Режа Мембрананинг структурал мозаикаси. Мембрана компонентлари-нинг функциялари

Мембрананинг ташқи юзасида мусбат зарядлар кўпайиши калийнинг ташқарига чиқишига тўсқинлик қилади, бу ионларнинг ҳужайра ичида қолишини таъминлайди. Калий катионларининг ҳужайра ичида, натрийнинг эса ташқарида кўп бўлишини таъминлаб турадиган бошқа механизм ҳам бор. Бу мембрананинг натрий-калий насосидир. Мембранадаги Na, K, АТФ-аза ферменти бу насоснинг асосий қисми. Насос фаолияти учун зарур бўлган энергия АТФ парчаланганда ажралади 1 грамм молекула АТФ парчаланганда 8000-10.000 кал энергия ажралиб чиқади. Насос калийни тўқима суюқлиғидан протоплазмага, натрийни эса ичкаридан ташқарига чиқариб туради. Иккала ионннинг ҳаракати улар кам бўлган суюқликдан кўп бўлган суюқликка қаратилган. Шунинг учун жараён энергия сарфига муҳтож. Насос фаолияти учун энергиядан ташқари калий ва натрий керак. Унинг таркибидаги макромолекулаларга (ташувчиларга) ташқаридан калий, ичкаридан натрий бирикмаса, насос ишламайди.
Калий-натрий насосининг мембрана потенциали шаклланишидаги иштироки, биринчидан, мембрананинг икки юзаси ўртасида К^ ва Na^ миқдоридаги фарқни сақлаб туришдан иборат бўлса, иккинчидан, унинг ўзи ҳам потенциал ҳосил қилади. Насос ёрдамида ҳужайрадан ташқарига чиқарилган ҳар учта натрий ионига ҳужайрага киритилган иккита калий иони тўғри келади. Бу ҳол ташқарида мусбат зарядлар кўпайишига, мембрана потенциали ошишига олиб келади.
Ҳаракат потенциали. Нерв, мускул ва баъзи ҳужайралар кучли таъсирланиш натижа-сида (масалан, электр токи, билан таъсир этилса) шу қисм қўзғалади, уларда ҳаракат потенциали вужудга келади. ҳаракат потенциали мембрананинг жуда қисқа вақт давом этувчи акс қутубланишидан иборат. Нерв тола ёки ҳужайра мембранаси қўзғалган қисмининг ички юзаси ташқи юзасига нисбатан мусбат зарядга эга бўлади. Табиий шароитда ҳаракат потенциали мембрананинг маълум бир нуқтасида вужудга келиб, у ердан тарқала бошлайди. У жуда тез кўтарилувчи ва пастга тушувчи тўлқин шаклига эга. Эгри чизиқнинг кўтарилувчи қисми мембрана потенциалининг манфийликдан мусбат ҳолатга ўтишини кўрсатади.
Тинчликда 70мВ бўлган нерв толасининг мембрана потенциали 0,2-0,5 мс давомида 110 мВ кўтарилади. Бу ҳаракат потенциалининг деполяризация яъни қутбланишнинг йўқолиш фазаси деб аталади. Деполяризация чўққисига етганида, мембрананинг мусбат заряди 30-40мВ ташкил қилади, умуман унинг деполяризацияланиш миқдори 100-110 мВ га тенг. Бундан кейин реполяризация, яъни қайта қутубланиш босқичи бошланади, мембрананинг потенциали асл ҳолига келади.
Баъзи нерв ва мускул толаларида реполяризациянинг охирги қисми анча чўзиқ бўлади. Реполяризация бошланиб тахминан 1 мс ўтгандан кейин, чизиқ букилади ва потенциалнинг тикланиши секинлашади. Бошқа бир толаларда эгри чизиқнинг реполяризация қисми тез пастга тушиб, тинчлик потенциали даражасидан ўтиб кетади. Бу вақтда мембрананинг потенциали тинчлик потенциалига нисбатан манфийроқ бўлади. Эгри чизиқнинг бу қисми ифодалайдиган потенциал гиперполяризацион (қутубланишнинг кучайиши) изпотенциали дейилади. Уларни биринчи марта 1926 йилда Д.С.Воронцов қайд қилган, кейинчалик эса Ж.Эрлангер билан Г.Гассер ва бошқалар мукаммал текширган. Айрим қўзғалувчан толаларда из потенциалининг деполяризация қисми ҳам кузатилиши мумкин. Нерв ва кўндаланг тарғил мускул толаларининг ҳаракат потенциали 0,1-5 мс.
Ҳаракат потенциалининг вужудга келиши нерв ва мускул толалари мембранасининг Na^ ва К^ ионларига нисбатан ўтказувчанлигининг ўзгаришига боғлиқ. Таъсирловчи одатда электр токи, мембранани оз миқдорда деполяризацияга учратади. Бу бошланғич деполиризация натрий каналларининг бир қисмини очиб ҳужайра ичига қаратилган кучсиз натрий оқими ҳосил қилади. Оқим деполяризацияни кучайтиради, очилган каналлар сони кўпайиб, мембрананинг натрий катионлари учун ўтказувчанлиги 10-20 баробар ошиб кетади. Натижада мусбат зарядли Na^ тезликда ҳужайра ичига кира бошлайди.
Мембранадаги потенциаллар қутби ўзгаради: унинг ички юзаси ташқи томонига нисбатан мусбат зарядга эга бўлиб қолади. Бу ҳаракат потенциалининг деполяризация босқичи.
Ион каналларини мембранани кесиб ўтган жуда ингичка ўтиш найи, деб тасаввур қилиш мумкин. Бу найнинг девори оқсил молекулаларидан иборат. Канал ташқи учига яқин жойда 0,3-0,5нм гача тораяди, каналлардан шунга яқин бўлган заррачалар ўтиши мумкин. Каналнинг торайган қисми катионлари саралаб ўтказади. Шунинг учун у танловчи (селектив) фильтр дейилади. Каналларнинг сони аксарият ҳужайраларда кўп эмас, бир квадрат микрометр сатҳида 20-30 канал мавжуд. Каналнинг ҳужайра ичига қаратилган қисми анча кенг, бу ерда икки тавақали «дарвоза» жойлашган. Дарвоза тавақаларининг очилиб-ёпилиши бир-бирига боғлиқ эмас.
Дарвозаларнинг бири мембрананинг деполяризацияланиши таъсирида тез очилади, бу активацион дарвоза. Унинг очилиши Na^ нинг ҳужайра ичига киришига йўл беради. ҳужайра тинч ҳолатда бўлганда бу дарвозалар ёпиқ туради. Айни вақтда иккинчи дарвозалар очиқ бўлади, улар инактивацион дарвозалар дейилади. ҳаракат потенциалининг деполяризация босқичининг бошида активацион дарвозалар очилган бўлса, инактивацион дарвоза ёпилиб улгурмайди. Бу даврда иккала дарвоза очиқ бўлиб, каналдан натрий катионининг ўтишига тўсиқ бўлмайди. Аммо деполяризация ҳали давом этаверади, у инактивацион дарвозани секин ёпиб канални беркитади. Натрийнинг ҳужайра ичига ўтиши тўхтайди. Деполяризация тугагандан сўнг инактивацион дарвоза секин очилади, активацион дарвоза эса тез ёпилади-каналлар асли ҳолига қайтади.
Активацион дарвозаларнинг очилиб-ёпилиши мембрана потенциалига боғлиқ.
Калий каналларининг тузилиши ва фаолият кўрсатиши натрий каналлариникига ўхшаш, фарқи фақат бу каналларнинг селективлик (танлаб ўтказиш) даражасида ва инактивация ривожланишининг тезлигида. Калий каналларининг танлаб ўтказиш қобилияти жуда юқори, улардан бошқа катионлар, масалан, Na^ деярли ўта олмайди. Нерв толаларидаги калий каналларининг инактивацияси деполяризация бир неча секунд давом этсагина юзага чиқади.
Таъсирот мембранада бошланғич деполяризацияни юзага келтиради, у эса натрий каналларининг оз қисми очилишига сабаб бўлади. Каналларнинг очилиши ҳужайра ичига қаратилган натрий оқимини ҳосил қилади. Бу оқим бошланғич деполяризацияни кучайтиради ва бошқа каналларнинг очилишига олиб келади. Натрий катионларининг ҳужайрага жуда тез кириши деполяризацияни чўққисига етказади. Инактивацион дарвозалар ёпилиши билан натрий оқими тўхтайди.
Шу вақтнинг ўзида деполяризация натижасида калий каналлари секин аста очилади ва ташқарига қаратилган калий оқими тезлашади. Мусбат калий ионларининг ташқарига чиқиши мембранани реполяризациялайди. Калий оқими давомли бўлса, мембрана гиперполяризация ҳолатига ўтиши мумкин. Бу вақтда мембранадаги потенциаллар фарқи тинчлик потенциали миқдоридан ошиб кетади.
Мембрана потенциалини киритик даражагача ўзгартириш қобилиятига эга бўлган таъсирот кучи таъсирот бўсағаси дейилади. Бўсаға миқдоридан кучсизроқ бўлган таъсир бўсағадан паст, бўсаға миқдоридан кучлироқ бўлган рағбатлар эса бўсағадан юғори таъсирловчилар деб аталади. Бўсағанинг мутлоқ миқдори қўзғалувчан тўқималарнинг хоссаларига ва физиологик ҳолатига, таъсирот бериш усулига боғлиқ. Таъсирот бўсаға кучига эга бўлсада, жуда қисқа вақт таъсир этса, қўзғалиш рўй бермайди. Электр токининг қўзғалиш пайдо қиладиган энг кам кучи реобаза дейилади. Бир реобазага тенг электр токи билан таъсирлаб, ҳаракат потенциали олиш учун зарур бўлган энг кам вақт фойдали вақт, деб аталади. Маълум чегарада токни кучайтириш вақтнинг қисқаришига олиб келади.
Фойдали вақтни аниқлаш қийин, чунки реобаза миқдори мембрананинг функционал ҳолатига боғлиқ ҳолда ўз-ўзидан ўзгариб туради. Шу сабабдан, бошқа шартли миқдорни-хронаксияни аниқлаш мумкин.
Хронаксия (юнонча, хронас-вақт, акция-миқдор) таъсир қилувчи омил билан олинадиган жавоб реакциясининг ўзаро боғлиқлигини тушунтирадиган қонуниятлардан бири бўлиб, бу тушунчани 1909 йилда француз физиологи Л.Лапик томонидан фанга киритилган. Хронаксия- икки реобазага тенг электр токи билан тўқимага таъсир этиб, уни қўзғатиш учун сарфланган энг кам вақтни билдиради.
«Бор ёки йўқ» қонуни. Бўсаға кучидан паст таъсиротлар узоқ вақт давом этса ҳам қўзғалишга сабаб бўла олмайди. Бўсаға кучига эга бўлган таъсирот эса энг катта миқдордаги қўзғалишни вужудга келтиради. Бу қонун якка нерв ва мускул толаларда микроэлектродлар ёрдамида потенциаллар қайд қилинганда яққол кўринади. «Йўқ» яъни бўсағадан паст кучга эга бўлган стимул кучи ҳам мембранада маълум ўзгаришларни, тарқалмайдиган маҳаллий қўзғалиш-локал жавобни содир қилади. «Бор» нинг миқдори ҳам ўзгармас эмас-қўзғалувчан тўқималарнинг фаолий ҳолатига қараб у маълум чегарада ошиб ёки камайиб туради.
Тўқималар қўзғалувчанлигини баҳолашда таъсирот бўсағаси, фойдали вақт, хронаксиядан ташқари лабиллик тушунчаси ишлатилади.
Лабиллик, функционал ҳаракатчанлик (лат.лабилис-ҳаракатчан) ҳар қандай тирик тўқиманинг функционал ҳолатини аниқлайдиган кўрсаткич. У биринчи марта 1892 йили рус физиологи Н.Е.Введенский томонидан фанга киритилган. Унинг фикрича, лабиллик деганда тўқиманинг маълум вақт ичида тўлиқ бир қўзғалиш жараёнини амалга ошириш тушунилади. Лабиллик катталиги тўқиманинг белгиланган вақт бирлигида (1 секундда) максимал сонда қўзғалиш тўлқинларини ҳосил қилиши билан ўлчанади. Лабиллик турли тўқималарда ҳар хил ва бир хил тўқимада ҳам унинг функционал ҳолатига қараб турлича бўлади. Агар ҳаракатга келтирувчи нерв толаларида лабиллик 1 секундда 50 импульсни ташкил қилса, сезувчи нерв толаларида бу кўрсаткич 1000 ва ундан ҳам юқори бўлиши мумкин. Лабиллик бериладиган қитиқланиш импульси сонига қараб ҳосил бўладиган тўқимадаги қўзғалиш импульслари сони. Қитиқланиш импульслари вақт бирлигида истаганча ўзгартирилиши мумкин. Лекин тўқиманинг унга нисбатан тезлик билан жавоб бериш қобилияти чексиз эмас, яъни унинг лабиллигига боғлиқ.