Физиология возбудимых тканей

Принципы организации афферентного звена висцеральных рефлексов. Существовавшие ранее представление о том, что соматические и висцеральные рефлексы имеют общее афферентное звено в настоящее время существенно расширено. Показано, что висцеральные рефлексы могут возникать не только под влиянием возбуждений, поступающих по соматическим афферентным волокнам, но имеют и собственное афферентное звено, которое имеет особенности по сравнению с соматическим. Эти особенности были сведены к нескольким принципам организации афферентного звена висцеральных (вегетативных) рефлексов:
• принцип наличия прямых (основных или сегментарных) и непрямых (дополнительных или над сегментарных) афферентных путей;
• принцип множественности и многосегментарности: афферентные пути от внутренних органов идут в нескольких нервных стволах и сплетениях и входят в ЦНС на многих ее уровнях;
• принцип двусторонней воронки: в одном органе перекрываются зоны иннервации афферентных путей, идущих из различных отделов (сегментов) ЦНС, а в одном отделе (сегменте) ЦНС конвергируют афферентные пути, идущие от нескольких органов;
• принцип неодинаковой зоны иннервации: различные висцеральные нервы иннервируют значительно отличающиеся по размеру области. Например, блуждающий нерв иннервирует органы грудной и брюшной полости вплоть до малого таза, в то время как другой парасимпатический нерв - тазовый - иннервирует органы значительно меньшей области - малого таза.
Различия в строении соматической и автономной нервной системы
Отличия в строении соматической и автономной нервной системы сводятся к следующему:
1. Различное расположение эффекторного (двигательного) нейрона по отношению к ЦНС. В автономной нервной системе эффекторная клетка находится за пределами спинного или головного мозга. В соматической нервной системе эффекторные нервные клетки находятся в ЦНС. Благодаря этому структурному отличию возникают особенности процессов в автономной нервной системе.
2. Различие в иннервации органов. Перерезка вентральных корешков спинного мозга сопровождается полным перерождением всех эфферентных соматических волокон и не затрагивает автономных в силу того, что ее эфферентный нейрон вынесен в один из периферических ганглиев. Исполнительные органы управляются импульсами только этого нейрона. Это обстоятельство подчеркивает относительную автономию этого отдела нервной системы.
3. Соматические нервные волокна покидают ствол мозга и спинной мозг сегментарно и перекрывают иннервируемые области по меньшей мере трех смежных сегментов. Волокна автономной нервной системы выходят из ограниченных участков мозга, отстоящих друг от друга на определенном расстоянии. Волокна, которые выходят из грудо-поясничного отдела спинного мозга, и связанные с ними ганглии, называются симпатическими, а выходящие из черепного и крестцового - парасимпатическими. Часть автономных рефлекторных дуг, локализованных в ганглиях стенок внутренних органов (метасимпатическая нервная система), вообще не имеют прямых выходов из ЦНС.
4. Различия в распределении нервных волокон на периферии. Соматические волокна распределены строго сегментарно, в то время как волокна автономной нервной системы иннервируют все органы без исключения, а часть из них имеет двойную и даже тройную иннервацию - симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.
Кроме того имеют место и морфологические различия. Волокна автономной нервной системы в большинстве своем лишены миелиновой оболочки, имеют небольшой диаметр (до 7 мкм), в то время как соматические эфферентные волокна миелинизированы, их диаметр 12-14 мкм, что отражается в скорости проведения возбуждения - по тонким волокнам автономной нервной системы возбуждение распространяется значительно медленнее (1-3 м/с), чем по толстым соматическим (70-120 м/с). Для возникновения ответной реакции автономной нервной системы необходимо применять значительно большую силу раздражителей, т. к. ее волокна характеризуются меньшей возбудимостью.