Glyukozani membrana orqali o’tkazilish. Glyukoza tashuvchilarining tuzilishi, spetsifiikligi, klinik ahamiyati

Vezikular transport
Oʻz navbatida osmos va diffuziya jarayonlarini qamrab oladi. Passiv transportda energiya talab etilmaydi, moddalar konsentratsiyasi yuqori tomonda konsentratsiyasi past tomonga qarab harakatlanadi. (konsentratsiya gradiyenti boʻylab). Osmos – bu membrana orqali erituvchi molekulalarining oʻtishi hisoblanadi. Diffuziya jarayoni esa oʻz navbatida yana ikkiga: oddiy (oson) hamda osonlashtirilgan turlarga boʻlinadi. Baʼzi yogʻda eruvchan (lipofil), zaryadsiz, kichik molekulalar membrana orqali konsentratsiya gradienti boʻylab harakatlanadi. Bunga oddiy diffuziyaning birinchi turi deyiladi. Suvda eruvchan moddalar va ionlar esa bifosfolipid qavatdan oʻtishi uchun maxsus yoʻllar yaʼni ion kanallarini talab qiladi, bu esa oddiy diffuziyaning ikkinchi turi hisoblanadi
Moddalarning konsentratsiya gradiyentiga qarshi harakatlanishi boʻlib, energiya sarfi orqali amalga oshadi. Aktiv transport qanday energiyadan foydalanilishiga qarab ikki turga: birlamchi aktiv transport va ikkilamchi aktiv transportga boʻlinadi. Aktiv transport asosan nasoslar va maxsus tashuvchi oqsillar orqali amalga oshadi. Agar modda ATF energiyasi hisobiga tashilsa birlamchi aktiv transport (K/Na ion nasoslari) deyiladi. Bunda ATF energiyasi hisobiga 3ta natriy hujayra tashqarisiga, 2ta kaliy hujayra ichkarisiga yaʼni konsentratsiya gradiyentiga qarshi tashiladi. Ion nasoslar alfa va betta subbirliklardan tuzilgan boʻlib, deyarli barcha muhim qismlar alfa subbirligida joylashadi.
Diffuziyaning ikkinchi turi – osonlashgan diffuziya maxsus tashuvchi oqsillar orqali “tashib qoʻyish” mexanizmida boradi. Tashuvchi (carrier) oqsillar suvda eruvchan kichik molekularni oʻtkazadi. Ular juda selektiv boʻlib, molekulalarning faqat bir turini tashiydi. Tashiluvchi molekula bilan bogʻlangan tashuvchi oqsil konformatsiyasini oʻzgartirib molekulani qarama qarshi tomonga olib oʻtadi. (masalan, translokazalar)
Bir modda boshqa moddaning energiyasi hisobiga tashilsa ikkilamchi aktiv transport deyiladi. Ikkilamchi aktiv transportda – konsentratsiya gradiyenti boʻyicha harakatlanuvchi moddaning harakat energiyasi hisobiga boshqa modda harakatlanadi. Bu transport oʻz navbatida kotransport (simport) hamda kontratransport (antiport) shaklida boʻladi. Simport mexanizmda aktiv tashiluvchi modda, gradiyent boʻyicha harakatlanuvchi modda bilan bir xil yoʻnalishda harakatlansa, antiport mexanizmda teskari yoʻnalishda harakatlanadi.[5]
Vezikular transportda – hujayra membranasining butunligi saqlangan holatda moddalar tashilishi yuzaga keladi. Bu transport usulida moddalarning hujayraga kirishi yoki chiqarilishi vezikula deb nomlangan pufakchalar orqali boradi. Bu pufakchalar hujayra membranasi yoki hujayraning boshqa qismlaridan hosil boʻladi. Vezikular transport oʻz ichiga endositoz hamda exzositoz deb nomlangan jarayonlarni qamraydi. Endositoz – vezikulalar orqali turli moddalarning hujayra ichiga kirishi boʻlib, oziqlanish, signallarni qabul qilish va hujayraning shaklini oʻzgarishda muhim ahamiyat kasb etadi. Ekzositoz – moddalarning vezikula orqali hujayradan chiqarilishi boʻlib, vezikulalar organellalardan hosil boʻladi va membrana bilan qoʻshilib chiqariladi. Ekzositoz bezlar sekretsiyasi, ayirish, va signallarni uzatish jarayonlarida muhim ahmiyat kasb etadi.
Endositoz davomida suyuqlikni va makromalekulalarni oʻzlashtirish turli 3 yoʻnalishda boradi. Baʼzi endositoz mexanizmlarida vezikulaning shakllanishi uchun oqsillar kerak boʻladi, eng ko’p oʻrganilgan (tarqalgan) oqsil bu membranaga bogʻlangan klatrin (clathrin) oqsili. Bundan tashqari erkin oqsillar (kamroq) caveolin va flotillinlar ham qatnashadi. Shu sababli, endositozni klassifikatsiyalash mumkin: klatringa bogʻliq va klatringa bogʻliq boʻlmagan. Hujayrada endositozning 3 mexanizmi e`tirof etiladi.
Pinotsitoz (hujayraning ichishi) odatda 150nm dan kichik diametrga ega vezikulalar orqali suyuqliklar hamda kichik oqsillarni nomaxsus hujayraga yutilishi hisoblanadi. Organizmning deyarli har bir hujayrasida pinositozni koʻrish mumkin. Pinositozda vezikulalarning hosil boʻlish mexanizmi lipid sollarida (lipid rafts) joylashgan kaveolin va flotillin oqsillari bilan bogʻliq. Kaveolin-1 va 2 barcha muskul boʻlmagan hujayralardan (neyron va oq qon tanachalaridan tashqari), kaveolin-3 faqat muskul hujayralaridan topilgan. Flotillin-1 va 2 turli vezikuladan topilgan. Shuningdek, mexanoenzimlar, masalan GTFaza (Dinamin) pinositotik vezikula hosil boʻlishida qatnashadi. Pinositotik vezikulalarni TEM orqali koʻrish mumkin va ular silliq yuzaga ega. Bunday silliq vezikulalar ayniqsa tomirlarning endoteliysi va silliq mushak hujayralarida koʻp uchraydi. Pinositozni klatringa bogʻliq boʻlmagan endositoz deb atash mumkin.
Ammo, biologik boʻlmagan materiallar: uglerod zarralari, changlar, asbest tolalari, yalligʻlangan yoki oʻlgan hujayra qoldiqlari Fc-retseptorsiz MFS hujayralari tomonidan parchalanadi. Fagosomalar membrananing pseudopodiylar hosil qilishi orqali shakllanadi, bu pseudopodiylar hosil qilinishi esa sitoskelet aktin molekulalarining polimerlanishi orqali taʼminlanadi. Shu sabab Fagositoz ham Klatrindan mustaqil ammo aktinga bogʻliq endositoz hisoblanadi
Fagotsitoz (hujayraning oziqlanishi) taxminan 250nm oʻlchamdagi vezikulalar orqali yirik zarralar: hujayra qoldiqlari, bakteriyalar va boshqa mahsulotlarni hujayra ichiga yutilishi. Bunda vezikulalarning hosil boʻlishi hujayradan chiqqan pseudopodiylar orqali kechadi va hosil boʻlgan vezikula Fagosoma deyiladi. Pinositozdan farqli ravishda Fagositoz faqat MFS (mononuklear fagositar sistema) hujayralari tomonidan amalga oshiriladi. Fagositoz retseptorlar orqali amalga oshiriladigan jarayon bo'lib, hujayralar yuzasida antitanachalar orqali antigenlar (bakteriya) bilan bogʻlanuvchi Fc-retseptorlari joylashadi. Fagositoz odatda hujayralardagi “Toll-like receptors” (TLRs) orqali patogen yuzasidagi “pathogen associated molecular patterns” (PAMPs) larni sezishdan boshlanadi. PAMPs ning tanilishi “Nuclear factor kappa B” (NF-kB) ya’ni transkripsion faktorning aktivlanishiga olib keladi. (NF-kB ning aktivlanishi yadro ichidagi Fagositozga javob beruvchi genlarning “aktivlanishiga” olib keladi).
Ekzositoz bu vezikulalarning sitoplazmadan membranaga koʻchishi va vezikuladagi mahsulotlarni hujayra tashqarisiga chiqarishdir. Eksport uchun ishlangan turli molekulalar dastlab golji majmuasiga boradi, shundan keyin saralanadi va mahsulotlar vezikulalarga joylanadi. Vezikula membrana tomon harakatlanadi va membranaga birikib eriydi, mahsulotini tashqariga chiqaradi. Ushbu vezikulalarning hujayra ichidagi harakati maxsus oqsillar: COP-1 va COP- 2 tomonidan taʼminlanadi. Ekzositozning ikki yoʻli (turi) farqlanadi. (prakariot organizmlarda uchinchi tur ham aniqlangan).
Retseptor vositachiligidagi endositoz hujayra ichiga faqat maxsus molekulalarning kirishiga ruxsat beradi. Maxsus molekulalar uchun hujayrada retseptorlar boʻlib ular “yuk” (cargo) retseptorlar deyiladi. Bu retseptorlar hujayra membranasining aniq qismlarida toʻplanib joylashadi. Bu sohalar lipid sollari (raft) boʻlib, oxir oqibat qoplamali chuqurchaga (coated pits) aylanadi. Chuqurchalarning paydo boʻlishi membrananing ichki sohasida, lipid sollar sohasida joylashgan klatrin molekulalari hisobiga kelib chiqadi. "Yuk retseptor"lari maxsus molekulalarni taniydi va ular bilan bogʻlanadi. Klatrin molekulalari keyinchalik shu sohada yigʻiladi va savatsimon invaginatsiya hosil qiladi. Klatrin kargo retseptorlari bilan boshqa bir oqsil – adaptin orqali bogʻlanadi, shundan soʻng kargo oqsillar va retseptorlari membranani tashqi qismini ichkariga yaʼni vezikula ichiga tortadi. Ogʻirligi 100kDa boʻlgan mexanoenzim GTFaza yaʼni Dinamin yordamida klatrin bilan qoplangan (himoyalangan) vezikula membranadan ajraladi. Shundan keyin qoplovchi (adaptin, klazrin) oqsillari plazma membranasiga qaytishi, hosil boʻlgan qoplanmagan vezikulalar kerakli qismga borishi mumkin.