Hayvonlarning biosferadagi roli va axamiyati

O’ZBEKISTON RESPUBLIKASI OLIY VA O’RTA MAXSUS TA’LIM VAZIRLIGI

ZAHIRIDDIN MUHAMMAD BOBUR NOMIDAGI ANDIJON DAVLAT UNIVERSITETI
TABIIY FANLAR FAKULTETI EKOLOGIYA VA ATROF MUHIT MUHOFAZI YO’NALISHI
201-GURUH TALABASI XAMRAQULOV SAMANDAR NING BIOEKOLOGIYA FANIDAN “HAYVONLARNING BIOSFERADAGI ROLI VA AXAMIYATI” MAVZUSIDA YOZGAN

KURS ISHI

MAVZU : O’simliklarning haroratga va suv omiliga moslashuvi

Kirish………………………………………………….3

I.BOB. O‘SIMLIKLAR FIZIOLOGIYASINING QISQACHA TARIXI.
1.1. O‘simliklar fiziologiyasining qisqasha tarixi..…...4
1.2. O‘simlik hujayrasining tuzilish ………………….9
II.BOB. Yuksak o‘simliklaming organlari, to‘qimalari va funksional tizim lari.
2.1. Yuksak o‘simliklaming organlari, to‘qimalari va funksional tizim lari ……………………….…….….13
2.2. O‘simlik hujayrasining kimyoviy tarkib ….…....20
Xulosa……………………………………………….23
Fodalanilgan adabiyotlar………………………….....25

KIRISH
0‘simliklar fiziologiyasi o‘simliklarning hayot-faoliyatidagi umumiy qonuniyatlami o'rganadi. Bulaming asosida moddalar almashinuvining assimilatsiya va dissimilatsiya jarayonlari yotadi. Shu bilan birga u o ‘simliklarni o‘sishi va rivojlanishi, gullash, meva tugish, plastik moddalaming sintezi va to‘planishi kabi fiziologik jarayonlami tashqi muhit bilan bog* lab o‘rganadi. 0 ‘simliklar fiziologiyasi botanika, biokimyo, biofizika, molekulyar biologiya, mikrobiologiya, hayvonlar fiziologfyasi, kimyo, fizika kabi fanlar bilan chambarchas bog‘liq bo‘lib, ulaming yutuqlaridan foydalaniladi va o‘z navbatida ularga ta’sir etadi. 0 ‘simliklar fiziologiyasi fanida keyingi yillardagi tabiiy fanlar yutuqlaridan, xususan, fizik-kimyoviy usullardan, xromatografiya, nishonlangan atomlar, elektron mikroskopiya, elektroforez, differensial sentrafugalash, spektrofotometriya, rentgen tuzilish analizf va boshqalardan foydalanish natijasida juda katta yutuqlarga erishildi. Jumladan, o‘simlik hujayrasining murakkab tuzilishi, hujayra organoidlarining tuzilishi va tarkibi ham fiziologik funksiyalari, hujayraga moddalaming kirishi va chiqishi jarayonlarida membranalarning ahamiyati va boshqalar birmuncha puxta o ‘rganildi. Ayniqsa, 0‘simliklar hujayrasida energiyaning to‘planishi va sarflanishi mexanizmlari haqidagi tushunchalar kengaydi. Yashil o'simliklar yer sharidagi boshqa tirik organizmlardan o‘zining bir qancha xususiyatlari bilan farqlanadi.

XVII-XVIII asrlar o‘simliklar fiziologiyasining shakllanish davri bo‘lib hisoblanadi. 0 ‘simliklar fiziologiyasining asoschisi J. Senebe hisoblanadi. U 1772-1782-yillarda D.Pristli va Ya. Ingenxauz bilan bir vaqtda fotosintez jarayonini ochdi. Keyinchalik, ya’ni 1780-yilda J. Senebe tomonidan besh tomlik «Physiologie vegetale» asarining e’lon qilinishi fiziologiyaning alohida fan sohasi ekanligining isboti bo‘ldi. J. Senebe « 0 ‘simliklar fiziologiyasi» terminini taklif etish bilan chegaralanib qolmasdan, bu fanning asosiy vazifalarini, predmeti va usullami aniqlab berdi. Ammo o‘simliklar fiziologiyasining ayrim masalalari awalroq o‘rganila boshlangan. Xususan, italiyalik biolog va shifokor M. Malpigining « 0 ‘simliklar anatomiyasi» (1675—1679) va ingliz botanigi va shifokori S. Geylsning « 0 ‘simliklar statistikasi» (1727) asarlarida o‘simliklar organ va to‘qimalarining tuzilishi bilan bir qatorda yuqoriga ko‘tariluvchi oqim va o'simliklaming havodan oziqlanishi haqidagi nazariyalar ham berilgan edi. Hozirgi vaqtda asosiy terminlardan bo‘lgan hujayra so‘zi (grekcha «sytos» birinchi bor 1665-yilda Robert Guk tomonidan po‘kakning mikroskopik tuzilishini o‘rganish davomida fanga kiritilgan. Ingliz botanigi S. Geyls o‘simliklarda ikki xil oqimning mavjudligini, ya’ni suv va ozuqa moddalarining pastdan yuqoriga va yuqoridan pastga qarab oqishini tasdiqladi. 0 ‘simliklarda suvni harakatga keltiruvchi kuch ildiz bosimi va transpiratsiya ekanligini isbotladi. Fotosintez haqida dastlab to‘g‘ri ma’lumotlami olimlar J. Senebe, J.Bussengo, Yu.Saks, A.Famintsin, K.Timiryazev, M.Svet va boshqalar keltirganlar. Ular fotosintezni uglerodli oziqlanish deb qaragan va bu jarayonda yutilgan karbonat angidrid va ajralib chiqqan kislorod miqdoriy aniqlangan. 0 ‘simliklaming nafas olishi A.Borodin, L.Paster, A.Bax, G.Bertran kabi olimlar tomonidan o‘rganilgan bo‘lsa, suv almashinuvi jarayoni G.Dyutroshe, G.De Friz va Yu. Sakslar tomonidan yaxshi 6 o‘rganilgandir. 0 ‘simliklarning mineral oziqlanishi jarayoni Yu. Libix, J.Bussengo, G.Gelrigel, A.Knop, S.Vinogradskiy, M.Beyemik, D.Prya’nishnikov, moddalaming tashiluvi jarayoni V.Pfeffer, E.Votshal, o‘sish va rivojlanish Yu.Saks, O.Branetskiy, A.Batalin, N.Levakovskiy, G.Fexting, G.Klebs, moddaaming harakati T.Nayt, Ch.Darvin, Yu.Vizner, V.Rotert, qo‘zg‘aluvchanlik B.Sanderson, N.Levakovskiy, o‘simliklar chidamliligi fiziologiyasi D.Ivanovskiy, K.A.Timiryazev, G.Molish kabi olimlar tomonidan birinchi bo*lib, o‘rganilib asoslangan. Rossiyada 0‘simliklar fiziologiyasi XIX asming ikkinchi yarmidan rivojlnna boshladi. Unga A.S. Faminsin (1835-1918) va K.A. Tlmlryazev (1848-1920) asos soldilar. A.S. Faminsin (1867) Peterburg tmiversitotida mustaqil o4simliklar fiziologiyasi kafedrasini tashkil etdi. Uning asosiy ilmiy izlanishlari fotosintez va o‘simliklardagi modda almashinuv jarayonlarini o‘rganishga qaratilgan edi. 0 ‘simliklar fiziologiyasi sohasida Moskva maktabining tashkilotchisi K.A.Timiryazev bo‘ldi. U yangi fizik va kimyoviy usullarini qoMlash natijasida fotosintezning muhim qonuniyatlarini aniqlashga muvafFaq bo‘ldi, xlorofillning fizikaviy va kimyoviy xossalarini o‘rganishga katta hissa qo‘shdi. U fotosintezning yorugMik mlqdoriga, spcktral tarkibiga va quyosh yorug‘ligining energiyasiga Iи 11>| ckanligini tajribalar orqali isbotlab berdi. O'slmllklar okologik fiziologiyasiga asos solgan olimlardan biri N.A. Mukslmovdir. 0 ‘simliklarning noqulay muhit omillari ta’siriga, sovuqqa, qurg'oqchilikka chidamlilik fiziologiyasi, o'sish va rivojlanish, sun'iy yorug‘likda o‘sish kabi jarayonlaming nazariy asoslarini ishlab chiqdi. XX asming birinchi yarmidan o‘simlikIar fiziologiyasi yanada tezroq rivojlandi. . Murakkab fiziologik jarayonlaming biokimyoviy mexanizmlari o‘rganila boshlandi. Jumladan, fotosintez (M.S. Svet, R. Xill, M. Kalvin, R..Emerson, D.A. Amon, M.D. Xetch ya K.R. Slpk va boshqater) va o‘simliklaming nafas olishi (V.A. Palladrn, S.P. Kostichev, G.A. Krebs, G. Kalkar va V.A. Blitser, L. Komberg, P. Matchel.va boshqalar) kabi jarayonlar aniqroq yoritildi. 0 ‘simliklar fiziologiyasining rivojlanishida o‘simliklaming o‘sishi va rivojlan(shi jarayonlarini idora qiluvchi moddalar-fitogormonlarning ochilishi va o‘rganilishi juda katta yutuq boMdi. (N.G. Xolodniy va F. Vent, F. Kegel, M.X. Shaylaxyan, T. Yabuta, S. Skug, F. Eddikkot va boshqalar). 7 0 ‘zbekistonda o‘simliklar fiziologiyasi fanining rivojlanishini biz 1918-yil tashkil topgan Turkiston universiteti (hozirgi Mirzo Ulug‘bek nomidagi 0 ‘zbekiston Milliy universiteti) bilan bog*lab qarashimiz mumkin. Chunki 1920-yilda uning tarkibida, o‘simliklar fiziologiyasi va biokimyosi kafedrasi tashkil etilishidan boshlab jadal rivojlana boshladi. Ammo o‘simliklar fiziologiyasi fani o‘tgan asming ikkinchi yarmidan, ya’ni ushbu sohada o‘zbek olimlari paydo bo‘la boshlaganidan keyin jadal rivojlana boshladi. 1930-yilda Samarqand Davlat universiteti tashkil etilgandan so‘ng, hozirgi Botanika va o‘simliklar fiziologiyasi kafedrasida o‘simliklar fiziologiyasi fanining rivojlanishi yanada jadallashdi. Keyinchalik 0 ‘zR FA qoshida 0 ‘simliklar eksperimental biologiyasi (hozirgi Genetika va 0‘simliklar eksperimental biologiyasi) ilmiy-tadqiqot instituti tashkil etilganidan so‘ng o‘simliklar fiziologiyasi fani sohasida juda katta yutuqlarga erishildi. 0 ‘zbekiston Respublikasida fitofiziologiyaning rivojlanishiga ulkan hissa qo‘shgan olimlardan biz A.V. Blagoveshenskiy, N.D. Leonov, V.A. Novikov, A.P. Ibragimov, M.H. Avazxo‘jayev, V. Shardakov, N.A. Todorov, A.A. Imomaliyev, A.Q.Qosimov, R.A. Azimov, N.N. Nazirov va boshqalami ko‘rsatib o‘tishimiz mumkin. Ular birinchi navbatda mamlakatimizning asosiy texnik ekini g‘o‘za hamda boshqa bir qancha o‘simliklaming fiziologik-hayotiy jarayonlarini keng o‘rganib, nazariy va amaliy xulosalar qildilar. Bugungi kunga kelib akademiklar: A.A. Abdukarimov, O.J. Jalilov; q/x.f. akademiyasining muxbir a’zolari: X.K. Kimsanboyev, S.R. Rahmonqulov, H.S. Samiyev; professorlar: M.N. Valixonov, J.X. Xo‘jaev, K.S. Safarov, Sh.Y. Yunusxanov, A.Z. Zikiryayev, A.A. Umarov, R.Q. Shodmonov, R.M. Usmonov, A.A. Axmadjonov va boshqa olimlar o‘simliklar fiziologiyasi fani sohasida keng ko'lamda ilmiy izlanishlar olib bormoqdalar. Hozirgi vaqtda respublikamizning bir qator universitetlarida o‘simlikIar fiziologiyasi yoki unga turdosh kafedralar mavjuddir.

O‘simlik hujayrasining tuzilish

Hujayra hayotning tuzilma va funksional birligidir. Hujayra (grekcha-sytos yoki lotincha-sellula) so‘zini birinchi bor Robert Guk 1665-yilda qo‘Hagan. Biologiya fanining asosiy yutuqlaridan bo‘lgan hujayra nazariyasi 1839-yilda. M.Shleyden va T.Shvann tomonidan yaratilgan (I.l-rasm). I.l-rasm . Elektron mikroskopda kuzatilgan o‘simlik hujayrasining umumiy ultratuzilishi (N.Grin, U.Stauta, D.Teylor, 1990). I—о 'rta plastinka, 2—qo 'shni hujayra qobig 7, 3—sitoplazma bo 'ylab erkin joylashgan ribosomalar, 4—g 'adir-budur endoplazmatik retakulum, 5—endoplazmatik retakulum bilan bog'Iangan ribosomalar, 6—xloroplastlar, 7—xloroplast qobig'i (ikkitamembrana), 8—granlar, 9—mitoxondriya, 10-Golji apparati, II—hujayra shirasi, 12—tonoplast, 13—vakuola, 14—Golji pufakchalari, 15—mikroJilamenliar (hujayra bo ‘ylab tarqalgan), I6—miktronaychalar (ко 'pchilik hollar do hujayra atrofida joylashgan bo 'ladi), l7—sUoplazm,I8—plazmatik membrana, 19-silliq endoplazmatik retikulum, 20-euxromatin, 2 l—geteroxromatin, 22—xromatin, 23—yadrocha, 24—yadrog'ovagi, 25—yadroqobig‘i (ikkita membrana), 26—yadro, 27—hujayra qobig 7, 28—plazmodesmalar. 10 10 0 ‘simlik hujayralari turli ko‘rinishlarda boMishi mumkin (I.2-rasm). A В ...os 3 1.2-rasm. 0 ‘simlik hujayrasining formalari (N.S.Kiseleyva, N.V.Sheluxina, 1969): A-parenximatik: 1—sharsimon, 2-silindrsimon, 3-kuhsimon, 4-tahletkasimon, 5-yulduzchasimon; B-prozenximatik. Tabiatdagi organizmlar hujayra tuzulishiga nisbatan ikkita guruhga bo'linadi: 1-prokariotlar-hujayrasida, shakllangan yadro boMmaydi, ulnrga bakteriyalar va ko‘k-yashil suvo‘tlari kiradi. 2-cukarlotlar-hujayrasida albatta shakllangan yadro bo‘ladi. Ulurga o'simlik va hayvon organizmlari kiradi. Bir organizm tarkibiga kiruvchi hujayralar tuzilishida ham bir-biridan sezilarli darajada farq bo'lishi mumkin. Ko‘p hujayrali organizmlarda maxsus funksiyalami bajaruvchi yuqori darajada mutaxassislashgan hujayralar uchraydi. Har bir tirik hujayraning o‘ziga xos bo‘lgan ko‘pgina vazifalar funksiyalar mavjuddir. 0 ‘simliklar hujayrasi ham barcha eukariot organizmlar hujayrasiga o‘xshashdir. Ammo ulardan farqli o‘laroq o‘simlik hujayrasida fototrof oziqlanish uchun xos bo‘lgan plastidlar, hujayrani o‘rab tumvchi polisaxarid devori hamda turgomi saqlab turish uchun muhim bo‘lgan markaziy vakuola mavjud. BoMinuvchi o‘simlik hujayrasida esa sentriollar yo‘q. Tirik hujayra yarim o ‘tkazuvchanlik xususiyatiga ega bo‘lgan membrana bilan chegaralangan bo‘lib, o‘zini qayta qurish qobiliyatiga ega. 0 ‘simlik hujayralari ko‘rinishi jihatidan ikki xil bo‘lishi mumkin. Ulardan nisbatan ko‘proq ucliraydigani parenximatik va prozenximatik hujayralardir. 11 Parenximatik hujayralaming eni bo‘yiga teng bo‘Iib, ko‘proq kvadratga o‘xshash bo‘ladi. Masalan, asosiy to‘qima hujayrasi (0,04 mm2). Prozenximatik hujayralaming bo‘yi enidan bir necha barobar katta bo‘ladi. Masalan, paxta tolasi bir hujayradan iborat bo‘lib, uzunligi 35-40 mm, qichitqi o‘tining po‘stloq tolasining uzunligi esa 70-80 mm. 0 ‘simlik hujayralarining ko'rinishi va bajaradigan vazifalari har xil bo'lsa ham, ular umumiy tuzilishga ega. 0 ‘simlik hujayralarida dastlab hujayra qobig* ini va ichki tarkibiy qismni farqlash zarur. Hayotiy xossalar aynan hujayra ichki qismi bilan belgilanadi. Uni protoplast deb ataladi. Voyaga yetgan o‘simlik hujayrasi vakuolaga ega, u hujayra shirasi bilan to‘lgan bo‘ladi. Protoplast, sitoplazma va unda joylashgan yirik organellalaridan iborat: yadro, plastidalar, mitoxondriyalar va boshqalar. Sitoplazma murakkab sistema bo‘lib, Vinda Goldji apparati, endoplazmatik to‘r, ribosoma, nvkronaycha va boshqa submikroskopik tuzilmalar joylashgan. Organizmning hujayralari bir-birlari bilan plazmodesmalar deb ataluvchi sitoplazmatik ipchalar-kanalchalar bilan bog‘langan bo‘lib ular orqali hujayralararo moddalar almashinuvi ro‘y berib turadi. Hujayra po‘sti. U hujayra va to‘qimalarga mexanik mustahkamlikni beradi va protoplazmatik membranani vakuola shirasining gidrostatik bosimidan himoya qiladi hamda moddalami yutilishida ishtirok etadi. Yosh hujayralarda po‘st o'sish qobiliyatiga ega. U protoplast komponentlaridan hosil bo‘ladi. Ona hujayra boMinayotganda 2 dona yosh hujayra oralig‘ida parda, ya’ni to‘siq hosil boMadi va u eski po‘st bilan qo‘shilib ketadi va hosil bo‘lgan 2 dona yangi hujayra ham avvalgi qattiq po‘stga o‘raladi. Shuni aytib o‘tish lozimki, hujayra qobig*ining 100 mkm yuzasida 10-30 donaga yaqin plazmodesmalar uchraydi. Hujayra po'sti tarkibida selluloza, gemiselluloza va pektin moddalari (ko‘pchilik hollarda ulaming nisbati mos ravishda 30%; 40%; 25% nisbatda) uchraydi. Hujayra po‘stining yo‘g‘onlashishi asosan ichki tomondan kuzatiladi. Mikroskopik analizlar shuni ko‘rsatadiki hujayra po‘sti uch qavatdan iboratdir. Asosan ichki qavat yo‘g‘onlashish xususiyatiga ega. 0 ‘rta qavat-ikkilamchi qavat, tashqi qavat esa uchlamchi deb ataladi. Hujayra po‘stida ham enzimatik-fermentativ jarayonlar sodir bo'lishi kuzatilgan. Hujayralaming yosh po‘sti tarkibida ko‘proq invertaza, fosfataza, askorbatoksidaza va boshqalar mavjud. I 12 Shuni aytib o‘tish lozimki, hujayra po‘sti suv va unda erigan moddalami yaxshi o‘tkazadi. Biroq hujayra po‘stini yog‘ochlashishi o‘tkazuvchanlikni sezilarli darajada pasaytiradi, po‘kaklashish esa o‘tkazuvchanlikni keskin kamaytiradi, natijada hujayra nobud bo'ladi. Hujayra membranasi. Hujayra va uning tarkibiga kiruvchi barcha organoidlar membrana bilan chegaralangandir. Membranalar hujayralarni ayrim kompartmentlarga ajratadi. Membranalarda o‘ta hayotiy muhim bo'lgan jarayonlar sodir bo'ladi, ya’ni to‘siqlik, tashiluv, osniotik, energetik, biosintetik va boshqalar. Biologik membranalarning tuzilishi. Membranalar asosan lipoproteidli tuzilmalar bo‘lib 60% oqsil moddalardan, 40% esa lipidlardan, xususan, fosfolipidlardan iborat. Ulaming qalinligi 6-10 nm. Membrana shakllanishida gidrofob bogMarga asosiy o‘rin beriladi: lipidlipid, lipid-oqsil, oqsil-oqsil. Bundan tashqari, membrana tarkibiga yar.i har xil funksiyani bajaruvchi oqsillar ham kiradi (tashuvchi, ion kanali va nasos vazifalarini bajaruvchi). Keyingi vaqtlarda membranalarda qandlar va aminokislotalami tashuvchi oqsillar ham topilgan. Shuningdek, membranada polisaxaridlar, nuklein kislotalar, sezuvchi sistemalar (retseptorlar) ham joylashgan. Bundan kelib chiqadiki, membranalar hujayraning boshqa kompartmentlaridan metabolitik funksiyalami bajarishi bilan ham ajralib turadi. Biologik membranalarning tuzilishida hozirgi vaqtda ko‘proq suyuqlik-mozaikali tuzilishga e’tibor beriladi. Bu gipotezaga asosan, membrananing asosini o‘zida qisman boshqa lipidlami (galaktolipidlar, stearinlar, yog‘ kislotalari) tutgan ikki qavatli fosfolipidlar tutadi. Fiziologik haroratlarda to‘yinmagan yog‘ kislotalari tufayli ayrim suyuq g‘ovakchalar vujudga keladi. Ushbu holga stearinlar ham yordam beradi. Biologik membranalar lipid tuzilishi bo‘yicha assimetrikdir. Chunki ulaming ikki tomoni har xil gidrofil muhitlarga qaralgandir. Tashqi qavatda ko‘proq stearinlar va glikolipidlar mavjud (I.3-rasm). 13 Membrana tarkibiga kiruvchi lipidlar 0‘rin almashish xususiyatiga egadir. Bu o‘rin almashishi ikki tipda ya’ni o'zining yakka qavati doirasida (literal diffuziya) va bir-biriga qarama-qarshi qavatlarda ikkita lipid molekulalarining o‘rin almashishi (flip-flop) tipida boiadi. Yakka qavatdagi lipidlar diffuziyasida 1 soniya davomida millionlab lipidlar o‘rin almashishi mumkin. Bu hodisaning tezligi esa 5-10 mkm/s atrofida bo‘ladi. Biologik membranalarning vazifasi. Membranalar labil tuzilishga ega bo‘lganligi sababli har-xil vazifalarni: xususan, to‘siqlik, tashuvchi, osmotik, tuzilma, energetik, biosintetik, sekretorlik va boshqa vazifalarni bajaradi. Ammo membranalarning birlamchi vazifasi ichki muhitni tashqi muhitdan ajratib turish bo‘lgan. Keyinchalik evolutsiya jarayoni mobaynida bir qancha hujayra ichki kompartmentlari vujudga kelganki, buning natijasida hujayra va organoidlar kichik hajmda kerakli fermentlar va metabolitlami ushlab turish, geterogen fizik-kimyoviy makromuhitni vujudga keltirish hamda membranalarning har xil tomonlarida turli reaksiyalarni (biokimyoviy), ayrim hollarda bir-biriga qarama-qarshi biokimyoviy jarayonlami amalga oshirish imkoniyati yuzaga kelgan. Tirik hujayralar membranalari orqali ikki xil tashiluvni kuzatish mumkin. 1 .Moddalaming kimyoviy va elektrik gradiyent bo‘yicha passiv tashiluvi. I.3-rasm . Biologik membranalarning molecular tuzilishi. 14 2.Moddalaming elektrokimyoviy gradiyentga qarama-qarshi ravishda, energiya sarflanishi bilan boradigan faol tashiluvi. Moddalaming passiv tashiluvi quyidagicha amalga oshiriladi: a) fosfolipidli qatlam orqali. Ushbu tashiluv modda lipidda erisagina amalga oshishi mumkin. b) lipidlar orasida vujudga kelishi mumkin bo'lgan g‘ovaklar orqali. d) lipoprotein tashuvchilaming faoliyati tufayli. e) lipoprotein komplekslar, xususan, natriyli, kalsiyli va boshqa komplekslar tufayli vujudga kelgan kanalchalar orqali. Qandlar, aminokislotalar va ayrim boshqa substratlar maxsus tashuvchilar Masalan, H+-ionlari yordamida (o‘simliklarda, bakteriyalarda, zamburugMarda) amalga oshishi mumkin. Bunda moddalar simport bo‘yicha tashiladi, ya’ni o‘sha tarafga o'tayotgan ionlar bilan birgalikda tashiladi. Aytib o‘tish lozimki hayvon hujayralarida ushbu hoi Na+ ionlari bilan birgalikda ro‘y beradi. Moddalar tashiluvining H+ va Na+ ionlari bilan birgalikda ro‘y berishida asosiy harakatlantiruvchi kuch bo‘lib moddalar gradiyenti emas, balki ionlar gradiyenti hisoblanadi. Shuningdek, qandlaming fosfor aralashgan va fosfor aialnslmmgan ko'rinishlarining faol tashiluvi ham mavjud. Ionlarning elektrokimyoviy gradiyentga qarama-qarshi faol tashiluvi tashuvchi ATFazalar yordamida energiya sarflanishi bilan boradi. I lozirgi vaqtda tashuvchi ATFazalaming K+-ATFaza, Na+-ATFaza, H+- ATFaza, Ca'-ATFaza va anionli ATFaza kabi xillari aniqlangan. Keyingi vaqtlarda adabiyotlarda ionlarning faol tashiluvida anorganik pirofosfatazalar (H+-PPaza) ham qatnashishi mumkin degan ma’lumotlar e’lon qilinmoqda. Shuningdek, H+ ionlarining faol tashiluvida NADF, NADFH yoki boshqa oksidlanishi-qaytarilishi mumkin boMgan birikmalar tufayli ham bo‘lishi mumkin. Ionlarning (H+) ATF yoki NAD(F)H yordamida membranalar orqali tashiluvi proton pompasi (H+- pompasi yoki H+-nasosi) nomini olgan. Proton pompasi (H+-pompa) xuddi hayvon hujayralaridagi Na+ kabi bir qancha hujayra uchun o‘ta muhim bo‘lgan jarayonlarni amalga oshirishda, xususan, hujayra ichki pH muhitini boshqarishda membrana potensiaillarini vujudga keltirishda, energiyaning tashiluvi va yig‘ilishida, moddalaming membranalarda tashiluvida, ildizlaming mineral tuzlarni yutishida va boshqa jarayonlarda qatnashadi, 15 Ushbu H+-pompasining faollashishida h+-ionining elektrokimyoviy (Дцн+) potensiali ortadi. Bu ko‘payish uning elektrik (A1?) va kimyoviy (ApH) komponentlarining ko‘payishini o ‘z ichiga oladi, ya’ni: Дцн+= A^+ApH Ushbu ikkala komponent ham moddalaming almashinuvida qatnashishi mumkin. Elektrik potensial bir qancha ionlarning (K+,Mg2+, Mn2+, Ca2+ va boshqalar) yutilishi uchun energetik asos bo‘lib xizmat qiladi. Proton potensiali esa hujayraga H+-ionlari simporti bilan boradigan anionlar, qandlar, aminokislotalaming hujayradagi tashiluvi hamda osmotik boshqariluvi uchun xizmat qiladi. Membrananing tuzilma funksiyasi. Membranadagi poliferment komplekslaming ma’lum bir ' tartibda joylashishi tufayli katalitik markazlar bir-biri bilan yaqinlashadi. Buning natijasida poliferment komplekslar yuqori samaradorlikka ega bo‘ladi. Membranadagi bitta* ferment molekulasi o‘rtacha 20—30 molekula fosfolipid tutadi. Oqsillar atrofidagi lipidlaming doimiy harakati tufayli fermentning lipid «qobig‘ida» molekular teshikchalar vujudga keladi. Agar lipid suyuq agregat holatida bo‘lsa, bu hoi ferment faoliyatiga ta’sir qilmaydi. Ammo lipidlaming anchagina qismi qattiqlashgan bo'lsa, bu oqsil fermentlarning yopishishiga olib kelib, ulaming funksiyasini buzilishiga olib keladi. Energiyaning to ‘planishi va tashiluvi. Bu membrananing eng asosiy vazifalaridan biri hisoblanadi. Yashil o‘simliklar xloroplastlari tomonidan qabul qilingan yorug'lik energiyasi aw alo NADH va ATF energiyasiga, oxir oqibatda esa qand, organik kislotalar, aminokislotalar kimyoviy bog'larining turg‘un energiyasiga aylanadi. Ushbu birikmalaming sitoplazma va mitoxondriyalarda oksidlanishi natijasida hujayraning hayot faoliyati uchun zarur energiyalar ajraladi. P.Mitchelning (1961) xemoosmotik nazariyasiga ko‘ra mitoxondriyalar va xloroplastlardagi ATF sintezi jarayoni H+-ionlarining elektrokimyoviy membnrna potensiali vujudga kelishi bilan bogMiqdir. Bu esa H+-nasoslarining ishi tufayli bo‘ladi. Membrananing retseptorlik-regulatorlik (boshqaruvchilik) funksiyasi ham alohida ahamiyatga egadir. Membranalarda oqsil tabiatli, kimyoviy va flzik omillarga o ‘ta sezuvchan xemo-, foto- va mexanoretseptorlar mavjud. Bu retseptorlar tashqi va ichki muhitdan keladigan signallami qabul qiladi va hujayrada moslashish reaksiyalarini vujudga kelishini ta’minlaydi.


Yuksak o‘simliklaming tanasi ikkita katta qismdan, ya’ni poya va ildizdan iborat, bo‘lib ular o‘simlikning asosiy o‘zagini (o‘qini) tashkil qiladi. Poya novda, barg, vegetativ kurtaklar (apikal va yon), gullar va mevalami o‘z ichiga olsa, ildiz tizimi-asosiy, yon va qo‘shimcha ildizlardan tashkil topgan. Poya-tayanch va o‘tkazuvchanlik vazifasini, ko‘pchilik o‘simliklarda esa vegetativ ko‘payish organi hisoblanadi. Ztarg-havodan oziqlanuvchi maxsus organ bo‘lib fotosintez, gaz almashinuvi va transpiratsiya jarayonlarini amalga oshiradi. 7/J/z-tuproqdan oziq tortuvchi maxsus organ bo‘lib suv va mineral tuzlami yutadi hamda o‘simlikning tuproqga birikib mustahkam turishi uchun xizmat qiladi. Vegetativ kurtaklar poyaning o‘sishi va shoxlashi uchun xizmat qiladi. Generativ organlar esa o‘simlikning jinsiy ko‘payishi uchun xizmat qiladi. Yuqorida ko‘rsatib o‘tilgan organlaming har biri bir nechta to‘qimalardan, ya’ni ma’lum bir fiziologik vazifani bajaruvchi va morfologik tuzilishi jihatidan o'xshash hamda ushbu fiziologik funksiyani bajarilishini ta’minlovchi hujayralar guruhidan iboratdir. Masalan, qoplovchi to'qimalarga epidermis, rizoderma, periderma va boshqalar misol bo‘lishi mumkin. 0 ‘simliklarda butun organizm uchun xos bo‘lgan funksional tizimlar ham mavjud. Ushbu funksional tizimlaming har biri maxsus hujayralar va bir nechta tip to'qimalardan tashkil topgan. Bular avtotrof tizim (barglar), tuproqdan oziqlanish (ildizlar), 0 ‘simlikning ichki organi sifatida qarash mumkin bo'lgan o‘tkazuvchi tizim tomirlari, tayanch tizimi (mexanik va boshqa to‘qimalar), harakatlantiruvchi tizim (cho‘zilish zonasi va qaytar turgor-plazmoliz holati hujayralari). 0 ‘simlik organizmining barcha xususiyatlari uning oziqlanishi bilan bog‘liqdir. 0 ‘simliklaming hayvonlar singari oziq qidirishi shart emas. Chunki uning oziqlanishi uchun zarur CO2 suv, mineral tuzlar va yorug‘lik o‘simlik organizmining asosiy funksiyalari va ular orasidagi o‘zaro aloqani quyidagi sxema orqali ifodalash mumkin: 34 Oziqlanishning avtotrof uslubi Suvning yutilishi Mineral oziqlanr' Oziqlanishning geterotrof uslubi yig'ish tashilishi Nafas olisb 4 Moddalaming^ ajralishi Hujayra tuzilmasi va moddalaming sintezi *-Harakatlanish4 Organizmning Himoyalanish Ko'payish morfogenezi va o'sisbi Sxemadan ko‘rinib turibdiki, ushbu tashiluv hujayralari bir-biri bilan hujayra devorlari va plazmodesmalar bilan tutashgan bo* lib, 0‘simliklar moddalar almashinuvining markazida ulaming tashiluvi turibdi va u o‘simliklar tanasida uzluksiz bir necha bosqichlardan iboratdir. Ammo moddalaming uzoqqa tashiluvining asosiy yo‘li boMib, ksilema va floema to‘qimalaridan tashkil topgan o‘tkazuvchi tizimlar hisoblanadi. Binobarin, yuksak o‘simliklar murakkab biologik tizim boMib, uning funksional faolligi 10-15 dona organning va 30-40 dona maxsus to‘qimalarning hamda bir necha o‘n guruh hujayralaming faoliyati tufayli ta’minlanadi. Yopiq urugMilarda hujayralaming 80 donaga yaqin hujayra tiplari qatnashadi. Solishtirish uchun aytish mumkinki, sodda hayvonlaming eng birinchi vakillaridan boMgan gidraning tanasi ikkita to‘qimadan, ya’ni ektoderma va endodermadan iborat boMib, ularning tarkibiga 10 dona atrofidagi har xil hujayralar kiradi. Chuvalchanglarda esa 10-12 dona atrofidagi maxsus to‘qimalar farqlanadi
0 ‘simlik hujayrasi ham xuddi hayvon hujayrasi kabi organik va anorganik moddalardan iborat. Suv va boshqa anorganik moddalar hujayraning asosiy qismini tashkil qiladi. Organik moddalardan oqsillar, 35 uglevodlar o‘simlik hayotida o‘ta muhim vazifani bajaradi. Organik moddalar tarkibida uglerod, kislorod, vodorod va azot ko‘proq uchraydi, shuning uchun ularni organogenlar deyiladi. Uglerod-45%, kislorod42%, vodorod-6,5% va azot—1,5%. 0 ‘simlik qoldiqlari kuydirilganda, kul tarkibida bir qator elementlaming oksidlari qoladi. Bulaming barchasi o‘simlik quruq massasini besh foizini tashkil qilishi mumkin. Bundan tashqari kul tarkibida juda oz miqdorda boMsada, mis, molibden, rux, marganes kabi elementlar uchraydi. Ulami mikroelementlar deb ataladi. 0 ‘simlikdagi zaxira moddalar. Ular asosan ikki xil boMadi. Birinchisi-azotsiz birikmalar boMib, ularga uglevodlar va yog‘lar kiradi. Ikkinchisi oqsil birikmalaridir. Uglevodlar С, H, О dan tashkil topadi va ulaming eng ko‘p tarqalgan formasi-kraxmal - (С6Ню05)п. U o‘simliklarda fotosintez jarayonida hosil boMadi va kraxmal donachalari ko‘rinishida to‘planadi. Sholida-80%, bug‘doyda 60-70%, am arantda60-65% , kartoshkada-20% kraxmal uchraydi. Kraxmal suvda erimaydi, ammo kolloid eritma hosil qiladi. Kraxmalga yod bilan sifatli reaksiya qilinganida, uning ko‘k rangga bo‘yalishi kuzatiladi. Kraxmal hujayralardagi amilaza fermentlari ta’sirida dekstran va maltozagacha parchalanadi. Polisaxaridlarga kraxmaldan tashqari selluloza ham kiradi. U o ‘simlik hujayra po‘stining asosini tashkil qiladi. Bargning 15-25%, yog‘ochning-50%, paxta tolasining-90% sellulozadan iborat. Selluloza suvda erimaydi. Gemiselluloza ham hujayra po‘stining asosiga kiradi, suvda erimaydi, ishqorlarda yaxshi eriydi. U o‘simIiklarning yog‘ochlik qismida ko‘p uchraydi. Pektin moddasi ham polisaxaridlardir. Ular mevalarda, poyalarda uchraydi. Hujayralarni o‘zaro biriktirishda ishtirok etadi. Zaxira moddalarga anulin ham kiradi. U hujayra shirasida erigan holda uchraydi. Anulinning ffionomeri fmktoza hisoblanadi va anulaza fermenti ta’sirida hosil boMadi: Anulin ko‘pincha o‘simliklarning ildiz va tuganaklarida uchraydi. Masalan, murakkabguldoshlar oilasiga mansub boMgan o‘simliklardan topinambuming ildizmevasida ko‘p uchraydi. Saxaroza esa disaxaridlarga mansub boMib, qand lavlagi va shakarqamishda zaxira holda to'planadi. 36 Glukoza tabiatda monosaxaridlarning eng ko‘p uchrovchi vakili bo* lib, uzumda 18% qand holida yig‘ilishi mumkin. Lipidlar. Ularga yog‘ va yog‘simon moddalar kiradi. Ular suvda erimaydi, asosan organik erituvchilarda (efir, atseton, benzol va h.k.) yaxshi eriydi. Lipidlar yog‘lar, mumlar, fosfatidlar, glukolipidlarga boMinadi. YogMar o‘simlikda ko‘proq zaharli modda sifatida uchraydi. Chigitda-23%, kungaboqarda-25-40%, kunjutda-55%, bug‘doyda-2%, amarantda-7% boMadi. Yog‘laming faqatgina 1% tuzilma xarakterga ega. YogMar uglevodlar va oqsillarga nisbatan yuqori kaloriyali hisoblanadi. Shuning uchun nafas olish jarayonidagi oksidlanishda ko‘proq energiya ajratadi. Masalan, 1 g yog‘da 37,5 kJ energiya boMadi. YogMar lipaza fermenti ta’sirida o‘zlarining tarkibiy qismi boMgan glitserin va yog‘ kislotalariga parchalanadi. Yog‘ kislotalari to‘yingan va to‘yinmagan kislotadan iborat. To‘yinmagan yog‘ kislotalariga oleat (C18H34O2), linolat (C18H32O2), linoleat (Ci8H30O2) kirsa, to‘yingan yog‘ kislotalariga palmitat (C18H24O2) kiradi. 0 ‘simlik tarkibidagi yogMarning 98% uchglitseridlardan iborat. Bir va ikki glitseridlar juda kam uchraydi. YogMarning qolgan 1-2% erkin yog‘ kislotalari, karotinoidlar va vitaminlardan iborat. Mumlar. 0 ‘simliklaming bargi, mevasi va yosh novdalarida juda oz miqdorida boMib, neytral lipidlarga taalluqlidir. Mevalami saqlash davomida buzilishini kamayishi aynan mumlarga bogMiq. Mumlar bir atomli spirtlar va yog‘ kislotalarining efiri boMib, rangi har xil hamda qt uiq moddadir. Mumlar o‘simliklarni suvsizlanishdan, namlanishdan va mikroblar ta’siridan himoya qiladi. Fosfatidlar. Ular yog‘simon moddalar boMib, oqsillar bilan birikib lipoproteinli membranalar hosil qiladi. Moyli o‘simliklarda ko‘p uchraydi. Masalan, shigitda—18% boMsa, bug‘doyda-0,4% boMadi. Glikolipidla r-murakkab modda boMib, lipidlaming uglevodlar bilan hosil qilgan birikmasidan iborat. Uglevodlar tarkibidan galaktoza uchraydi. Glikolipidlar barglarda ko‘p boMib, zaxira moddasi holida ham to‘planishi mumkin. Oqsillar. Ular azot tutuvchi murakkab birikmalar boMib, zaxiraga aleyron ko‘rinishida yigMladi. Ma’lumki, aleyron donachalari bu qurib qolgan vakuolalardir, ular ko‘pincha urugMarda uchraydi. Oqsillar proteolitik fermentlar ta’sirida parchalanib erkin aminokislotalarga parchalanadi. Oqsillar bug‘doyda 13-15%, chigitda-35—40%, 37 am arantda-19-21% bo‘Isa, asosan dukkakli o‘simliklar donida ko‘p miqdorda uchraydi. Organik kislotalar. Ularga atsetat, olma, uzum, oksalat va limon kislotalarini misol qilish mumkin. Organik kislotalar o‘simliklarda moddalar almashinuvida, xususan, nafas olishda muhim rol o‘ynaydi. Ulaming hujayra shirasida ko‘proq to‘planishi nordon ta’mni beradi. Oshlovchi moddalar. Murakkab birikmalar boMib, asosan oqsillar bilan bog‘langan bo‘ladi. Oshlovchi moddalar fermentativ parchalanganda qand moddalari hosil boMadi. Oshlovchi moddalar asosan mikroblardan himoya vazifasini bajaradi. Shuningdek, nafas olish jarayonidagi oksidlanish reaksiyalarida ishtirok etadi. Pigm entlar. Hujayra shirasida ko‘pincha erigan holda bo‘yovchi moddalar-pigmentlar uchraydi. Bulardan anchagina keng tarqalgani antosian hisoblanadi. Antosian kislotali muhitda'qizil rangda boMsa, ishqoriy muhitda ko‘k rangda boMadi. 0 ‘simliklaming gullash davrida gullaming o‘z rangini o ‘zgartirishi antotsian moddasining miqdoriga bogMiq. Alkaloidlar. Ular azot tutuvchi zaharli moddalarga kiradi. Alkaloidlarga moddalar almashinuvining mahsulotlari deb qaraladi. Bularga morfin, atropin, gossipol va boshqalar kiradi. Fitonsidlar. 0 ‘simliklarda hosil boMuvchi organik moddalar boMib bakteritsidlik xususiyatiga ega. Fitonsidlar-tabiiy antibiotiklardir. 0 ‘simliklami mikroorganizmlardan, hasharotlardan, zamburug* va sodda hayvonlardan himoya qiladi. Kimyoviy tabiatiga ko‘ra fitonsidlar efir moylari, organik kislotalar, aminokislota va alkaloidlar boMishi mumkin. Ular suyuq va gazsimon boMadi. Piyozdan allitsin antibiotigi ajratib olingan, suvda yomon eriydi. Fitonsidlar odam va hayvonlarda kasallik tarqatuvchi patogenlarga ham ta’sir etadi. Fitoaleksinlar. Ular patogen makroorganizmlar ta’sirida hosil boMuvchi, mikroblar faoliyatini to‘xtatuvchi kichik molekulali moddalardir. Fitoaleksinlar kimyoviy jihatdan izoflavonoid, seskviterpenlar polipeptidlar hosilalari hisoblanadi. Shu vaqtgacha 20 ga yaqin fitoaleksinlar o‘rganilgan. K ristallar. 0 ‘simlik barglarida hosil boMadi, bularga kalsiy oksalat, kalsiy karbonat va boshqalar kiradi va ular vakuolalarda uchraydi. Asosiy vazifasi o‘simliklardagi ortiqcha kalsiyni neytrallashdan iborat. Chunki ortiqcha kalsiy ionlari ta’sirida sitoplazma qovushqoqligi ortib zichlashadi va moddalar almashinuvi pasayadi.
Xulosa
Bular plazmalеmma orqali ionlarni tashqariga chiqarilishi yoki ularni vakuolaga tashiluvidir. Yuqorida biz kadmiy-fitoxеlatin komplеksining AVS-tashuvchilar yordamida ro`y bеrishini aytib o`tdik. Kеyingi vaqtlar V.Kuznеtsovning malumotlariga ko`ra vakuolada tonoplastning boshqa tashuvchi tizimlari tufayli boshqa og’ir mеtallar ham yig’ilishi mumkin ekan. Masalan vakuola rux va molibdеn elеmеntlarining yig’ilish joyi ekanligi tasdiqlangan. Rux mеtalining vakuoladagi yig’ilishi-kompartmеntatsiyasi arpa o`simligi uchun alohida ahamiyatga egadir. Bundan tashqari, arabidopsis o`simligidan hayvon hujayralarida ruxning tashiluviga javobgar bo`lgan ZnT gеnga o`xshash bo`lgan ZAT gеni ajratilgan. Hayvon hujayralaridan ajratilgan ZnT gеnini o`simliklarga o`tkazish muhitda rux elеmеnti ko`p bo`lgan sharoitda mеtallning ildizlarda yig’ilishiga va ekinlarning ushbu kationga bo`lgan chidamliligini oshishiga olib kеlgan.

FOYDALANILGAN ADABIYOTLAR RO‘YXATI
1. I.A.Karimov. O’zbekiston XXI asr busagasida xavsizlikka taxdid, barkarorlik shartlari va taraqqiyot kafolatlari.T.
2. I.A.Karimov. Yuksak ma’naviyat – yengilmas kuch. T.2008
3. Baratov P. Tabiatni muhofaza qilish. T. O’qituvchi. 1983 y.
4. Egamberdiyev R. Ekologiya. T. 1993 y.
5. Ekologiya. Oxrana prirodo. Ekologicheskaya bezopasnost. Pod. obh. red. prof. Nikitina A.T., prof. MNEPU Stepanova S.A. M.: Izd. MNEPU «Nov». 2000.
6. Ergashev A. “Umummiy ekologiya” T. O’qit.
7. Ergashev A. Ergashev T. Ekologiya, biosfеra va tabiatni muxofaza qilish. Toshkеnt “yangi asr avlodi” 2005 y. T. O’qituvchi .1994.
8. G'ulomov P. Inson va tabiat. T. O'qituvchi. 1990.
9. Isachenko A.G. Optimizatsiya okrujayuhey sredo’. M.: Vo’sshaya shkola. 1990.
10. Nigmatov A.N. O’zbekiston Respublikasining ekologiya huquqi. T.: TDYuI nashriyoti.2004.
11. O’zbekiston «Ekologiya xabarnomasi» jurnali sonlari.
12. O’zbekiston Respublikasi Konstitutsiyasi. T. O’zbekiston 1992.
13. Otaboyev S. Nabiyev M. Inson va biosfera. T. O’qituvchi . 1995. 307 b.
14. Reymers N.F. Prirodopolzovanie. Slovar-spravochnik. M.: Vo’sshaya shkola. 1999.
15. Shodimetov Yu. Ijtimoiy ekologiyaga kirish. T. O’qituvchi. 1994.