Физиология возбудимых тканей

Функции висцеральных ганглиев. Ганглии автономной нервной Системы играют важную роль в распределении и распространении нервных влияний, проходящих через них. Число нервных клеток в ганглиях в несколько раз больше числа преганглионарных волокон. Каждое преганглионарное волокно, подходя к ганглию, сильно ветвится, образуя синапсы на многих клетках ганглия, в результате этого нервные импульсы, поступающие по преганглионарным волокнам, могут оказывать влияние на большое число ганглионарных нейронов. Такое явление получило название мультипликации возбуждений. Оно обеспечивает расширение зоны влияния преганглионарных волокон на мышечные и железистые клетки иннервируемого органа.
Ганглии автономной нервной системы участвуют в осуществлении периферических рефлексов, например, висцеро-висцеральных. Эти рефлексы включают пути, которые начинаются и заканчиваются во внутренних органах. Основой этих рефлексов являются местные рефлекторные дуги, которые замыкаются в ганглиях автономной нервной системы. С помощью таких рефлексов регулируется деятельность сердца, моторная и секреторная функции кишечника.
Высшие центры автономной нервной системы получают информацию о состоянии внутренних органов от интерорецепторов по дендритам биполярных афферентных нейронов, расположенных в межпозвоночных узлах и по ветвям аксонов интрамуральных афферентных нейронов. Следовательно, ганглии выполняют афферентную функцию.
На эфферентных нейронах конвергирует информация от высших центров, от периферических рецепторов, интернейронов, а также влияние гуморальных веществ. Интеграция (переработка) этих влияний и формирование на ее основе интегральной ответной реакции составляют смысл интеграционно-координационной функции ганглиев автономной нервной системы.
Дальнейшая обработка афферентных висцеральных возбуждений, поступающих по проводящим путям спинного мозга, происходит в ретикулярных образованиях заднего мозга, коре мозжечка, вестибулярных ядрах и других структурах. Здесь также взаимодействуют возбуждения, приходящие и по афферентным волокнам черепно-мозговых нервов. Взаимодействие соматических и висцеральных возбуждений активирует ретикулярные нейроны, которые посылают нисходящие возбуждения к спинальным соматическим и преганглионарным нейронам висцеральных рефлексов. Эти нисходящие влияния могут носить возбуждающий или тормозной характер.
Висцеральные потоки возбуждений по внутрицентральным восходящим путям достигают ретикулярной формации среднего мозга. Проекции афферентных висцеральных нервов диффузно распределены по всей ретикулярной формации за исключением рострального отдела. Особенностью этого представительства является то, что в одной точке можно регистрировать ответы, вызванные не только раздражением висцеральных, но и соматических чувствительных нервов.
Для каждой афферентной системы в промежуточном мозге имеется специальное переключающее первичное "реле" с высокой степенью дифференциации. На этом уровне могут осуществляться переключения возбуждений на висцеральные рефлекторные системы и взаимодействия между различными возбуждениями. Переработка афферентной информации может происходить не только в таламических ядрах, но и в заднелатеральных ядрах гипоталамуса.
В организации корковых проекций афферентных систем выделяют два типа представительства - первичное и вторичное. Первичное связано с локальным распределением в одной области коры преимущественно одного вида чувствительности (температурная и т. д.). В нем ответы возникают на раздражение любого отдела афферентной системы (рецепторного, проводникового, таламического). Особенностью вторичного представительства является диффузное распределение проекций афферентных систем разной модальности. Эти проекции регистрируются за пределами первичных проекционных областей.
Электрические ответы, идущие от шейной, грудной и диафрагмальной частей блуждающего нерва, регистрируются в орбитальной, а также в поясной ивилине. В орбитальной области коры имеет место перекрытие зон блуждающих и чревных нервов, но фокусы их максимальной активности разобщены.
Корковое представительство чревного нерва находится в I и II соматосенсорных областях коры, а тазового нерва - в передней части крестовидной борозды и во II соматосенсорной зоне.
Главным подкорковым центром интеграции висцеральных рефлексов является гипоталамус. Он управляет всеми гомеостатическими функциями организма, используя соматические, висцеральные и эндокринные механизмы. Информация об изменениях гомеостаза поступает в гипоталамус по восходящим спинобульбарным путям, а также от собственных рецепторов, контролирующих химический; состав, температуру, осмотическое давление крови, протекающей через капилляры гипоталамуса. Гипоталамус через структуры автономной нервной системы, находящиеся на уровне ретикулярной формации и спинного мозга, регулирует висцеральные функции. Показано, что раздражение задней группы ядер гипоталамуса сопровождается расширением зрачков, увеличением частоты сердечных сокращений, увеличением артериального давления, торможением моторной и секреторной функций желудочно-кишечного тракта, увеличением содержания в крови адреналина и норадреналина, т. е. эффектами, характерными для активации симпатической нервной системы.
Стимуляция же группы передних ядер гипоталамуса приводит к появлению реакций, характерных для активации парасимпатической нервной системы: сужение зрачка, уменьшение частоты сердечных сокращений, снижение артериального давления, усиление моторной и секреторной функции желудочно-кишечного тракта и т. д.
В гипоталамусе, кроме того, расположены центры пусковых механизмов формирования биологических мотиваций, ответственных за сохранение гомеостаза (мотивации голода, жажды, страха и т. д.).
Регуляция и интеграция гипоталамусом висцеральных функций осуществляется также через эндокринные механизмы (см. раздел "Общая физиология желез внутренней секреции").
Структуры лимбического мозга тесно связаны с регуляцией висцеральных функций, что дало основание называть этот отдел мозга - висцеральным мозгом. Стимуляция любой из структур лимбического мозга (гиппокамп, миндалина, перегородка и др.) приводит к появлению висцеральных реакций - саливации, пилоэрекции, изменения функций сердечно-сосудистой системы, дыхания, терморегуляции и др. Управляя процессами поддержания констант внутренней среды организма, лимбическая система тем самым контролирует эмоциональное состояние и обеспечивает формирование адаптивного поведения.
На функции автономной нервной системы оказывает существенное влияние мозжечок. Благодаря наличию активирующего и тормозного механизмов регуляции активности висцеральных нервных центров мозжечок способен оказывать стабилизирующее и коррегирующее влияние на функции висцеральных систем. Эксперименты, связанные с раздражением, удалением различных отделов мозжечка, сопровождались изменением просвета зрачка, тонуса сосудов, перистальтики кишечника и др.
В регуляции деятельности висцеральных систем корой головного мозга существует известная специализация. Наибольшая роль принадлежит лобным долям, называемым иногда высшими центрами автономной иннервации. В двигательных областях коры, например, находится представительство тех висцеральных органов, деятельность которых тесно связана с обеспечением мышечных нагрузок (сердечно-сосудистой системы, дыхания, потоотделения и др.). Этим достигается необходимая для нормальной жизнедеятельности интеграция соматических и висцеральных функций, а также их безусловно- и условнорефлекторная регуляция.
Академиком К. М. Быковым разработана концепция кортико-висцеральных отношений, согласно которой кора больших полушарий модулирует деятельность подкорковых структур, имеющих непосредственное отношение к регуляции вегетативных функций.