Лекции по Составитель доц. А. Ажиев нукус -2019 лекция 1 предмет, методы и история развития ботаники

Лекция 9
Тема. ОТДЕЛ ГРИБЫ-MYCOPHYTA, FUNGI

Насчитывают свыше 100 тыс. видов грибов. Эта группа представляет крупнейший ряд эволюции. Отрасль науки, изучающая грибы, именуется микологией.

По своей морфофизиологической организации грибы обособлены от ос­тального мира живых существ. Происхождение еще не выяснено. Одни микологи считают, что разные группы грибов произошли от разных групп водорослей. В данном случае пердполагается полифилетическое проис­хождение. Другие считают более вероятным монофилетическое проис­хождение грибов от каких-то сапрофитных жгутиковых организмов. Род­ству грибов с водорослями противоречит полное отсутствие у первых пластид, присутствие в клетках гликогена, расположение жгутиков и др. В отличие от водорослей эволюция грибов шла по пути приспособления к гетеротрофности — сапрофитизму и паразитизму.
Особенности морфофизиологической организации. Вегетативное тело грибов называют мицелием, или грибницей. Мицелий состоит из тонких ветвящихся нитей — гиф. У низших грибов гифы лишены перегородок и представляют как бы одну сильно разветвленную гигантскую клетку. У высших грибов они разделены поперечными перегородками на клетки (членики). Гифы покрыты стенкой (оболочкой), которая только у не-
многих низших грибов (оомицетов) состоит из целлюлозы. У большинст­ва же грибов стенка гиф имеет более сложный состав: у низших она со­стоит из пектиновых веществ, а у высших — из углеводов, близких к целлюлозе, и азотистых веществ, сходных с хитином насекомых. Гифы нарастают верхушками. При благоприятных условиях они отличаются очень быстрым темпом роста. У высокоорганизованных грибов гифы не­редко плотно сплетаются и образуют плектенхиму — ложную ткань. Она состоит из переплетения нитей, нарастающих верхушками, тогда как на­стоящая ткань растений состоит из клеток, которые делятся по всем на­правлениям. Из плектенхимы формируются так называемые «плодовые» тела, ризоморфы (шнуры в несколько миллиметров толщиной и длиной, достигающей иногда нескольких метров) и другие образования, У грибов нет приспособлений для проведения воды и защиты от испарения, поэто­му они живут во влажных местообитаниях.
Важнейшая черта организации грибов — отсутствие пластид. Ядра очень мелкие, в числе одного-двух или многочисленны. Запасные вещест­ва откладываются в виде гликогена или жира, крахмал никогда не обра­зуется.
Мицелий обычно погружен в субстрат, откуда он поглощает пищу. Большинство грибов питается остатками отмерших растений — сапро-фитно. Грибы-сапрофиты образуют ферменты, разрушающие целлюлоз­ные клеточные стенки и лигнин. Значительно меньше сапрофитов питает­ся остатками животного происхождения. Среди грибов-паразитов свыше 10 тыс. видов паразитируют на растениях, менее 1 тыс. — на животных и человеке. Многие грибы часть жизни проводят как паразиты, часть — как сапрофиты. Нередко грибы вступают в сожительство с водорослями и да­же высшими растениями. В процессе симбиоза могут возникнуть новые образования, например микориза (грибокорень). Симбиоз грибов и водо­рослей привел к образованию лишайников.
Размножение. В процессе размножения у грибов наблюдаются специ­фические особенности. У них хорошо выражена редукция полового про­цесса. В связи с этим выработались весьма разнообразные способы веге­тативного и бесполого размножения.
Вегетативное размножение происходит при помощи: частей мицелия; артроспор (оидий) — обособленных члеников гиф с тонкими стенками или хламидоспор — клеток с толстыми стенками, на которые распадаются гифы мицелия; почкования, т. е. образования на клетках округлых выростов, отделяющихся от них.
Бесполое размножение осуществляется при помощи различ­ных спор, развивающихся на мицелии: спорангиоспор (образуются внутри спорангиев); зооспор (образуются внутри зооспорангиев); кони-: диоспор — экзогенных спор, которые формируются по одной или цепоч­ками на конидиях (особых гифах, расположенных вертикально) путем почкования. У некоторых грибов в жизненном цикле несколько форм бесполого спороношения.
Половое размножение. У низших грибов формы полового процесса исключительно разнообразны: хологамия, зигогамия, гетерога­мия, изогамия, оогамия. Зигота всегда некоторое время находится в по­кое, затем прорастает и образует зооспоры или короткую гифу с зооспо-рангием, спорангием, конидией. Перед прорастанием зигота делится ре-дукционно, следовательно, жизнь почти всех низших грибов проходит в гаплоидной фазе (я хромосом), диплоидна лишь зигота (2я хромосом). У высших грибов формы полового процесса своеобразны. У них ядра противоположных полов почти всегда сливаются не сразу, а сначала рас­полагаются парами, образуя дикарионы, которые делятся синхронно, так что число их увеличивается. После слияния ядер образуется диплоид­ное ядро, которое делится редукционно, и гаплоидные ядра становятся
ядрами спор полового размноже­ния. Следовательно, у высших грибов в жизненном цикле чере­дуются три фазы: гаплоидная, ди-карионная, диплоидная. Причем диплоидная фаза обычно кратко-временна, а гаплоидная и дикари-онная длятся основную часть жизненного цикла. Споры полово­го размножения могут быть двух типов (рис. 178): а) аскоспоры— образуются эндогенно, большей частью по восемь в особых клет­ках, называемых асками, или сумками, где происходит слияние ядер дикариона, а затем редукци­онное деление; б) базидиоспо-ры — образуются экзогенно, боль­шей частью по четыре на поверх­ности особых клеток, именуемых базидиями. У высших грибов по­ловое спороношение завершает жизненный цикл.
Общебиологическое и хозяйст­венное значение. Грибы играют важную роль в круговороте ве­ществ в природе. Они минерали­зуют органические вещества, в основном остатки отмерших рас­тений, и делают их доступными
для питания других растений. Грибы, вызывающие спиртовое брожение, широко используются в хлебопечении, для производства вина, спирта, пива, кваса, кефира. Кроме того, дрожжи используют как пищевой, кор­мовой и лечебный продукты. Шляпочные грибы нередко имеют пищевое значение. Однако стенки гиф плохо перевариваются, поэтому белки гри­бов плохо усваиваются. Некоторые виды грибов используют для полу­чения антибиотиков. Многие грибы вызывают болезни сельскохозяйст­венных растений.
Громадный ущерб народному хозяйству наносят грибы, разрушающие древесину. Некоторые виды вызывают болезни у человека и животных, а также отравления. Грибы паразитируют в теле организмов, имеющих кислую реакцию, которую не выдерживает большинство патогенных бак­терий.
Классификация. Грибы делят на 4 класса: Фикомицеты, Аскомицеты, Базидиомицеты, Несовершенные грибы. В первом классе объединяют низшие грибы. Они характеризуются отсутствием мицелия или мицели­ем, не разделенным перегородками на членики. Остальные три класса объединяют в группу высших грибов: их мицелий состоит из членистых гиф.

КЛАСС ФИКОМИЦЕТЫ - PHYCOMYCETES

Общее число видов около 1 тыс. Важнейший признак организации — отсутствие мицелия или же мицелий, состоящий из нечленистых гиф. В классе Фикомицеты различают три подкласса: Архимицеты, Оомицеты и Зигомицеты.
Подкласс Архимицеты — Archimycetidae
Число видов 300. Вегетативное тело представлено либо в виде голой цитоплазматической массы, которая развивается внутри клеток растения-хозяина, либо в виде клетки, от которой отходят слаборазвитые гифы, не разделенные перегородками. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, в большинстве случаев снабженными одним жгутиком. Фор­мы полового процесса исключительно разнообразны (хологамия, изога­мия, гетерогамия, зигогамия и др.). Живут архимицеты преимуществен­но в водной среде. Многие паразитируют на водорослях, на других ви­дах грибов, некоторые виды — на высших наземных растениях.
Рассаду капусты в парниках нередко поражает ольпидий — Olpidium brassicae (рис. 179). Этот паразит вызывает заболевание, известное под названием «черная ножка». Вегетативное тело гриба — плазмодий (го­лый комочек цитоплазмы) развивается в клетках эпидермы или парен­химы коры молодых растений. Ядра размножаются делением, затем плазмодий покрывается стенкой и превращается в зооспорангий. На зоо-спорангии образуется длинная выводная шейка, которая достигает по­верхности органа. Через эту шейку зооспоры выходят наружу и попадают в почвенную воду. Одножгутиковые зооспоры приближаются к новому растению, прикрепляются к эпидерме и переливают в ее клетки содержи­мое. Начинается развитие нового зооспорангия. При благоприятных ус­ловиях жизненный цикл длится 2—3 дня. Половой процесс изогамный. Гаметы, сливаясь, образуют планозиготу — зиготу, которая передвигает­ся с помощью жгутиков. Она имеет два ядра. Планозигота одевается толстой оболочкой и зимует в теле растения-хозяина. При прорастании планозиготы ядра сливаются, а затем делятся редукционно, образуется плазмодий, из которого развивается зооспорангий с зооспорами. Меры борьбы — умеренно влажное содержание парников и дезинфекция поч­вы, например формалином.
Другой важнейший представитель подкласса — возбудитель рака картофеля — Synchytrium endobioticum. Зооспоры паразита, проникая в клетки клубня, вызывают их сильное увеличение. Клетки, окружающие пораженные участки ткани, многократно делятся, что приводит к образо­ванию на клубнях бугристых наростов (рис. 180). Пораженные клубни недоразвиты и содержат мало крахмала. При бесполом размножении в отличие от ольпидия формируется не один, а целая группа зооспоранги-ев. Половой процесс изогамный. Зигота, снабженная двумя жгутиками, проникает в клубень картофеля, покрывается толстой оболочкой, превра­щается в цисту и зимует. Циста сохраняет жизнеспособность в течение 10 лет. Рак картофеля широко распространен в США и Западной Европе. Возбудитель этой болезни занесен в СНГ во время второй мировой войны. Меры борьбы — обработка почвы соответствующими химикатами, но наиболее перспективна селекция ракоустойчивых сортов картофеля.
Подкласс Оомицеты — Oomycetidae
Представители этого подкласса, как и следующего, имеют хорошо развитый мицелий. Сильно разветвленные гифы лишены перегородок и содержат много ядер. Поперечные перегородки возникают только при отчленении органов размножения. Большая часть жизни оомицетов прохо­дит в гаплоидной фазе. Диплоидна лишь зигота, при прорастании кото­рой осуществляется редукционное деление. Жизненный цикл большинст­ва видов в значительной мере связан с водной средой. Основные при­знаки оомицетов: 1) оогамный половой процесс, 2) наличие целлюлозы в стенке гиф и отсутствие хитина, 3) образование зооспор; лишь у пред­ставителей высшей организации бесполое размножение с помощью ко-нидиоспор.
Фитофтора — Phytophthora infestans (рис. 181) —паразит, вызываю­щий заболевание ботвы картофеля и клубней. Мицелий развивается в мезофилле листьев, что приводит к отмиранию клеток хлорофиллоносной паренхимы. В результате на листьях образуются бурые пятна. Развитие паразита ведет к резкому сокращению зеленой поверхности растения, к сокращению урожая клубней и содержания крахмала в них. Размножа­ется фитофтора, как правило, бесполым путем. Гифы паразита через устьица высовываются наружу, ветвятся и отчленяют овальные конидии,. которые переносятся воздушными течениями и попадают с капельками дождя или росы на листья. Конидии развиваются, как зооспорангии, продуцирующие двужгутиковые зооспоры. Через эпидерму зооспоры про­никают внутрь листа и прорастают в мицелий. При недостаточной влаж­ности и высокой температуре конидия прорастает непосредственно в гифу. Заболевание более широко распространяется в дождливую погоду, так как темп размножения зооспорами значительно выше, чем конидиоспо-рами. Конидии или зооспоры, падая на почву, могут заражать клубни картофеля. Половое размножение наблюдается лишь вне растения-хозяи­на в почве. На гифах образуются оогонии и антеридии. Оогоний имеет шаровидную форму, внутри него формируется одноядерная яйцеклетка. Гифа с антеридием растет в сторону оогония и стыкуется с ним. Затем выросты антеридия через поры врастают внутрь оогония, достигают яйцеклетки и часть содержимого с одним ядром сливается с яйцеклеткой. Оплодотворенная яйцеклетка покрывается стенкой и превращается в ооспору. По окончании периода покоя ооспора прорастает в гифу с зоо-спорангием. Ооспоры перед прорастанием делятся редукционно. Зимуют ооспоры, а также мицелий на растительных остатках. Заражение проис­ходит через почву и клубни картофеля. Ph. infestans занесена в Европу из Америки в первой трети XIX в. Меры борьбы: агротехнические меро­приятия, опрыскивание бордоской жидкостью, выведение устойчивых сортов.
Многие представители подкласса Оомицеты поражают сельскохозяй­ственные растения: Plasmopara vitlcola вызывает болезнь винограда — мильдью, P. brassicae — болезнь капусты, Peronospora tabacina — бо­лезнь табака и др.
Подкласс Зигомицеты — Zigomycetidae
Важнейшие признаки: 1) зигогамный половой процесс, 2) наличие хи­тина и отсутствие целлюлозы в стенках гиф, 3) образование спорангио-спор, конидиоспор и полное отсутствие зооспор, 4) почти все виды ведут наземный образ жизни.
Из зигомицетов общеизвестен род мукор — Мисог. В СНГ широко распространен М. mucedo. Этот сапрофит развивается в виде плесени в почве, особенно часто на конском навозе, а также на пищевых продуктах. Размножается преимущественно бесполым способом. На мицелии обра­зуются многочисленные спорангиеносцы со спорангиями (рис. 182). Со­держимое спорангия распадается на множество многоядерных спор. После созревания оболочка спорангия лопается, и споры рассеиваются. Половой процесс наблюдается сравнительно редко. Он возможен, если рядом окажутся два гетероталличных мицелия (гомоталличные зигоми­цеты встречаются относительно редко). Гифы мицелиев растут навстречу друг другу, и, наконец, смыкаются. На расширенных концах отделяются многоядерные участки. Стенки гиф в месте их соприкосновения растворя­ются, и содержимое обеих гиф, в том числе и ядра, сливается. Образовав­шаяся зигота покрывается толстой стенкой. После периода покоя зигота прорастает в короткую гифу, увенчанную спорангием. При образовании спор диплоидные ядра делятся редукционно. В неблагоприятных услови­ях мицелий мукора расчленяется на членики, которые покрываются тол­стой стенкой и превращаются в хламидоспоры. С наступлением благо­приятных условий хламидоспоры прорастают в мицелий. В других слу­чаях мицелий распадается на оидии, которые при условии обильной пищи делятся путем почкования. Оидии в сахарном растворе вызывают спир­товое брожение (мукоровые дрожжи).
КЛАСС АСКОМИЦЕТЫ, ИЛИ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ — ASCOMYCETES

Объединяет около 25 тыс. видов. Аскомицеты имеют развитый мице­лий, который состоит из членистых гиф, погруженных в субстрат. На поверхности образуются лишь органы размножения. Большинство ви­дов — сапрофиты. Они живут в почве, питаясь остатками отмерших ра­стений, на пищевых продуктах. Однако известны и паразиты растений, реже животных и даже человека. Некоторые виды начинают жизненный цикл как паразиты, а заканчивают как сапрофиты.

Бесполое размножение осуществляется конидиоспорами. Половой процесс у примитивных представителей заключается в слиянии двух чле­ников мицелия. Зигота не проходит периода покоя, а диплоидное ядро сразу же делится редукционно, а затем еще раз митотически. В результа­те образуются 8 гаплоидных аскоспор. У большинства высокоорганизо­ванных аскомицетов образуются органы полового размножения: жен­ский — архикарп и мужской — антеридий. Архикарп состоит из двух кле­ток: нижней вздутой — аскогона и верхней цилиндрической — трихогины (рис. 183). Антеридий состоит из одной цилиндрической клетки. Оба орга­на многоядерны. Антеридий смыкается с верхушкой трихогины, содержи­мое его переливается в архикарп, и происходит слияние цитоплазм. Ядра при этом не сливаются, но сближаются попарно, образуя дикарионы. Дикарион состоит из двух ядер разного происхождения: аскогонного (женского) и антеридиального (мужского). После формирования дика-рионов из аскогона начинают развиваться ветвящиеся аскогенные гифы. В них переходят дикарионы, которые затем делятся, образуя новые, до­черние дикарионы. Соответственно образованию новых дикарионоз в аскогенных гифах возникают перегородки, каждый членик содержит по одному дикариону. В завершающей фазе полового процесса в верхушеч­ных члениках аскогенных гиф происходит слияние ядер днкарионов.
Зигота тут же редукционно делится, в результате чего получается 8 (ино­гда 4) гаплоидных клеток — аскоспор. Верхушечные членики, в которых содержатся аскоспоры, разрастаются, их называют сумками, или аска-ми. Следовательно, у высокоорганизованных аскомицетов чередуются три фазы: гаплоидная (основная), дикарионная и очень непродолжи­тельная диплоидная. Между асками всегда находятся «стерильные» ги­фы. Они называются парафизами. Парафизы выполняют буферную роль, но, возможно, способствуют рассеиванию аскоспор. Аски и пара­физы образуют гимениальный слой, или гимений. Гимениальный слой аскомицетов расположен на плотном сплетении гиф, именуемом плодо­вым телом. В большинстве случаев плодовое тело более или менее окру­жает гимений. У более просто организованных представителей плодовые тела не развиваются, сумки возникают прямо на гифах мицелия. В за­висимости от наличия или отсутствия плодового тела класс Аскомицеты подразделяют на два подкласса: Голосумчатые и Плодосумчатые.