Evision du genre Democricetodon (Mammalia, Rodentia, Cricetinae) et dynamique des faunes de


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evision du genre Democricetodon (Mammalia,
Rodentia, Cricetinae) et dynamique des faunes de
rongeurs du N´
eog`
ene d’Europe occidentale : ´
evolution,
pal´
eobiodiversit´
e et pal´
eobiog´
eographie
Olivier Maridet
To cite this version:
Olivier Maridet. R´
evision du genre Democricetodon (Mammalia, Rodentia, Cricetinae) et dy-
namique des faunes de rongeurs du N´
eog`
ene d’Europe occidentale : ´
evolution, pal´
eobiodiversit´
e
et pal´
eobiog´
eographie. Pal´
eontologie. Universit´
e Claude Bernard - Lyon I, 2003. Fran¸cais.

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epˆ
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es ou non,
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emanant des ´
etablissements d’enseignement et de
recherche fran¸
cais ou ´
etrangers, des laboratoires
publics ou priv´
es.

N° 
68 
2003 
        Année: 
2003 
 
THESE 
Présentée 
Devant l’UNIVERSITE CLAUDE BERNARD – LYON1 
Pour l’obtention 
Du DIPLOME DE DOCTORAT 
(arrêté du 25 avril 2002) 
 
présentée et soutenue publiquement le 
17 juin 2003 
 
 
par 
Olivier MARIDET 
 
 
TITRE : 
Révision du genre Democricetodon (Mammalia, Rodentia, Cricetinae) et 
dynamique des faunes de rongeurs du Néogène d'Europe occidentale : 
évolution, paléobiodiversité et paléobiogéographie 
 
     Directeur de thèse : Serge LEGENDRE 
Co-encadrant : Pierre MEIN 
 
 
JURY : 
Mr. Jean-Pierre AGUILAR (Rapporteur) 
Mr. Jordi AGUSTI (Rapporteur) 
Mr. Gilles ESCARGUEL  
Mr. Christophe LECUYER (Président du Jury) 
Mr. Sevket SEN 

Avant propos 
 

Avant propos 
 
L’étude réalisée dans le cadre de ce doctorat a donné lieu à des publications. Les résultats et 
observations issus de ces publications sont résumés et intégrés dans le manuscrit. 
 
Liste des publications : 
 
C
OUËFFE
, R., et O. M
ARIDET
. 2003. Découverte de deux gisements à micromammifères du 
Burdigalien supérieur dans la Molasse Marine du bassin de Digne (Alpes de Haute-Provence, SE 
France) - Implications stratigraphiques et tectoniques. Eclogae Geologicae Helvetiae 96 : 197-207. 
 
G
INSBURG
, L., O. M
ARIDET
, et P. M
EIN
. 2001. Un Ailurinae (Mammalia, Carnivora, Ailuridae) dans 
le Miocène moyen de Four (Isère, France). Geodiversitas 23(1) : 81-85. 
 
L
EGENDRE
, S., S. M
ONTUIRE
, et O. M
ARIDET
. Soumis. Rodents and climate: a model for estimating 
past temperatures using sigmodontines as analogue for old world cricetines (Mammalia, Rodentia, 
Muridae s.l). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 
 
M
ARIDET
, O. 2002. Proposition of dating a Miocene Alpine tectonic event using mammal 
biochronology: example of the Four karst filling. Geodinamica Acta 15(3) : 179-184. 
 
M
ARIDET
, O., D. B
ERTHET
, et P. M
EIN
. 2000. Un nouveau gisement karstic polyphasé Miocène 
moyen de Four (Isère) : étude des Cricetidae (Mammalia, Rodentia) et description de 
Democricetodon fourensis nov. sp. Géologie de la France 2000(2) : 71-79. 
 
M
ARIDET
, O., P. M
EIN
, et S. L
EGENDRE
. Manuscrit. European regional paleobiogeography from the 
late Oligovene to the mid Pliocene based on rodents and lagomorphes. A soumettre à 
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 
 
M
ONTUIRE
, S., S. L
EGENDRE
, et O. M
ARIDET
. Sous presse. Estimations of Late Miocene/Early 
Pliocene climate in Europe using rodents. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 
 

 
 
 
2
Remerciements 
 
A mon sens, un doctorat n’est pas qu’une expérience scientifique, c’est également une aventure 
humaine, avec des collaborations, des rencontres, des amitiés et parfois des déceptions. Parmi toutes 
les personnes de mon entourage ou que j’ai rencontré durant ces trois années, il me tient à cœur de 
remercier celles qui ont contribué directement ou indirectement à la réalisation de ce travail. 
 
Pour commencer, au sein même du laboratoire de Lyon, j’ai eu de nombreuse fois l’occasion de 
discuter avec Gilles Dromart, Gilles Escarguel, Catherine Girard, Marguerite Hugueney, Bernard Sigé, 
Jean-Pierre Suc et Philippe Thierry-Bastien. Outre l’aide et les conseils qu’ils m’ont apportés, j’ai 
aimé discuter avec eux pour leur ouverture d’esprit et leur simplicité. 
C’est par ailleurs dans le cadre du laboratoire que j’ai réalisé l’étude morphométrique sur les contours 
de molaires, grâce à un financement de la région Rhône-Alpes sur le projet Emergence « Rythmes, 
modalités et contraintes de l’évolution morphologique » qui a permit l’installation d’une station 
d’étude. Sabrina Renaud et Sophie Passot m’ont appris à utiliser ce matériel et m’ont guidé dans cette 
étude. 
Les amis qui font partie de mon entourage au sein du laboratoire ont également contribué à 
l’avancement de ma thèse. Au quotidien Romain Amiot, Célia Beaudouin, Loïc Costeur, Marie-Anne 
Heran, Antoine Louchart, Marie-Pierre Louis, Angelique Monguillon-Douillet, Mathieu Rousseau, 
Berengère Savary et Andréa Valli m’ont apporté leurs encouragements. Toutes les discussions 
(scientifiques ou pas) que j’ai eues avec eux sont toutes de bon souvenir de ces années de thèse, je 
remercie chacun d’eux pour leur amitié, avec un clin d’œil tout particulier à Hélène Jousse que je 
connais depuis longtemps maintenant et qui fini sa thèse en même temps que moi. 
En dehors du laboratoire, une de mes premières collaborations fut avec Fabio Parenti, que j’ai 
rencontré grâce à Claude Guérin et Martine Faure. C’est avec lui qui j’ai participé à une mission 
archéologique en Jordanie, et je lui dois les connaissances que j’ai en matière de fouille et de 
prospections archéologiques. J’ai également collaboré avec Renaud Couëffé avec qui j’ai eu plaisir à 
travailler sur le terrain, alors qu’il commençait lui aussi sa thèse. Enfin, je remercie également Daniel 
Chessel de m’avoir reçu et conseillé sur le traitement des données que j’ai acquises au cours de mon 
doctorat. 
Par la suite, la comparaison du matériel fossile entre les différentes régions m’a aussi donné l’occasion 
de séjourner à l’étranger et de visiter les collections de Bâle et de Munich grâce à un financement de 
l’Institut Français de Biodiversité : IFB 2001 :  « Dynamique évolutive de la diversité des faunes de 
rongeurs du Néogène au récent : structuration géographique, contrôle environnemental et régulation 
par les interactions biotique ». Kurt Heissig à Munich et Burkart Engesser à Bâle m’ont accueilli 
chaleureusement, ils sont restés très disponibles, ils ont ainsi rendu mes séjours à l’étranger très 
agréables. Je remercie également Ursula Göhlich pour son amitié et pour la visite du « Munich by 
Night ». 
J’ai également visité les collections de Montpellier où Jean-Pierre Aguilar m’a non seulement accueilli 
avec toute la sympathie et la gentillesse qui le caractérise mais m’a également aidé tout au long de ma 
thèse. Je le remercie particulièrement pour sa confiance et son intérêt pour mon travail, qui m’ont 
beaucoup aidé. 
Mon séjour à Utrecht à l’occasion d’un congrès fut plus court également mais très sympathique, je 
tiens à remercier Hans De Bruijn, Jan A. van Dam et Wilma Wessels pour la qualité de leur accueil. 

Sommaire 
 
 
3
Je tiens également à remercier Jordi Agustí, Gudrun Daxner-Höck, Francis Duranthon, Volker 
Fahlbusch, János Hír, Daniel Kälin, Thomas Mörs et Carmen Sésé qui ont eu la gentillesse de 
répondre à mes courriers et de m’envoyer leurs publications. 
 
Pour le suivi de ma thèse, plusieurs personnes doivent être remerciées tout particulièrement. Jean-
Pierre Suc, Sabrina Renaud et Sophie Montuire ont accepté de faire partie du comité de pilotage de ma 
thèse. J’ai apprécié à sa juste valeur l’intérêt qu’ils ont porté à mon travail ainsi que le temps qu’il ont 
investi à juger l’avancée de ma thèse. Dans le cadre de l’école doctorale, Fabrice Cordey et Jean-Pierre 
Flandrois ont également montré un intérêt tout particulier au suivi et au bon de déroulement de mon 
travail, ce dont je leur sais grè. 
Pierre Mein, qui avait déjà supervisé mes mémoires de maîtrise et de DEA a également participé à 
l’encadrement direct de mon travail de thèse. Bien qu’aillant fait valoir ses droits à la retraite, Pierre 
Mein a continué à me conseiller et à m’encadrer durant le doctorat. Il m’a entre autre fourni tout le 
matériel fossile disponible sur la région de Lyon et m’a accordé sa confiance pour l’étudier. Enfin, 
Serge Legendre en tant que directeur de thèse a suivi mon travail avec patience depuis quatre ans, je 
tiens à lui exprimer toute ma gratitude pour m’avoir confié ce sujet de thèse et m’avoir guidé dans sa 
réalisation. 
Pour finir, je rends hommage à ma famille et tout particulièrement à mes parents pour m’avoir soutenu 
et encouragé durant toutes ces années jusqu’à la fin de ce doctorat. 
 
Je remercie également les rapporteurs et membres du jury pour leur participation et leur disponibilité. 
 

 
 
 
4
Sommaire 
 
Résumé   .................................................................................................................................... 9 
 
Introduction ................................................................................................................................... 11 
 
Cadre géographique et climatique au cours du Néogène........................................................... 13 
 
Matériel et méthode....................................................................................................................... 17 
 
Etude systématique et morphométrique du matériel................................................................................. 17 
 Données 
fauniques ................................................................................................................................... 23 
 Echelle 
chronologique.............................................................................................................................. 26 
 
Etude systématique ....................................................................................................................... 27 
 
Etat des connaissances sur les Cricetidae ................................................................................................. 27 
 Nomenclature ........................................................................................................................................... 30 
 Etude 
morphométrique ............................................................................................................................. 33 
 Homogénéité 
du 
matériel fossile .............................................................................................................. 95 
 Interprétation 
phylogénique...................................................................................................................... 95 
 
Biochronologie ............................................................................................................................... 113
 Région 
de Lyon ........................................................................................................................................ 113 
 Autres 
régions .......................................................................................................................................... 143 
 
Etude Morphométrique du genre Megacricetodon..................................................................... 145 
 
Bilan des connaissances ........................................................................................................................... 145 
 Résultats 
de la MANOVA........................................................................................................................ 147 
 Evolution 
de taille .................................................................................................................................... 148 
 
Evolution de forme................................................................................................................................... 149 
 Découplage 
taille-forme ........................................................................................................................... 157 
 Vitesse 
évolutive ...................................................................................................................................... 158 
 Conclusions .............................................................................................................................................. 164 
 
Contôle de la biodiveristé et contexte paléogéographique......................................................... 167 
 Evolution 
spatiale ..................................................................................................................................... 167 
 Evolution 
temporelle ................................................................................................................................ 183 
 Contrôle 
de 
la biodiversité........................................................................................................................ 193 
 
Conclusions .................................................................................................................................... 197
 Evolution 
biologique 
et 
répartition géographique .................................................................................... 197 
 Perspectives.............................................................................................................................................. 199 
 
Bibliographie.................................................................................................................................. 201 
Planches  
.................................................................................................................................... 213 
Annexes  
.................................................................................................................................... 229 

Sommaire 
 
 
5
Table des matières 
 
Résumé   .................................................................................................................................... 9 
 
Introduction ................................................................................................................................... 11 
Cadre géographique et climatique au cours du Néogène........................................................... 13 
Contextes tectonique et géographique.......................................................................................... 13 
Contextes climatique et environnemental .................................................................................... 14 
 
Matériel et méthode....................................................................................................................... 17 
 
Etude systématique et morphométrique du matériel .......................................................................... 17 
   Oryzomys....................................................................................................................................... 17 
 
 
 
Democricetodon ............................................................................................................................ 18 
   Megacricetodon ............................................................................................................................ 18 
   Mesures ......................................................................................................................................... 18 
 
 
Morphométrie sur le contour des dents............................................................................................... 19 
   Numérisation du contour............................................................................................................... 19 
   Estimation 
de l’erreur.................................................................................................................... 20 
   Standardisation de la taille ............................................................................................................ 21 
   Analyse 
de 
variance multivariée (MANOVA).............................................................................. 21 
   Analyse 
canonique discriminante.................................................................................................. 21 
 Données 
fauniques.................................................................................................................................. 23 
  Quantification 
des 
affinités fauniques régionales ............................................................................... 23 
 Echelle 
chronologique ............................................................................................................................ 26 
 
Etude systématique ....................................................................................................................... 27 
 
Etat des connaissances sur les Cricetidae............................................................................................. 27 
 Nomenclature.......................................................................................................................................... 30 
 Etude 
morphométrique.......................................................................................................................... 33 
 
 
Oryzomys ............................................................................................................................................ 33 
 
 
 
Oryzomys flavescens ..................................................................................................................... 33 
 
 
Democricetodon.................................................................................................................................. 35 
 
 
 
Democricetodon affinis ................................................................................................................. 35 
    Population type........................................................................................................................ 35 
    Autres 
populations................................................................................................................... 37 
 
 
 
Democricetodon freisingensis ....................................................................................................... 42 
    Population type........................................................................................................................ 42 
    Autres 
populations................................................................................................................... 43 
 
 
 
Democricetodon brevis ................................................................................................................. 49 
    Population type........................................................................................................................ 49 
    Autres 
populations................................................................................................................... 50 
 
 
 
Democricetodon gracilis............................................................................................................... 59 
    Population type........................................................................................................................ 59 
    Autres 
populations................................................................................................................... 60 
 
 
 
Democricetodon mutilus ............................................................................................................... 68 
    Population type........................................................................................................................ 68 
    Autres 
populations................................................................................................................... 70 
 
 
 
Democricetodon gaillardi ............................................................................................................. 83 
    Population type........................................................................................................................ 83 

 
 
 
6
    Autres 
populations................................................................................................................... 83 
 
 
 
Democricetodon fourensis............................................................................................................. 89 
    Population type........................................................................................................................ 89 
    Autres 
populations................................................................................................................... 90 
  Homogénéité 
du 
matériel fossile ...................................................................................................... 95 
  Interprétation phylogénique ............................................................................................................ 95 
 
Biochronologie ............................................................................................................................... 113
 Région 
de 
Lyon ....................................................................................................................................... 113 
  Vieux-Collonges ................................................................................................................................. 113 
  CD 
24 
................................................................................................................................................. 123 
  La 
Grive 
L3 ........................................................................................................................................ 125 
  La 
Grive 
L5 ........................................................................................................................................ 129 
  Four ................................................................................................................................................. 131 
  La 
Grive 
L7 ........................................................................................................................................ 134 
 
 
La Grive M  ........................................................................................................................................ 139 
 Autres 
régions......................................................................................................................................... 143 
 
Etude morphométrique du genre Megacricetodon ..................................................................... 145 
 
Bilan des connaissances.......................................................................................................................... 145 
 
 
Age des localités ................................................................................................................................. 145 
 
Résultats de la MANOVA...................................................................................................................... 147 
 Evolution 
de taille................................................................................................................................... 148 
 Evolution 
de 
forme ................................................................................................................................. 149 
   Les 
trois régions ............................................................................................................................ 150 
   Languedoc-Roussillon................................................................................................................... 152 
   Centre-Est...................................................................................................................................... 153 
   Baden-Württemberg et Bavière..................................................................................................... 154 
  Comparaison 
entre les régions............................................................................................................ 155 
 Découplage 
taille-forme ......................................................................................................................... 157 
 Vitesse 
évolutive...................................................................................................................................... 158 
 
 
Vitesse de changement sur les axes canoniques ................................................................................. 158 
 
 
Vitesse de changement en valeur euclidienne..................................................................................... 161 
   Espaces 
morphologiques 
communs .............................................................................................. 161 
    Languedoc-Roussillon............................................................................................................. 161 
    Centre-Est................................................................................................................................ 163 
    Baden-Württemberg & Bavière............................................................................................... 163 
   Espaces 
morphologiques régionaux .............................................................................................. 163 
 Conclusions ............................................................................................................................................. 164 
  Contrôle 
évolutif 
et échelle régionale ................................................................................................. 164 
 
Contôle de la biodiveristé et contexte paléogéographique......................................................... 167 
 Evolution 
spatiale ................................................................................................................................... 167 
  Contexte 
paléobiogéographique.......................................................................................................... 167 
 
 
Distribution des richesses spécifique et familiale  .............................................................................. 168 
  Diversité 
de 
Gliridae, Cricetidae et Muridae ...................................................................................... 178 
 Evolution 
temporelle .............................................................................................................................. 183 
 
 
Estimation de la biodiversité............................................................................................................... 183 
   Richesse spécifique ....................................................................................................................... 184 
   Richesse familiale ......................................................................................................................... 184 

Sommaire 
 
 
7
   Indice 
de 
diversité de Shannon...................................................................................................... 185 
   Renouvellements fauniques........................................................................................................... 186 
 
 
Evolution des richesses spécifiques et familiales................................................................................ 189 
 
Contrôle de la Biodiversité .................................................................................................................... 193 
 
 
Au niveau régional.............................................................................................................................. 193 
 
 
Au niveau européen ............................................................................................................................ 193 
  Biodiversité, 
climat et géographie ...................................................................................................... 195 
 
 
Biodiversité et structure des communautés de rongeurs ..................................................................... 195 
 
 
Importance de l’échelle d’étude.......................................................................................................... 196 
 
Conclusions .................................................................................................................................... 197
 
Evolution biologique et répartition géographique............................................................................... 197 
 Perspectives............................................................................................................................................. 199 
 
Bibliographie.................................................................................................................................. 201 
 
Planches  
.................................................................................................................................... 213 
 
Annexes  
.................................................................................................................................... 229 
 Annexe 

................................................................................................................................................. 231 
 Annexe 

................................................................................................................................................. 232 
 
Annexe 3  ................................................................................................................................................. 243 

 

Résumé 
 
 
9
Résumé 
 
De nombreux changements affectent les faunes de mammifères d’Europe au cours du Miocène (-25 à 
–5 Ma) en relation à un changement climatique majeur conduisant l’Europe vers un climat tempéré 
que nous connaissons aujourd’hui. A l’échelle du Néogène, le Miocène se caractérise donc comme une 
période de transition assurant la continuité entre des faunes anciennes, héritées du Paléogène et des 
faunes modernes qui préfigurent la structuration des communautés fauniques du Quaternaire. Parmi 
tous ces changements, une famille de rongeurs présente une évolution importante au cours du 
Miocène, qui apparaît comme symptomatique des bouleversements qui affectent l’ensemble des 
faunes : Les Cricetinae (Mammalia, Rodentia, Muridae). Au cours du Miocène moyen, les Cricetinae 
connaissent une diversification et une abondance inégalées en Europe et équivalentes à ce qui est 
observable chez les Cricetinae Sud-Américains actuels. Les deux genres de Cricetinae, 
Democricetodon & Megacricetodon illustrent particulièrement bien l’évolution rapide des Cricetinae 
d’Europe au cours du Miocène moyen. En utilisant comme modèle de variabilité les Cricetinae Sud-
Américains actuels, il est possible d’estimer le domaine de variabilité des Cricetinae fossiles 
Européens et de l’appliquer à une étude systématique des Democricetodon. Quatre régions sont ainsi 
étudiées : le Sud de la France (Languedoc-Roussillon), le Sud-Ouest de la France (Bassin Aquitain), 
Le Centre-Est (Région de Lyon et Partie Ouest de la Suisse) et le Sud de l’Allemagne (Bavière). A 
travers la proposition d’une phylogénie pour le genre Democricetodon, le contexte régional et les 
changements de répartition des faunes entre régions apparaissent comme primordiaux pour 
comprendre les mécanismes qui régissent la dynamique des faunes au niveau spécifique. L’étude 
morphométrique réalisée dans trois régions (Bavière, Centre-Est de la France et Sud de la France) sur 
le contour des premières molaires de Megacricetodon permet également de confirmer l’importance du 
contexte régional particulier sur l’évolution spécifique. 
L’importance d’une étude comparative entre différentes régions d’Europe apparaît alors nécessaire 
pour comprendre la dynamique des faunes de rongeurs à l’échelle de l’Europe. Une étude 
biogéographique à l’échelle des régions, incluant 641 localités fossiles européennes depuis la fin de 
l’Oligocène jusqu’à la moitié du Pliocène, permet de comprendre l’organisation des communautés au 
niveau de l’Europe. Il en résulte que durant le Miocène un cloisonnement des faunes se met en place à 
la faveur d’une gradient environnemental nord-sud. Cette différenciation des faunes à l’échelle du 
continent s’accompagne de variations importantes de la richesse spécifique et familiale qui 
s’expriment différemment selon les régions. En particulier, la période Miocène se caractérise par des 
changements importants au niveau régional alors que l’ensemble des communautés semble peu touché 
au niveau continental. Ainsi, les évolutions et échanges régionaux interviennent comme autant 
d’adaptations locales capables de réguler les changements à l’échelle européenne. Lors de 
perturbations climatiques fortes, la richesse des faunes est touchée à toutes échelles tant au niveau 
spécifique que familiale. A l’inverse, lors de perturbations climatiques faibles ou de changements 
environnementaux progressifs, les changements interviennent principalement entre régions au niveau 
spécifique, évitant des bouleversements plus importants des communautés à l’échelle continentale. 

Résumé 
 
 
10
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 1 – Reconstitutions paléogéographiques de l’Europe depuis la fin de l’Oligocène jusqu’à la moitié du 
Pliocène, d’après Rögl (1999), Jones (1999) et Solona (2000). 

Introduction 
 
11
Introduction 
 
Durant ces 20 dernières années, les préoccupations concernant la conservation de la diversité du vivant 
face aux changements climatiques que pourrait engendrer l’activité humaine ont amené la 
communauté scientifique à s’interroger sur les facteurs qui contrôlent l’ensemble de la biosphère. 
Toutefois, les mécanismes qui lient l’existence de chaque espèce au contexte climatique dans lequel 
elle vit, et qui permettraient d’évaluer l’impact de futurs changements globaux sur le vivant, restent 
mal connus. 
L’abord de cette problématique se conçoit selon deux dimensions : spatiales et temporelles. D’abord, 
les travaux de McArthur et Wilson, (1967) sur les domaines insulaires ont montré qu’une relation 
étroite existe entre la structure des communautés d’oiseaux et la géographie. Par ailleurs, de manière 
plus générale, cette relation entre la répartition spatiale et la diversité des espèces relève de processus 
généraux qui s’observent à différentes échelles spatiales pour les faunes ou flores (Rosenzweig 1995). 
Ensuite, outre les adaptations du vivant observables à une échelle de temps écologique, une vision 
globale de l’évolution de la vie (Benton, 1989, Sepkoski et al., 1981) montre que l’intégration du 
temps à une échelle géologique est également nécessaire à la compréhension des mécanismes 
d’extinction et recolonisation après les crises biologiques par opposition à des périodes d’équilibre de 
la diversité (McKinney, 1998 ; Alroy 1998). 
 
L’étude de la dynamique et de la régulation de la biodiversité à différents niveaux hiérarchiques 
(espèce, population, communauté), à différentes échelles géographiques (localité, région, continent) et 
à différentes résolutions temporelles est une des thématiques développée par le Groupement d’Intérêts 
Scientifiques « Institut Français de la Biodiversité (IFB). 
Le domaine des études écologiques intégrant de larges échelles temporelle et spatiale est appelé 
« Macroécologie » (Brown, 1995). En effet, l’échelle spatiale ou temporelle à laquelle une étude est 
réalisée est dépendante du type de mécanisme écologique que l’on souhaite observer (Blackburn et 
Gaston, 2002). Dans le cas de l’étude qui suit, le choix d’une échelle spatiale large, régionale (Roy, 
2001) ou continentale (Brown et Maurer, 1989), permet de comprendre le lien qui existe entre la 
structuration des communautés fauniques, la diversité et la répartition des espèces. 
 
Ainsi, dans le domaine fossile deux axes de recherche, qui ont permit d’obtenir un financement de 
l’IFB pour cette étude, permettent d’aborder cette problématique, indépendamment de toute activité 
anthropique. D’une part la description de la structure des communautés à partir des systèmes 
écologiques anciens rend compte de conditions évolutives différentes de l’actuel. L’observation des 
adaptations de la biodiversité face aux changements qu’a connu la biosphère au cours des 
temps phanérozoïques (Behrensmeyer et al., 1992) doit permettre de fixer et d’élaborer des scénarios 
d’évolution de la biodiversité face à des changements globaux du climat (Legendre, 1987 ; Pickford, 
1987). D’autre part, par la différenciation des facteurs biotiques et abiotiques il est possible de mettre 
en évidence ceux qui affectent la biogéographie à différentes échelles spatiales (Blondel, 1995). Cette 
comparaison entre les contextes climatique et environnemental d’une part et la répartition spatiale des 
espèces d’une autre part, doit permettre une meilleure compréhension des mécanismes qui contrôlent 
la dynamique des faunes (biodiversité, adaptabilité évolutive, migrations). 
 
Le Néogène constitue une période idéale pour l’étude de la dynamique évolutive des faunes. D’une 


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