Межвидовая гибридизация хлопчатника ( gossypium hirsutum ) для улучшения урожая

2. Систематика Gossypium и происхождение Gossypium hirsutum. 
Род Gossypium насчитывает около 50 видов, распространенных в тропиках 
и субтропиках. Диплоидные виды Gossypium подразделяются на восемь 
геномных групп (A-G, K) на основе сродства хромосомных пар [ 8 ]. Несмотря 
на то, что было выявлено множество важных участков диверсификации, эти 
виды в совокупности имеют большое распространение. Виды с А-геномом 
встречаются как в Африке, так и в Азии; Виды с B- и F-геномами в основном 
присутствуют в Африке; В Аравии есть виды с E-геномом; Виды с C-, G- и K-
геномом можно найти в Австралии; тогда как виды с D-геномом можно найти 
в Центральной и Южной Америке. Подробная группировка и географическое 
распространение 
видов Gossypium представлены 
в таблице 
1.. Хотя 
молекулярные филогенетические исследования установили филогенетические 
рамки для рода и его многочисленных типов генома, полное понимание 
эволюционных связей между каждым видом остается неуловимым [ 6 ]. G. 
hirsutum и G. barbadense , два одомашненных вида, а также G. tomentosum Nutt 
ex Seem, G. darwinii Watt и G. mustelinum Miers ex G. Watt являются пятью 
аллотетраплоидными видами Gossypium , широко известными в прошлом. Г. 
экманианумWittmack, шестой вид, был недавно обнаружен, и седьмой был 
обнаружен 
(см. 
ниже). Полиплоидный 
госсипиум 
имеет 
широкое 
географическое распространение, включающее несколько сезонно засушливых 
субтропических и тропических частей континентов Северной и Южной 
Америки, в основном вблизи побережья, а также многочисленные острова 
Карибского бассейна и Тихого океана. В результате эти виды обычно называют 
хлопком Нового Света. Тот факт, что G. darwinii (Галапагосские острова), G. 
ekmanianum (Испаньола) и G. tomentosum (Гавайские острова) являются 
островными эндемиками, предполагает, что эти виды эволюционировали после 
эпизодов дальней дисперсии [ 6 , 9 ]. Родной бразильский хлопок ( Gossypium 
mustelinum)никогда не культивировался. Он тетраплоидный, его можно 
скрещивать с культурным хлопчатником. Gossypium mustelinum выращивается 
в полузасушливых регионах и в 2018 году распространился на прибрежные 
районы северо-востока Бразилии. Он культивируется в Параибе и Пернамбуку 
в Бразилии [ 10 ]. G. hirsutum произрастает в Центральной Америке, тогда 
как G. barbadense произрастает в Южной Америке, но их ареалы пересекаются, 
особенно на северо-западе Южной Америки и в Карибском бассейне. Два 

---

новых вида только что были добавлены в группу аллополиплоидного 
хлопка. На основе образцов, полученных в Доминиканской Республике, 
недавно был возрожден вид G. ekmanianum Wittm [ 11 , 12 ]. Седьмой 
вид,Gossypium stephensii [ 13 ] был недавно обнаружен на атолле Уэйк в Тихом 
океане (острова Уэйк, Пил и Уилкс) [ 13 , 14 ]. G. hirsutum , G. tomentosum , G. 
ekmanianum и вновь обнаруженные виды образуют одну кладу; G. 
barbadense и G. darwinii образуют вторую кладу; и G. mustelinum остается 
базальной кладой аллополиплоидной филогении [ 6]. Из-за своего 
монофилетического происхождения все семь полиплоидных видов имеют два 
набора из 13 гомеологических хромосом (2n = 4x = 52) и строгое дисомное 
спаривание 
хромосом 
(Kimber 
1961) 
А-геномную 
цитоплазму. Полиплоидизация произошла около 1-2 миллионов лет назад в 
результате трансокеанской миграции прародителя Старого Света (A-геном) с 
последующей гибридизацией с родным предшественником Нового Света (D-
геном) [6 ] . At- и Dt-субгеномы тетраплоидов были предоставлены 
диплоидными предшественниками, которые напоминают G. arboreum или G. 
herbaceum , и G. raimondii., соответственно, по данным мейотического 
хромосомного спаривания и сравнительного геномного исследования. Предки 
этих видов отделились от общего предка 5–7 миллионов лет назад, согласно 
данным секвенирования ДНК. Геномные предшественники А- и D-генома 
Коттона имеют по меньшей мере девять общих хромосомных 
перестроек. Кроме того, A-геном содержит примерно в два раза больше 
гаметной ДНК, чем D-геном, при этом увеличенный размер генома 
объясняется в основном повторяющейся фракцией ДНК, поскольку количество 
однокопийной ДНК в обоих геномах почти одинаково. Генетическое 
картирование идентифицировали совпадающие гомеологичные хромосомы At- 
и Dt-субгеномов, которые недавно были подтверждены двумя черновыми 
последовательностями геномов. В субгеноме At прямые сравнения порядка 
генов и синтении между двумя субгеномами выявили две реципрокные 
транслокации между хромосомами 02/03 и 04/05, а также множественные 
вероятные инверсии. Тетраплоидные хромосомы также были выровнены с 
хромосомами их диплоидных предшественников, что указывает на то, что с 
момента развития полиплоидии произошло больше перестроек. Тем не менее, 
эти находки предполагают, что коллинеарность генов между двумя 
субгеномами существенна, и что хромосомная структурная перестройка была 
минимальной 
после 
формирования 
аллополиплоида. Группировка 
видов Gossypium на основе геномного разнообразия показана в Таблице 1 , а 
эволюция 
видов Gossypium , 
включая 
образование 
тетраплоидных 
видов Gossypium , проиллюстрирована на Рисунке 1  

---