Конструктивный метаболизм микроорганизмов Общая схема путей биосинтеза клеточного материала из глюкозы

Вторым предшественником муреина является эфир ацетилен-глюкозамина и молочной кислоты – N-ацетилмурамовая кислота.

Вторым предшественником муреина является эфир ацетилен-глюкозамина и молочной кислоты – N-ацетилмурамовая кислота.

При синтезе N-ацетилмурамовой кислоты образуется простая эфирная связь между образованным УДФ-N-ацетилглюкозамином и фосфоенолпируватом с последующим восстановлением остатка фосфоенолпирувата до остатка молочной кислоты.

Далее к карбоксильной группе остатка молочной кислоты УДФ-N-ацетилмурамовой кислоты с помощью амидной связи происходит последовательное присоединение аминокислотных остатков: L-аланина, Д-глутаминовой кислоты, мезо-диамино-пимелиновой кислоты или L-лизина и, наконец, двух остатков Д-аланина.

Последние два остатка Д-аланина присоединяются вместе в виде Д-аланил-Д-аланина, образуемого из L-аланина, в реакциях, катализируемых аланинрацемазой и АТФ-зависимой Д-аланин-Д-аланинлигазой.

Последние два остатка Д-аланина присоединяются вместе в виде Д-аланил-Д-аланина, образуемого из L-аланина, в реакциях, катализируемых аланинрацемазой и АТФ-зависимой Д-аланин-Д-аланинлигазой.

Образование каждой амидной связи сопряжено с гидролизом АТФ для активации растущей цепи. В итоге синтезируется второй строительный блок для синтеза пептидогликана – УДФ-N-ацетилмурамовая кислота с присоединенным пентапептидом.

Связывание образованного комплекса УДФ-N-ацетилмурамовой кислоты с пентапептидом и УДФ-N-ацетилглюкозамина происходит на втором этапе синтеза пептидо-гликана на цитоплазматической мембране.

Для осуществления этого гидрофильная молекула УДФ-N-ацетилмурамовой кислоты с пентапептидом сначала должна быть превращена в липофильную, что достигается путем замены уридиндифосфата (УДФ) кофактором ундекапренолфосфатом (ундек-Ф) в Мg2+-зависимой обратимой реакции:

Для осуществления этого гидрофильная молекула УДФ-N-ацетилмурамовой кислоты с пентапептидом сначала должна быть превращена в липофильную, что достигается путем замены уридиндифосфата (УДФ) кофактором ундекапренолфосфатом (ундек-Ф) в Мg2+-зависимой обратимой реакции: