Iv биологические основы

13.3. ОСНОВНЫЕ понятия ПАРАЗИТОЛОГИИ
13.3.1. Экологические основы классификации паразитизма
Формы паразитизма в природе чрезвычайно разнообразны. Паразиты подразделяются на истинных и ложных, временных и посто­янных.
Истинные паразиты связаны с хозяином на значительном протяжении (большем или меньшем) жизни. Паразитический образ жизни в данном случае обусловлен филогенетически и служит специфическим признаком вида.
Ложный паразитизм состоит в том, что отдельные особи свободно живущего вида случайно попадают в организм особи другого вида, где сохраняют некоторое время жизнеспособность и вызывают нарушения нормальной жизнедеятельности хозяина. Примером может служить попадание личинок комнатной мухи или падальных мух в кишечник человека.
Не всегда удается четко разграничить истинный и ложный паразитизм. Например, у таких паразитов, как комары и москиты, кровью питаются только самки и только в определенные периоды своей жизни, в то время как самцы ведут свободный образ жизни.
Временные паразиты (в основном кровососущие членистоногие) только часть своей жизни находятся в непосредственном контакте с хозяином, как правило, в процессе питания. Длительность сроков питания и степень связи с хозяином варьирует.
Постоянные* паразиты подразделяются на относительно постоянных и безусловно постоянных. Первые проводят на хозяине только одну из фаз своего жизненного цикла (личиночную или имагинальную), а в течение остальной части цикла ведут свободный образ жизни.
Безусловно постоянные паразиты проводят всю жизнь на теле хозяина или внутри его и не могут существовать во внешней среде. Пос­тоянные паразиты могут быть связаны только с одним хозяином (вши) или переходить от хозяина одного вида к хозяину другого вида. В пос­леднем случае передача паразита происходит непосредственно от одного хозяина к другому без выхода во внешнюю среду. Так, малярийный плазмодий передается от человека к комару при сосании последним крови больного. Личинки трихинеллы, живущие в мышцах, передаются непосредственно от свиньи к человеку.
Резкую границу между постоянным и временным паразитом также трудно провести.
В зависимости от локализации паразитов в организме хозяина различают паразитов наружных и внутренних.
Эктопаразиты (наружные) обитают на внешних покровах хозяина (кожа, волосы). К ним относятся кровососущие насекомые и клещи.
Эндопаразиты (внутренние) паразитируют во внутренних органах, тканях, клетках, целомической полости хозяина и практически могут поражать любой орган. Известны паразиты кишечника (ленточные и круглые черви, простейшие), паразиты печени (сосальщи­ки), паразиты легких (легочный сосальщик), мочеполовой системы (шистозомы, простейшие) и т. д. В большинстве случаев локализация тех или иных видов паразитов строго определена.
В то же время многие паразиты могут паразитировать в разных органах хозяина. Например, возбудитель висцерального лейшманиоза живет в печени, селезенке, костном мозгу и лимфатических узлах. Личинки свиного цепня могут развиваться в мышцах, глазах, мозгу.
Один и тот же паразит может на разных стадиях развития поражать различные органы. Так, малярийный плазмодий сначала развивается в печени, а затем в эритроцитах человека.

2. 
   Понятие о хозяине
   

Хозяева паразитов подразделяются на промежуточных, оконча­тельных, резервуарных.
Хозяином паразита называют живой организм, используемый паразитом как источник питания и место обитания. Ряд паразитических форм в разные периоды жизненного цикла переходят от хозяина одного вида к другому. Это явление получило название смены хозяина. Например, личиночные формы бычьего цепня развиваются в организме крупного рогатого скота, а половозрелые формы только у человека. В соответствии с этим различают промежуточных и основных или окончательных хозяев.
Окончательным (основным или дефинитивным) хозяином называют организм, в котором паразит находится в половозрелой форме или размножается половым путем.
Промежуточным хозяином называют организм, в кото­ром паразит находится в личиночной стадии или размножается бесполым путем. Выделяют также категорию резервуарных хозяев. В них паразит сохраняет жизнеспособность, происходит его накопление, что повышает выживаемость вида, но дальнейшее развитие его не происходит.
1

2. 
   Происхождение паразитизма
   

I
«Явление паразитизма имеет многообразное происхождение. Даже один и тот же вид паразитизма, например, эктопаразитизм, у разных животных мог возникнуть разными путями» (В. А. Догель).
Наиболее изучен переход свободноживущих форм к эктопаразитизму. Большинство эктопаразитов перешло к паразитизму от хищничества путем постепенного удлинения сроков питания и контакта с хозяином. В процессе эволюции можно проследить увеличение, продолжительности сроков питания. Самки москита питаются меньше минуты, личинка иксодовых клещей — 5—8 дней, а половозрелые формы — от 5 до 14 дней, блохи проводят на хозяине большую часть своей жизни, вши — всю жизнь.
Второй путь перехода к паразитизму можно проследить на примере птичьих клещей-пухоедов. В этом случае паразитизм возникает на основе комменсализма. Вероятно, предки клещей-пухоедов были ком­менсалами птиц, обитавшими в гнезде, где они питались органическими остатками, скапливающимися на дне гнезда. Постепенно клещи стали переходить с подстилки на хозяев гнезда и питаться ороговевшими придатками кожи и в конечном счете превратились в эктопаразитов.
Объяснить превращение свободноживущих форм в эндопаразитов значительно труднее.
В отдельных случаях эндопаразитизм происходит из эктопаразитизма. Например, пухоед пеликана с перьев перешел в подклювный мешок, где стал питаться кровью. Филогенетическая связь с эктопаразитизмом прослеживается в том, что яйца пухоеды откладывают на перья.
В ряде случаев возможно происхождение эндопаразитизма, например, кишечного паразитизма, из комменсализма. Кишечная среда выгодна для обитания многих форм, поскольку она богата пищевыми веществами. Среди комменсалов есть группа так называемых пищерасхитителей. Они используют не отходы пищи, а известную долю рациона хозяина, потребляя пищу, подготовленную им для усвоения, и, таким образом, причиняют ему косвенный ущерб. С увеличением количества потребляемой пищи, например за счет увеличения поверхно­сти тела у ленточных, комменсальная форма начинает приносить прямой вред и переходит в паразитическую.
Однако основная масса случаев внутреннего паразитизма, особенно кишечного, согласно В. А. Догелю, представляет собой первичное явление, возникшее благодаря случайному заносу в пищеварительную систему яиц или покоящихся стадий различных свободно живущих организмов.

13.3.4. Взаимоотношения в системе паразит — хозяин на уровне особей

Паразит и хозяин составляют взаимосвязанные элементы единой биологической системы «паразит—хозяин», обитающие в конкрет­ных условиях среды.

Для конкретизации их взаимодействия рассмотрим раздельно действия паразита на хозяина, хозяина на паразита и воздействие среды на обоих партнеров. Паразит обычно оказывает вредоносное действие на хозяина, вызывая заболевание. Такое свойство паразита обозначают как патогенность (от греч. pathos — страдание, genesis — разви­тие). В противоположность этому формы, не обладающие способно­стью вызывать заболевание, называются непатогенными.