Филлидиями и каулидиями

1.Моховидные в подавляющем большинстве многолетние и только сравнительно редко однолетние растения. Представители моховидных обнаружены на всех континентах и растут почти повсеместно, хотя в разных географических областях существенно различаются систематическим составом и степенью обилия. Исключение составляют прежде всего пустыни с хлоридным и сульфатным засолением
Но независимо от продолжительности жизни все они низкорослы. Размеры моховидных, если не учитывать нижней отмирающей части тела гаметофита, колеблются от миллиметра до нескольких сантиметров у большинства видов. Значительно реже встречаются более крупные моховидные. Моховидные отличаются сравнительно простой внутренней организацией. В их теле можно обнаружить ассимиляционную ткань, а также слабо по сравнению с другими современными высшими растениями выраженные проводящие, механические, запасающие и покровные ткани, которые к тому же, как будет показано, отчетливо прослеживаются отнюдь не во всех систематических группах этого отдела. При наличии сложно устроенных органов размножения у моховидных, по существу, отсутствуют специализированные вегетативные органы. Только условно можно говорить о листьях и стеблях моховидных, которые следовало бы называть соответственно филлидиями и каулидиями (чисто бриологические термины).
Структурные возможности гаплоидного гаметофита — доминирующего поколения в жизненном цикле моховидных — вообще более узки, чем диплоидного спорофита других высших растений. Этим, очевидно, и объясняется отсутствие у моховидных развитой водопроводящей системы и, как следствие этого, их ограниченный рост в высоту.
Некоторые моховидные (сфагнум) обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Из мхов можно получать прессованные плиты для строительства. Более широко мхи, а также торф применяются в сельском хозяйстве. Наконец, широко эксплуатируются торфяные залежи как источник топлива.
2.При наличии сложно устроенных органов размножения у моховидных, по существу, отсутствуют специализированные вегетативные органы. Только условно можно говорить о листьях и стеблях моховидных, которые следовало бы называть соответственно филлидиями и каулидиями (чисто бриологические термины).
Структурные возможности гаплоидного гаметофита — доминирующего поколения в жизненном цикле моховидных — вообще более узки, чем диплоидного спорофита других высших растений. Этим, очевидно, и объясняется отсутствие у моховидных развитой водопроводящей системы и, как следствие этого, их ограниченный рост в высоту.
Из одноклеточной споры у моховидных вырастает гаметофит. Прежде всего развивается многоклеточное ветвистое нитчатое или пластинчатое образование — протонема (от греч. protos — первый и nema — нить, пряжа), на которой у мхов закладывается несколько или даже много почек.
Протонему, развивающуюся из споры, называют первичной. Вторичная протонема развивается в результате регенерации клеток гаметофита или спорофита.
Из почек в одних группах моховидных вырастают пластинчатые, в других — облиственные «побеги», которые бриологи называют гаметофорами, поскольку они образуют половые органы. Таким образом, протонема, почки на ней и вырастающие из них гаметофоры представляют собой гаметофит (гаметофазу) моховидных.
Органы полового размножения (гаметангии), как женские (архегонии), так и мужские (антеридии), чаще располагаются не поодиночке, а группами, нередко с многочисленными стерильными нитями (парафизами). Гаметангии могут находиться на специальных подставках из видоизмененных побегов или их частей, а также могут быть погруженными в ткань слоевища.
Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке, с однослойной оболочкой. В сперматогенных клетках образуются подвижные двужгутиковые сперматозоиды.
Архегонии у моховидных в типичном случае имеет форму бутыльчатого многоклеточного образования с суженной шейкой и расширенным брюшком, где помещается крупная яйцеклетка. В канале шейки над яйцеклеткой находится брюшная канальцевая и несколько шейковых канальцевых клеток. При созревании архегония канальцевые, шейковые и брюшная клетки ослизняются и на их месте образуется узкий канал, по которому сперматозоиды могут проникнуть к яйцеклетке. Оплодотворение яйцеклетки подвижными сперматозоидами происходит при наличии капельно-жидкой воды. Слияние этих гамет и дальнейшее развитие зиготы происходит внутри архегония. Из зиготы за время от нескольких месяцев до двух лет развивается спорофит, у моховидных обычно называемый спорогоном (от греч. spora — семя, сев и gone — рождение). Спорофит моховидных устроен очень просто, гораздо проще, чем у всех остальных высших растений. Он фактически состоит из одного спорангия (коробочки), расположенного на более или менее длинной ножке. В нижней своей части ножка переходит в так называемую «стопу», с помощью которой спорофит прочно соединяется с тканями гаметофита. Коробочку обычно прикрывает верхняя часть поперечно разорванного и сильно видоизмененного архегония — колпачок (калиптра). У некоторых моховидных спорофиты бывают целиком погружены в тело гаметофита, у других поднимаются на особых выростах пластинчатого слоевища или же стебля — ложноножках, у некоторых приобретают форму растрескивающегося створками стручка. Образованию спор из спорогенной ткани (археспория) спорангия предшествует мейоз. При этом, как мы уже знаем, число хромосом уменьшается вдвое, и спора имеет одинарный набор хромосом, она гаплоидна. Гаплоидными являются протонема, гаметофоры, органы полового размножения (архегонии и антеридии) и, конечно, гаметы. Все эти структуры относятся к половому поколению — гаметофазе.
Зигота, возникшая в результате слияния материнской и отцовской гамет, несет двойной набор хромосом и, так же как клетки спорофита, который из нее образуется, является диплоидной.
3. Подкласс Сфагновые мхи – Sphagnidae
В этом подклассе всего 1 род сфагнум (Sphagnum), насчитывающий 300 видов растении бледно-зеленого цвета, за что их называют белыми мхами.
На пластинчатой протонеме сфагнума закладывается почка, развивающаяся впоследствии в листостебельный побег. Для взрослых гаметофитов характерны большие морфологические, анатомические и физиологические отличия от бриевых мхов.
Все представители класса – влаголюбивые растения, обладающие специальными приспособлениями для накопления и сохранения влаги. Стебель – прямостоячий, с густооблиственными боковыми ветвями, на верхушке ветви скучены в плотную головку, ниже собраны в пучки.
Одна часть ветвей каждого пучка оттопырена в сторону, благодаря чему побеги соединяются в дерновинки, другая свисает вдоль стебля, образуя своеобразный фильтр, по которому передвигается вода. Однослойные листья образованы из чередующихся клеток двух типов: узких живых фотосинтезирующих и широких мертвых водоносных (гиалиновых). Из гиалиновых клеток состоит и прозрачная кожица, покрывающая стебельки и веточки (способность сфагнума в 20-40 раз больше). Ризоидов у взрослого растений нет, побег неограниченно долго нарастает верхней частью, постепенно отмирая снизу.
Антеридии и архегонии образуются на особых ветвях, чаще ярко окрашенных. У коробочки спорогона, имеющей вид колонки, отсутствует перистом (зубцы по краю урночки). Поскольку ножка спорогона короткая, выносится вверх сильно вытягивающейся верхушкой гаметофита – ложной ножкой (рис. 3).
При созревании коробочка ссыхается, давление воздуха внутри нее повышается и крышечка резко, с хлопком отбрасывается. При этом из коробочки вылетает облачко спор на площадь до 10 см.
Сфагнум формирует самые мощные торфяные залежи верховых болот, отличающиеся низкой зольностью (5-10 %), рН = 3,5–4,5. На сфагновых болотах произрастают специфические растения из семейства Вересковых: клюква (Oxycoccus palustre) и багульник (Ledum palustre), карликовая форма сосны (Pinus sylvestris).

4. В настоящее время сохранились только травянистые формы.

Все Плауновидные имеют облиственные побеги и своеобразные корни. Наиболее характерной чертой является микрофиллия. Листья Плауновидных имеют цельную листовую пластинку и несколько расширенное основание. Для Плауновидных, как и для всех прочих споровых растений, характерно отсутствие главного корня; все корни занимают на побегах боковое положение. Уникальность Плауновидных в том, что и побеги, и корни обладают дихотомическим типом ветвления.
Спорангии Плауновидных формируются на верхней стороне спорофиллов, которые у подавляющего числа видов образуют специализированные спороносные побеги – стробилы в виде колоска. Плауновидные объединяют как равноспоровые, так и разноспоровые растения. В результате мейоза образуются споры, дающие начало обоеполым гаметофитам. Последние у некоторых видов плауна подземные, и для их нормального роста, как показано на рисунке, требуется присутствие микоризного гриба. Чтобы произошло оплодотворение, необходима вода, в которой двужгутиковые сперматозоиды плывут к архегонию. При сингамии возникает зигота. Развитие зародыша идет внутри брюшка архегония.
Молодой спорофит, иногда длительное время прикрепленный к гаметофиту, в конце концов становится независимым. Спорофиллы у многих видов плаунов собраны в стробилы.
Замедленность жизненного цикла – одна из причин резкого сокращения их численности
В отделе насчитывается 2 класса: Класс Lycopodiopsida Класс Isoëtopsida