. Lakin bütün viruslan toyuq embrionundan passaj etdikdə heç də onların hamısı öz virulentliyini itirmir (Nyukasl xəstəliyi, toyuqların çiçək, klassik taun və atların ensefalomielit, infeksion abort viruslan və s.). Məsələn, qaramalın taun virusunu toyuq embrionundan passaj etdikdə 16 ştammdan yalnız biri öz virulentliyini itirmişdir. Virusun toyuq embrionunda passajı zamanı alman dəyişikliklər ştammın xassəsindən embrionun yaşmdan,
yoluxdurma üsulundan, yoluxdurmanın müxtəlif həssas heyvanlarda və toyuq embrionunda periodik olaraq növbə ilə əvəz edilməsindən və başqa səbəblərdən asıbdır. R. A. Aleksander və başqalan (1947-1951) qoyunların kataral isitmə («göy dil») virusunu toyuq embrionundan passaj edərək adaptasiya olunmuş immunogen ştamm əldə etmişlər. Toyuqların Nyukasl xəstəliyi virusunu toyuq embrionundan passaj etməklə adaptasiya olunmuş yüksək immunogenli vaksin ştammı («H») əldə edilmişdir. Bu vaksini toyuqların əzələsi arasına inyeksiya etdikdə 24 saatdan sonra dayamqlı immunitet yaradır və toyuqları 1 il həmin virusla yoluxmadan qoruyur.
Son vaxtlar virusları adaptasiya etmək üçün hüceyrə kulturasından geniş istifadə edilir. Virusları hüceyrə kulturasında passaj etməklə onlarda gedən irsi dəyişkənlikləri (virulentlik və başqa xüsusiyyətlərinin dəyişilməsini) öyrən mək mümkün olmuşdur. Bu məqsədlə ən çox ilkin tripsinləşdirilmiş və keçirilən hüceyrə kulturalarm dan (N ela ştammı) istifadə edilir. ABŞ-da
uşaqlığından aynimış həmin hüceyrələr bu gün də virusları yetişdirmək üçün müasir virusologiyamn ən ləverişli və səmərəli təcrübə vasitəsi hesab olunur. Müəyyən edilmişdir ki, bəzi viruslar bir növ, digəri isə başqa növ, hüceyrələrdə yaxşı və ya pis inkişaf etmə qabiliyyətinə malikdir. Yaponiya ensefaliti virusunu əvvəlcə sarafanın böyrəyindən hazırlanmış hüceyrə kulturasm dan, sonra isə yeni doğulmuş ağ siçandan passaj etdikdə, o, siçanlar üçün virulentliyini itirir və həşəratla başqa orqanizmə keçə bilmir. Poliomielit virusunu meymun böyrəyinin hüceyrə kulturasında 20-40 dəfə passaj etdikdə onun virulentliyi kəskin zəifləmiş m utant ştam mlan alınmış dır ki, onları meymunun baş və onurğa beyninə inyeksiya etdikdə iflic əmələ gəlmir. Sarı isitmə virusunu toyuq embrionunun hüceyrə kulturasında bir neçə dəfə passaj etdikdə virus imnogenliyini saxlamaqla neyrotrop və vis- serotrop xassəsini itirir. Həmin virusun bu variantından (17 D ştammı) vak sin hazırlamaq üçün geniş istifadə edilir. H azırda dabaq virusunu müxtəlif hüceyrə kulturasında passaj etməklə stabil avirulent ştammlar alınmışdır. Beləliklə, virusları müxtəlif heyvanların orqanizmindən, toyuq embrionun dan və hüceyrə kulturasından passaj etməklə adaptasiya edilmiş mutant ştammlar almaq mümkündür. Hüceyrə kulturasında passaj etməklə dabaq, toyuqların taun, donuzların taun və Aueski və s. xəstəliklərin adaptasiya olunmuş virus ştam m lan alınmışdır ki, onlardan həmin xəstəliklərə qarşı vaksinlərin hazırlanmasında geniş istifadə edilir. Viruslar süni amillərin təsirindən əlavə təbii şəraitdə də adaptasiyaya uğrayır. Belə ki, quduzluq virusunun bəzi xüsusiyyətlərinə görə bir-birindən fərqlənən ştammlan mövcuddur. Yarasalarda müşahidə edilən quduzluq virusu at üçün çox az, qaramal üçün isə yüksək patogendir. Bu hal çiçək viruslarında da müşahidə edilir. Aşağı
və yüksək temperaturda passaj edildikdə virusların dəyişkənliyi. Passaj zamanı viruslarda baş verən dəyişikliklərin əmələ gəlməsində mühitin aşağı və yüksək temperaturlu olmasının da böyük əhəmiyyəti vardır. Bu məsələ dabaq virusu üzərində daha ətraflı öyrənilmişdir. D abaq virusu 265 buzovun böyrəyindən hazırlanmış hüceyrə kulturasında 22, 28, 37, 40° C temperaturda passaj olunduqda müəyyən edilmişdir ki, virusun avirulent ştammları yüksək temperaturda (40° C) inkişaf etmədiyi halda, aşağı temperaturda (22° C) fəal yetişir, lakin 28° C -də virulent və avirulent ştammlar daha fəal çoxalır. Virusu passaj etdikdən sonra alınmış ştam m lar donuz və siçanlar üçün avirulent olmuşlar. Qrip virusunu aşağı temperaturada (25-32° C) toyuq embrionundan passaj etdikdə yuxan temperatura (36° C) nisbətən daha fəal inkişaf edən m utantlar almır. Bu cür mutantların virulentlik və toksinlik Xassələri tədricən zəifləyərək tamamilə itir. Bunun əksinə olaraq yüksək tem peraturda passaj olunmaqla alınmış yeni seleksion m utantlar 39-41° C -də ilkin ştam ndara nisbətən daha sürətlə çoxalır. Qeyd edilən viruslardan başqa poliomielit, yaponiya ensefalomieliti, qızılca, donuzlann taun və başqa viruslan aşağı temperaturda passaj et məklə onlann avirulent variantlan alınmışdır. Beləliklə, apanlan tədqiqatlar göstərir ki, viruslan aşağı temperaturda passaj etdikdə onlann virulentliyi zəifləyərək yuxan temperaturda inkişaf etmə xassəsini itirir. Passaj zamanı viruslann dəyişkənliyinin səbəbi hələlik ətraflı öyrənilməmişdir. Bir qrup alimlər (seleksiya nəzəriyyəsinin tərəfdarları) passaj zamanı viruslarda yaranan dəyişkənliyi onlann seleksiyası ilə əlaqələndirirlər. Yəni virusu orqanizmdə və ya hüceyrə kulturasmda passaj etdikdə şəraitə uyğun olan variantlar seçilir və onlar həmin şəraitdə yaxşı inkişaf etməklə yeni mu tantlar yaranır. Digər qrup alimlərin fikrincə passaj zamanı virus mühitə uy ğunlaşır və bununla əlaqədar olaraq onun xüsusiyyətləri dəyişilir. Son müla hizəyə görə isə passaj zamanı virusların yeni variantlarının əmələ gəlməsinin əsas səbəbi virusların rekombinasiyasıdır.
Qanşıq virus infeksiyalarının ətraflı öyrənilməsi nəticəsində müəyyən edilmişdir ki, viruslarda bütün canlılara məxsus olan ümumi hallardan (hibridizasiya, heteroziqotluq) başqa, həm də əvvəllər məlum olmayan fərdi hallar-genetik və qeyri-genetik təsirlər müşahidə edilir, Virusların qarşılıqlı qeyri-genetik tosirləri. Bu təsirlərə fenotipik qarışıqlığı, qeyri-genetik reaktivasiya, komplementasiya, stimulyasiya və interferensiya aiddir. Fenotipik qarışıqlığı. Hüceyrə kulturasmda iki genetik cəhətdən müxtəlif olan virusu yetişdirdikdə əvvəlcə ştammların genotipini saxlayan, lakin iki virusun antıgenliyinə malik olan və hər iki virusa qarşı hazırlanmış spesifik serumla neytrallaşan virionlar əmələ gəlirik ki, bu hal
adlanır. Bu zaman virionda hansı virusun nuklein turşusu varsa, virus ona uyğun gəlir və birinci passajda ondan ilkin ştammlar alınır. Qrip virusunun A və B, A və A2 tiplərini qarışdırıb hüceyrə kulturasmda yetişdirdikdə hər iki tipin antigenlik xassəsinə malik olan yeni virionlar əmələ gəlir. Bunları passaj etdikdə yenə də ilkin ştammlara ayrılır. Bu hal faqlar, miksoviruslar, alfaviruslar, polimielit,
və koksaki viruslarında da müşahidə edilir. Genetik cəhətdən bir-birindən uzaq olan 266
virusları (YCHO və poliomielit) qarışdırıb hüceyrə kulturasmda yetiş dirdikdə də həmin dəyişikliklərə rast gəlinir. Fenotipik qarışıqlığı zamanı viruslann genotnpi və fenotipi bir-birinə uyğun gəlmir. Bu zaman dəyişiklik yalnız alman virusun xarici zülal qişasında getməklə burada hər iki valideyn virusun quruluş zülalı yaranır, nuklein turşuları isə bir-birinə təsir göstərmir. Qeyri-genetik reaktivasiya zamanı inaktivləşdirilmiş virusun zülalının normal quruluşu pozulduğuna görə o, başqa qohum, eləcə də DNT-si zədələnmiş və yaşama qabiliyyətini itirmiş virus zülalının fəallığı hesabına mühitdə reproduksiya olunma qabiliyyətini bərpa edir. Hər iki virusun inkişaf fəaliyyətini yalnız bir virusun antigeninm tərkibinə daxil olan zülal ifa edir. Qeyri-genetik reaktivasiya əsasən çiçək qrupu viruslarında müəyyən edilmişdir. Komplementasiya. Mutasiya zamanı genoması zədələnmiş iki virusun bir-birinin komponentlərindən istifadə edərək hüceyrədə inkişaf etmələri hadisəsinə komplementasiya deyilir. Belə viruslar təklikdə hüceyrədə inkişaf edib çoxala bilmir. Zədələnmə bir virusun genində, digər virusun isə quruluş zülalında olarsa, belə viruslar bir hüceyrəyə daxil olaraq inkişaf edə bilir. Bu zaman qarşılıqlı əlaqədə olan viruslann genotipi dəyişilmir, yalnız bir virusun sintez etdiyi ferment (RN T polimeraza) digərinin reproduksiyasına şərait yaradır. Beləliklə, təklikdə yaşama və çoxalma qabiliyyətinə malik olmayan iki zədələnmiş virus qarışıq infeksiya zamanı sinergizm və ya kompensasiya təşkil etməklə hər iki virusun tam reproduksiyası üçün şərait yaranır.
Stimulyasiya. - genetik cəhətcə müxtəlif olan iki virusun qanşıq infeksiyası zamanı birinin nuklein turşusu və ya zülal sintez etmək qabiliyyəti olmadıqda, başqa virusun köməyi ilə bu prosesin başa çatdırıl masından ibarətdir. Belə halda qüsurlu virus başqa virusun fermentindən və ya digər komponentlərindən istifadə edir. Məsələn, Raus sarkoması virusu zülal komponentləri sintez etmək və özünün xarici təbəqəsini yaratmaq üçün quşların leykoz virusunun zülalından istifadə edir və nəticədə toyuq embrionu fibroblastlanndan Raus sarkoması virusu ayrılır. Paraqrip virusu meymun böyrəyindən hazırlanmış hüceyrə kulturasmda Nyukasl xəstəliyi virusunun stimulyatoru (köməkçi virus) hesab olunur.
bir virusun reproduksiyasının digər virus tərəfindən dayandınlmasmdan ibarət olub, həm hüceyrənin daxilində, həm də xari cində müşahidə edilir. İnterferensiya viruslar arasmda gedən antaqonizm olub onların m iqdanndan, inyeksiya edilmə vaxtından və mühitdən asılıdır. Hüceyrə xaricində reseptorlan eyni olan viruslar qılaf üzərində adsorbsiya edərkən biri digərini interferensiya edir. Yəni bır virus eyni reseptoru olan hüceyrə qılafmda adsorbsiya olunduqdan sonra ikinci virusun adsorbsiyası çətinləşir, ya da tamamilə pozulur. Viruslann hüceyrədaxili interferensiyası onun təsirindən sintez olunan xüsusi hüceyrə zülalının interferensiya yaratması ilə əlaqədardır. İnterferensiya yaradan həmin zülal mənşəli maddə
adlanır. Bir virusa qarşı hüceyrə daxilində yaranmış interferon 267 başqa virusun da inkişafına mane olur. Interferensiya hadisəsi faqlar,
heyvan və bitki viruslarında müşahidə edilir. Virusların qarşılıqlı genetik təsirbri. Genetik cəhətdən eyni olmayan bəzi viruslar hüceyrəyə daxil olduqda bir-birlərinə müxtəlif formalı genetik təsir göstərərək bəzi irsi dəyişikliklərə uğrayır. Viruslarda gedən bu cür dəyişikliklər nəslə verilərkən virusların qarşılıqlı genetik təsirləri adlanmaqla reaktivasiya, hibridizasiya, heteroziqotluq və
transkapsidasiya formalarında özünü büruzə verir. Bu hadisələrin hamışı viruslarda irsi dəyişkənliklərə səbəb olmaqla rekombinasiya adlanır. Reaktivasiya - bir hüceyrəyə iki və daha çox inaktivasiya olunmuş varion düşdükdə baş verir. Belə ki, ultrabənövşəyi şüalarla faqlan inaktivləşdirdikdə onların nuklein turşusunun molekullarımn müxtəlif sahələrində zədələnmələr baş verir. Bu cür zədələnmiş faqlann biri və ya bir neçəsi bakteriya hüceyrəsinə daxil olarsa, onların nuklein turşularının zədələnməmiş hissələri bir-birilə əvəz olunduğu üçün virionlann çoxalma qabiliyyətləri bərpa olunur. Reaktivasiya hadisəsi ultrabənövşəyi şüaların təsirilə inaktivasiya olunmuş bir çox virusları (qrip və s.) toyuq embrionunda yetişdirdikdə müşahidə edilir. İki müxtəlif növlü virusların bir mühitdə yetişdirilməsi nəticəsində alman yeni virus növü və ya variantı
adlanır.
Hibridizasiya -əvvəlcə bakteriofaqlarda, sonralar isə qrip, dabaq, Nyukasl xəstəliyi» və quşlann klassik taun, poliomielit, çiçək, adenovirus və herpes viruslarında müəyyən edilmişdir. Hibridləşdirmə məqsədilə viruslan və ya onların nuklein turşularını bir orqanizmdə, yaxud bir hüceyrə kulturasında yetişdirirlər. Virusların eksperimental hibridizasiyası iki üsulla aparılır: 1. İki yaşama qabiliyyəti olan virusu birlikdə yetişdirdikdən sonra eyni, yaxud da müxtəlif vaxtda orqanizmə və ya hüceyrə kulturasına ötürməklə; Inaktivləşdirilmiş (qızdırma və ultrabənövşəyi şüa ilə) virusu orqanizmə, yaxud hüceyrə kulturasına yeritməklə. 2. İlk dəfə qrip virusunun bir-birindən neyrovirulentaik, antigenlik və başqa xüsusiyyətlərinə görə fərqlənən neyrotrop və pnevmotrop ştammlannı siçanın beynində birlikdə yetişdirərək onlardan ümumi bir xassəyə malik olan hibrid əldə edilmişdir. Bundan başqa, qrip virusunun normal və inaktivləşdirilmiş ştammlarım hüceyrə kulturasında və ya toyuq embrino- nunda yetişdirməklə də hibrid alınmışdır. Aparılan tədqiqatlar nəticəsində müəyyən edilmişdir ki, hibridləşmə zamanı virusun müxtəlif xassələri (hemaqqlyutinasiya, infeksionluq, immunogenlik və s.) nəslə verilir. Rekombinasiya dabaq və çiçək viruslannda da müəyyən edilməklə onların hibridləri alınmışdır. Müəyyən edilmişdir ki, hibridləşmə əsasən genetik cəhətcə yaxın olan virus növləri və tipləri (dovşanın çiçək virusu və çiçək vaksini virusu) arasında müşahidə edilir. Genetik cəhətcə uzaq olan virus növləri (herpes, qrip, poliomielit və s.) arasında hibridlərin alınması müəyyən çətinliklər törədir. 268
Heteroziqotluq - zamanı eyni hüceyrədə iki müxtəlif virus inkişaf edərək bir vırionda hər iki virusun genetik informasiyaları birləşməklə, belə virion onların əlamətlərini özündə cəmləşdirərək nəslə verir və hər iki virusun spesifik serumu ilə neytrallaşır. Onlarda genetik informasiyalar möhkəm olmadıqları üçün birinci passaj zamanı əvvəlki ştammlara parçalana bilir. Heteroziqotluq hadisəsi ilk dəfə E. coli mikrobunu T 2 faqı ilə yoluxdur duqda müşahidə edilməklə alınmış faqlarda iki valideyn ştammlann əsas xüsusiyyətləri aşkar edilmişdir. Qrip virusunun A tipinin iki ştammmı toyuq embrionunda birlikdə yetişdirdikdə alınan ştam mlann 80%-i eyni antigenli- yə malik olur və hər iki ştamma qarşı hazırlanan serumla neytrallaşır. Bəzən isə qrip virusunda 50%-ə qədər heteroziqotluq müşahidə edilir. Heteroziqot luq Nyukasl xəstəliyi virusunun müxtəlif ştammlanm, eləcə də poliomielit virusunun müxtəlif tiplərini (I və II) hüceyrə kulturasında birlikdə yetiş dirdikdə də müşahidə edilir. Heteroziqotluğun əmələ gəlmə mexanizmini faqlar və DNT-li viruslar üzərində öyrənərək, alimlər belə nəticəyə gəlmişlər ki, müxtəlif viruslar hüceyrədə inkişaf edərkən bir virusun nuklein turşusu spiralının zənciri digər virusun nuklein turşusunun eyni tipli zəncirilə birləşdiyi üçün alınan virion ilk nəsildə hər iki virusun əlamətlərini özündə cəmləşdirir. Heteroziqotluq faqlarda vzünü daha aydm göstərməklə onların populyasiyası zamanı alman yeni nəslinin 2%-ni heteroziqot forma təşkil edir.
zamanı hüceyrə daxnlində iki virusun genləri bir virus kapsidində möhkəm birləşir. Bu hadisə ilk dəfə adenoviruslarla mey munun SV-40 virusunu eyni hüceyrə kulturasında yetişdirdikdə müşahidə edilmişdir. Müəyyən edilmişdir ki, insanların adenoviruslan meymun böyrəyinin hüceyrə kulturasında tam inkişaf edə bilmir. Bu onunla izah olu nur ki, adenoviruslar yetişən meymun böyrəyinin hüceyrəsində spesifik nuk lein turşuları (m-RNT, DNT) sintez olunur, lakin virus kapsidinin təşkili üçün lazım olan zülallar sintez olunmur. Adenovirus A7 və SV-40 virusları birlikdə yetişdirildikdə, SV-40 virusu A7 virusu kapsidinin təşkili üçün lazım olan spesifik zülalı sintez edir. Bu hal viruslar arasında qohumluq əlaqəsinin olmasım göstərir. Viruslarda müşahidə edilən rekombinasiyanın mexanizmi haqqında müxtəlif fikirlər vardır. Lakin son mülahizələrə görə hüceyrə daxilində viru sun bir ştammmm nuklein turşusunun müəyyən sahəsi digər ştammrn nuk lein turşusu ilə möhkəm birləşir. Bu zaman bir virusun nuklein turşusu molekulunda boş sahə yaranır və həmin sahənin bərpa olunması üçün digər virus ştammmm nuklein turşusundan istifadə edilir. Nəticədə həmin virusun nuklein turşusunun molekulunun tamlığı bərpa olunur və rekombinat yaranır, nəticədə rekombinatm dəyişikliyə uğraması nəticəsində virusun özündə yeni genetik əlamətlər yaranır və nəslə verilir.
Download 4.83 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: |
ma'muriyatiga murojaat qiling