Fitosenologiya

1. Florogenez va fitotsenogenez
Существующие фитоценозы сформировались в течение дли­тельного эволюционного процесса, когда возникали и отбира­лись виды растений, способные существовать совместно в оп­ределенных условиях. Процесс становления типов фитоценозов был назван В. Н. Сукачевым (1928, 1942) вначале филогени­ей ассоциаций, а затем филоценогенезом, точнее его назвать филофитоценогенезом. Большинство существующих коренных типов фитоценозов сформировалось в основных своих призна­ках очень давно и имеет различный возраст. Филофитоценогенез происходит очень медленно, в течение тысячелетий или да­же десятков тысячелетий (Сукачев, 1942). Его звеньями явля­ются неоценогенезы (неогенезы) — возникновение в процессе разнообразных сукцессий (сингенетических, эндо- и экзоэкоге- нетических) новых фитоценозов (Сочава, 1944). Соответствен­но шел отбор видов, способных входить в состав фитоценозов определенных стадий первичных и вторичных сукцессий.
Филофитоценогенез тесно связан с флорогенезом. Флора — совокупность видов растений, входящих в состав фитоценозов какого-либо региона. Формирование флор шло одновременно со становлением определенных типов фитоценозов; флорогенез, следовательно, составная часть филофитоценогенеза, а не авто­номный процесс (Синская, 1933; Сочава, 1944). В процессе филофитоценогенеза шли возникновение и отбор видов расте­ний, способных входить в состав определенных фитоценозов совместно с другими видами растений, а также образовывать с гетеротрофами консорции. Филофитоценогенез следует трак­товать как часть филогенеза типов биоценозов (филобиоценогенеза), включающий становление консорций (консорциофилогенез).
В процессе филофитоценогенеза сформировались экологиче­ские, биологические и ценотические свойства видов растений, их способность сообитать с другими организмами, входить в со­став определенных фитоценозов и биоценозов и занимать в них соответствующие экологические ниши и определенное положе­ние. Филофитоценогенез происходит в настоящее врмя и проис­ходил в прошлом в условиях изменения растительного покрова земного шара, создания территорий, пригодных для возникно­вения на их первичных сукцессий, а также разнообразных на­рушений растительности, обусловливающих вторичные сукцес­сии. В соответствии с этим возникали виды, наиболее успешно произрастающие в условиях определенных стадий первичных и вторичных сукцессий (пионерные виды, эксплеренты и др.). Не­сомненное влияние оказала деятельность человека, вызвавшая разнообразные нарушения коренных фитоценозов, обусловив­шая возникновение многих типов длительно-производных фито­ценозов, в частности лугов. В созданных человеком агрофитоце­нозах отобрались определенные виды сорных растений, возник­ли специализированные виды сорных растений, возникли спе­циализированные виды сорняков, сходных по морфологии, рит­му вегетации и особенностям размножения с видом культурно­го растения, посевы которого они засоряют. Классическим при­мером является рыжик льняной, засоряющий посевы льна, воз­делываемого на волокно. Это явление, получившее название «уподобление» (Синская, 1948), по Н. А. Троицкому, следует трактовать как вариант мимикрии.
Таким образом, флорогенез включает формирование не толь­ко видов, относящихся к различным таксонам, но и видов опре­деленного экобиоморфного, экологического и фитоценотипного состава. Смена климатических и эдафических условий, внедре­ние в фитоценозы новых более приспособленных видов расте­ний вызывали изменения в синэкологических ареалах видов и в размещении их экологических оптимумов; многие виды при­обретали способность произрастать в условиях, отклоняющихся от их аутоэкологического оптимума, становились патиентами. Флорогенез включает сохранение ранее существовавших видов, вымирание некоторых из них, оказавшихся неприспособленны­ми к новым условиям, возникновение новых форм (экотипов, разновидностей, видов), отбор среди поступающих из других регионов видов, способных существовать в данных условиях (селектогенез).
Одновременно с флорогенезом шел процесс формирования организации фитоценозов, включая создание ценоэлементои (синузий, микрогруппировок и др.). Наиболее быстро это осу­ществлялось в результате резкого изменения климатических условий, например, на территории нашей страны благодаря смене теплового влажного климата третичного периода холод­ным сухим климатом плейстоцена. В результате на месте до­вольно однообразной растительности, состоящей из полидоминантных лесных фитоценозов, возникли более просто организо­ванные фитоценозы из более холодостойких и более засухоус­тойчивых видов.
Изменения, происходящие при филофитоценогенезе, являют­ся одной из форм проявления эволюционного процесса на на­шей планете. Абсолютно неправомерно говорить об эволюции фитоценозов в процессе сукцессионных смен, поскольку многие фитоценозы, характеризующие отдельные стадии сукцессий, эволюционно возникли очень давно. Однако под воздействием деятельности человека возникли и ранее не существовавшие- типы фитоценозов. К ним относятся:

1. 
   Агрофитоценозы, доминантами которых явились виды, введенные в культуру, нередко нитродуцированные из других регионов. Филоценогенез агрофитоценов включал процесс отбо­ра видов местной флоры и частично инорайонных, способных к сообитанию с возделываемыми видами растений. В процессе флорогенеза формировалась особая группа «сегетальных расте­ний».
   
2. 
   Фитоценозы, возникшие в результате внедрения в сущест­вовавшие растительные сообщества видов, эволюционно не со­пряженных с видами местной флоры. Это получило наиболее' широкое распространение гам, где местная растительность сильно нарушена человеком (чрезмерный выпас и др.). Приме­ром может быть формирование «однолетнего злаковника» в Се­верной Америке. Это явление представляет вариант «антропически обусловленного селектогенеза».