Mavzu: Ko’p hujayrali hayvonlarning kelib chiqish nazariyalari

II-BOB. Asosiy qism
2.1. Ko’p hujayrali hayvonlar haqida umumiy tavsifi.
XVII asrda mikroskopning ixtiro etilishi bilan hayvon va o`simliklarning tana tuzilishini chuqur o`rganishga imkoniyat yaratildi. XIX asrning oxiri va XX asrning boshlarida esa mikroskopning yanada mukammallashishi va unda tekshirish texnikasining taraqqiyoti o`simlik va hayvon tanasini tashkil etgan hujayralarning tuzilishi va hayotiy yo`nalishlarini o`rganuvchi maxsus sitologiya faninning vujudga kelishiga olib keldi. Ayniqsa, XX asrning 30-yillarida binafsha nurlarida ishlaydigan, so’nggi yillarda esa elektron mikroskoplarning yaratilishi sitologiya fanining rivojini yanada yuqori darajaga ko`tardi.
Odatda Yer yuzidagi barcha hayvonlar ikki katta guruhga: bir hujayralilar, ya`ni eng sodda hayvonlar – Protozoa va ko`p hujayrali hayvonlar – Metazoaga bo`lingan. Bulutlar va kovakichlilar organizmi ko`p sonli hujayralardan va xujayralararo mahsulotlardan tashkil topgan. Bu hujayralar tuzilish va funksional tomondan differensiallashgan bo`lib, ular mustaqil yashash qobiliyatiga ega emas. Qolgan boshqa ko`p hujayralilar maxsus to`qimalardan tarkib topgan organlarga va organlar sistemasi (tizimi) ga ega. Aksariyat ko`p hujayralilarda hujayralar soni benihoyat ko`p, ularning soni butun hayot mobaynida ancha o`zgarib turadi. Ma`lum bir vazifani bajarishga moslashgan tuzilishi, kelib chiqishi va hayotiy yo`nalishlari bir xil bo`lgan hujayralar va hujayralararo mahsulotlar kompleksiga to`qima deb yuritiladi.
Odatda ko`p hujayralarning organlari bir necha to`qimalardan tashkil topgan.
a) epitelial to`qima - himoya vazifasini bajaruvchi to`qima bo`lib, unga tashqi, terini qoplagan va ikkilamchi tana bo`shlig`i – selomni, shuningdek ichak va boshqa hazm organlarining ichki va tashqi devorini qoplagan to`qimalar kiradi.
b) biriktiruvchi to`qimalar – bu to`qimalar ularning hujayralararo mahsulotlari turli xil hayvonlar tanasida nihoyatda ko`p tarqalgan bo`lib, juda murakkab va xilma-xil vazifalarni bajaradi. Dastlab yassi chuvalchanglarda rivojlangan parenxima deb ataluvchi to`qimalar biriktiruvchi to`qimalardir. Yuqori darajada tashkil topgan hayvonlardagi qon hosil qiluvchi organlar - taloq, jigar va hokazolar shu xil to`qimalardan tashkil topgan.
v) muskul to`qimalari ba`zi kovakichlilar va barcha yassi chuvalchanglardan boshlab rivojlangan bo`lib, hayvonlarda eng muhim harakat vazifasini bajaradi, ular qisqarish va cho`zilish xususiyatiga ega (muskul to`qimalari faqat nerv tolalari ta`sirida qisqaradi, harakatlanadi). Ushbu to`qima asosan mezodermadan, ba`zi organlarda esa entodermadan rivojlanadi.
g) nerv to`qimasining rivojlanishi kovakichlilardan boshlanadi va yuqori darajada rivojlangan ko`p hujayralilarda takomillashib boradi. Tuban kovakichlilarda (gidralarda) u yulduzsimon nerv hujayralardan tashkil topgan va tarqoq joylashgan, ya`ni markazlashmagan shu sababli ularda ta`sirot juda sekin tarqaladi, ssifomeduzalar va aktiniyalarda esa tarqoq nerv hujayralari bilan birga nerv tugunchalari rivojlanadi. Chuvalchanglarda markazlashgan nerv tugunlari, bo`g`imoyoqlilardan boshlab miya vujudga keladi.
Nerv to`qimasining hujayrasi (neyronlar) yuqori darajada differensiallashgan va murakkablashganligi bilan boshqa to`qima hujayralaridan farq qiladi. Yuqori darajada tashkil topgan organizmlarda nerv to`qimaning miyada joylashgan neyronlari bosh, ya`ni markaziy nerv sistemani, ichki organlarda joylashganlari esa periferik chetki nerv sistemani tashkil etadi.
Har bir ko`p hujayrali organizm bir necha organlar va organlar sistemasidan tashkil topgan. Tananing ma`lum bir vazifani bajaruvchi qismi organ deb yuritiladi. Har bir organ o`z navbatida bir necha xil to`qimalardan tarkib topgan. Aniq bir yo’nalishdagi vazifani bajarishga moslashgan organlar yig`masi organlar sistemasini tashkil etadi: ovqat hazm qilish organlari sistemasi (og`iz bo`shlig`i, tomoq, qizilo`ngach, oshqozon, ichaklar), nafas olish organlari sistemasi, ayirish organlari sistemasi, qon aylanish sistemasi, jinsiy organlar sistemasi, nerv sistemasi va sezuv organlari. Bunday organlar sistemalari har xil hayvonlar tipida turlicha rivojlangan. Ko`pchilik ko`p hujayrali hayvonlarning tana qismlari bilateral simmetriyali, ya`ni ma`lum bir tartibda joylashgan. Faqat kamgina hayvonlarda, jumladan bulutlarda tana ma`lum simmetriyaga ega emas.
Hamma ko'p hujayrali hayvonlarning rivojlanishi bilan boshlanadi bitta hujayra(tuxum hujayrasi yoki zigota. Biogenetik qonun nuqtai nazaridan ma'lum bo'lgan bu haqiqatni, bu hayvonlarning uzoq ajdodlari bir hujayrali protozoa bo'lganligining isboti deb hisoblash mumkin. Bir xil hujayralardan tashkil topgan morula va blastula bosqichlarining mavjudligi shuni ko'rsatadiki, ko'p hujayrali hayvonlarning ajdodlarining evolyutsion rivojlanishining keyingi bosqichlari filogenez protozoyalar koloniyasi bo'lib, avval hujayralar to'plami, so'ngra sharsimon, qaysi nom oldi portlashlar blastulaga o'xshashligi uchun. Planktonik organizmlar bo'lgan blastalarda barcha hujayralar sirt ustida bo'lib, bitta qatlam hosil qilgan. Bu hujayralar o'rtasida hech qanday farq yo'q edi va ularning har biri barcha hayotiy funktsiyalarni bajargan koloniya harakatini ta'minlagan, hazm qilingan ovqatlar va boshqalar.
Kolonial protozoa - ko'p hujayrali hayvonlarning ajdodlari, ehtimol flagellate sinfiga mansub edi. Siliatlar bu hayvonlarning ajdodlari bo'la olmaydilar, chunki ikkinchisida hech qachon ikkita katta va kichik yadro bo'lmaydi), bu barcha kiliatlarga xosdir. Sporozoanlar, istisnosiz, parazit turmush tarzini olib borar ekan, murakkabroq hayvonlarni tug'dira olmas edilar, chunki parazitizm uning murakkablashishiga emas, balki tashkilotning soddalashishiga olib keladi. Psevdopodlar juda sekin hayvonlar, ularning evolyutsiyasi hayot tarzining faollashuvi bilan emas, balki himoya vositalarini (chig'anoqlar) rivojlanishi bilan belgilandi.
Sferik, bir qavatli portlashlardan hujayralar guruhlari o'rtasida vazifalar bo'linishiga ega bo'lgan eng ibtidoiy ko'p hujayrali hayvonlarga yo'l qanday edi.
2.2. Ko’p hujayrali hayvonlarning klassifikatsiyasi.
Ko’p hujayralilar kenja dunyosi-Metazoa uchta bo’lim ajratiladi.

1. 
   Fagositellasimonlar- Agocytellozoa
   
2. 
   Tuban ko’p hujayralilar- Parazoa
   
3. 
   Haqiqiy ko’p hujayralilar- Eumetazoa
   

Fagotsitellasimonlar bo‘limiga faqat ikkita turni birlashtiruvchi plastinkalilar-Placozoa tipi kiradi. Tuban ko‘p hujayralilar-Parazoaga g‘ovaktanlilar-Spongia tipi kiradi. Fagotsitellasimonlar va g'ovaktanlilar tanasidagi hujayralarining ixtisoslashmaganligi, nerv sistemasi rivojlanmaganligi va bir xil hujayralami ikkinchi xildagi hujayralarga oson aylanishi bilan boshqa ko‘p hujayralilardan keskin ajralib turadi.
Haqiqiy ko‘p hujayralilar-Eumetazoa bo’limi juda ko'p tip vakillarini birlashtiradi. Ular tanasi hujayralari muayyan vazifani bajarishga ixtisoslashgan, haqiqiy nerv sistemasi rivojlangan.
Haqiqiy ko’p hujayralilar-eumetazoa bo’limi ikkita kichik bo’limlarga ajratiladi.

1. 
   Radial simmetrialilar yoki ikki qavatlilar- Radiate
   
2. 
   Ikki tomonlamasimmetrialilar- Rilateria
   

Radial simmetrialilar kichik bo’limiga ikkita tip kiradi.

1. 
   Bo’shliqichlilar tipi.
   
2. 
   Ninaterililar tipi.
   

Ikki tomonlama simmetrialilar kichik bo’limiga tana bo’shliqga ega bo’lgan va tana bo’shliqga ega bo’lmagan tiplarga ajratamiz.
Tana bo’shliqga ega bo’lgan tipni o’zini uchga ajratamiz.

1. 
   Birlamchi tana bo’shliqlilar ya’ni to’garak chuvalchanglar va tikanboshlilar tiplari kiradi.
   
2. 
   Ikkilamchi tana bo’shliqlilar ya’ni selomik hayvonlarga halqali chuvalchanglar, ignaterililar, xordalilar tiplari kiradi.
   
3. 
   Aralash tana bo’shliqlilar ya’ni bo’g’imoyoqlilar tipi kiradi.
   

Tana bo’shliqga ega bo’lmagan parenximatoz hayvonlarga ya’ni yassi chuvalchanglar, nemertinlar, mollyuskalar tiplariga ajratamiz.
Embrional tuzilishiga binoan selomli hayvonlami ham o’z navbatida ikki guruhga ajratamiz.

1. 
   birlamchi og'izlilar- Protostomia
   
2. 
   ikkilamchi og'izlilar-Deuterostomia
   

Birlamchi og'izlilaming guruhi embrional rivojlanishi davrida hosil bo'lgan birlamchi og'iz- blastopor ular voyaga yetgan davrida ham og'iz teshigi bo'lib qolaveradi. Bu guruhga misol qilib- halqali chuvalchanglar, mollyuskalar, bo'g'imoyoqlilar va onixoforalar tipi kiradi.
Ikkilamchi og'izlilaming guruhi embrional rivojlanishidagi hosil bo ‘lgan birlamchi og'iz voyaga yetgan hayvonning chiqarish teshigiga aylanadi. Ikkilamchi, ya’ni haqiqiy og'iz teshigi esa keyinchalik mustaqil holda, ko'pincha chiqarish teshigi joylashgan qutbning qarama-qarshi tomonida hosil bo'ladi. Bu guruhga misol qilib- ignaterililar, chalaxordalilar va xordalilar tipi kiradi.
2.3. Ko’p hujayrali hayvonlarning kelib chiqishi haqidagi nazariyala
1. Gastrey nazariyasi
Gastrey nazariyasiga binoan ko‘p hujayralilarning qadimgi ajdodlari sharsimon koloniyali hayvonlar bo'lgan. Bu nazariyaning asoschisi E. Gekkel (1874) hisoblanadi. Ko'p hujayrahlar embrional rivojlanishida gastrula stadiyasida ichki ikkinchi embrion varag'ini blastula devorini blastula bo‘shlig‘iga botib kirishi - invaginatsiya natijasida hosil bo'lishi bu fikmi tasdiqlaydi. Gekkel fikrichako‘p hujayralilarning dastlabki ajdodi sharsimon koloniyadan uning bir bo ‘lagini ikkinchi bo ‘lagi ichiga botib kirishi natijasida hosil bo‘lgan; gastrula bo‘shlig‘i birlamchi ichak bo‘shlig‘iga aylangan, u og‘iz teshigi bilan tashqariga ochilgan. Gekkel “gastrey” deb atagan bu gipotik organizm suvda kipriklar yordamida suzib yurgan; jinsiy ko'paygan.
2. Fagotsitella nazariyasi.
Bu nazariyani 1886 yilda 1.1. Mechnikov asoslab berdi. Tuban tuzilgan ko'p hujayralilarning gastrula stadiyasi invaginatsiya yo‘li bilan emas, balki ayrim hujayralaming blastula bo‘shlig‘i (blastotsel) ga ko‘chishi - immigratsiya natijasida hosil bo'lgan. Keyinchalik ichki hujayralar tig'iz joylashuvi bilan birlamchi ichak bo‘shlig‘i gastrotsel, keyinroq birlamchi og'iz blastopor hosil bo'lgan. Mechnikov ham Gekkel singari ko'p hujayrali hayvonlami koloniyali bir hujayralilardan kelib chiqqanligini tan oladi. Lekin uning ko'rsatishicha ichki qavat • qutblardan biridagi hujayralaming botib kirishi bilan emas, balki hujayralaming ichki bo'shliqqako'chib o ‘tishi tufayli hosil bo‘ladi. Hujayralami ichki bo'shliqqa o ‘tishi ulami oziqni hazm qilishga ixtisoslashuvi bilan bog‘liq. 90 Shuning uchun ham 1.1. Mechnikov bunday hujayralami fagotsitoblastlar, o'z nazariyasini esa, “fagotsitella “deb ataydi. Ko‘p hujayrali hayvonlaming ajdodlarida ikkita (ektoderma, endoderma) qavatning paydo bo‘lishi ulardagi hujayralaming funksional ixtisoslashuviga olib keldi. Buning natijasida tashqi qavat hujayralari xarakatlantirish va sezish, ichki qavat esa hazm qilish va jinsiy organlar sistemasi funksiyasini bajarishga moslashadi. Ko'pchilik zoologlaming fikricha, ko‘p hujayralilar bevosita sharsimon koloniya bo'lib yashovchi bir hujayralilardan kelib chiqqan.

3. 
   A. A. Zaxvatkin nazariyasi.
   

Zaxvatkin fikricha, E. Gekkelning "(jastreya" va I. I. Mechnikovning "Fagotsitella" nazariyalari ko‘p hujayralilarning kelib chiqishini aniq aks ettinnaydi, chunki blastula va gastrula voyaga yetgan organizmlar ajdodlari tuzilishini ifodalamaydi, balki turlami tabiatda tarqalishiga imkon bemvchi erkin hayot kechiradigan lichinkalari hisoblanadi. K o‘p hujayralilami qadimgi ajdodlari koloniya bo'lib yashashdan g ovcik tanlilar va gidroid poliplar singari o'troq hayot kechi-rishga o'tgan hayvonlar bo'lgan. Lekin bu fikr haqiqat-dan ancha yiroq deyish mumkin. Chunki hazm sistemasi rivojlanmagan va sodda o'troq hayvonlardan murakkab tuzilishga ega bo'lgan hayvonlarning kelib chiqishiga ishonib bo lmaydi.

4. 
   Sellyulirizatsiya nazariyasi.
   

Ayrim zoologlaming fikricha ko’p hujayralilar bevosita yakka yashovchi bir hujayralilardan kelib chiqqan. Yugoslaviyalik olim Iovan Hoji ko‘p hujayralilar bevosita ko‘p yadroli infuzoriyalardan kelib chiqqan degan fikrni bildirdi. Iovan Hoji infuzoriyalar tanasidagi ma’lum vazifalarni bajarishga moslashgan ayrim qismlari, ya’ni organoidlari ko‘p hujayrali hayvonlaming xuddi shunday vazifalarni bajaradigan organlariga aylangan degan fikrni ilgari suradi. Shunga ko ‘ra u, ko'p hujayralilaming teri qoplami ektoplazmadan, ichaklari esa endoplazmadan, muskullari mionemalardan, ayimv organlari qisqaruvchi vakuollardan va jinsiy organlari infuzoriyalaming mikronukleuslaridan rivojlangan devdi. Hatto olim ko'p hujayralilaming jinsiy urchishi infuzoriyalaming qonyugatsiyasiga, tuxum hujayralaming urug'lanishi esa mikronukleusnirig migratsiyalanuvchi va statsionar yadrochalarining o'zaro qo'shilishiga mos keladi, deb hisoblaydi. Shunday qilib, I.Hojining sellyurizatsiya (cellula - hujayra) nazariyasiga binoan infiizoriyaning tanasi bir butun ko'p hujayralardan tashkil topgan.
Yuqorida keltirilgan nazariyalaming barchasi ko 'p hujayralilami kolonial bir hujayralilardan kelib chiqqanligini inkor qilmaydi. Lekin ayrim zoologlaming fikricha ko'p hujayralilar bevosita yakka yashovchi bir hujayralilardan kelib chiqqan. Yugoslaviyalik olim Iovan Hoji ko'p hujayralilar bevosita ko‘p yadroli infuzoriyalardan kelib chiqqan degan fikmi bildirdi. I. Hoji infuzoriyalar tanasidagi ma’lum vazifalami bajarishga moslashgan ayrim qismlari, ya’ni organoidlariko'p hujayrali hayvonlaming xuddi shunday vazifalami bajaradigan organlariga aylangan degan fikmi ilgari suradi. Shunga ko‘ra u, ko‘p hujayralilarning teri qoplami ektoplazmadan, ichaklari esa endoplazmadan, muskullari mionemalardan, ayiruv organlari qisqaruvchi vakuollardan va jinsiy organlari infuzoriyalaming mikronukleuslaridan rivojlangan, deydi. Hatto olim ko'p hujayralilaming jinsiy urchishi infuzoriyalaming kon’yugatsiyasiga, tuxum hujayralaming urugianishi esa mikronukleusning migratsiyalanuvchi va statsionar yadrochalarining o'zaro qo'shilishigamos keladi, deb hisoblaydi. Shunday qilib, I. Hojining sellyurizatsiya (cellula - hujayra) nazariyasiga binoan infuzoriyaning tanasi bir butun ko 'p hujayrali organizmga aylanib qo 'yaqolgan. Mazkur nazariya haqiqatdan uzoq bo'lishiga qaramay, zoologlar orasida uni qo’llab quvvatlovchilar ham uchrab turadi

2.4. Ko’p hujayrali hayvonlarning kelib chiqishidagi o’zaro bog’liklar.
G‘ovaktanlilar filogenezi.
G‘ovaktanlilar - juda qadimgi organizmlar. Ularning qazilma qoldiqlari kembriy va proterozoy jinslari tarkibida uchraydi. G’ovaktanlilar tuzilishining ko'pgina xususiyatlari, ya’ni to‘qima va organlarini ixtisoslashmaganligi, ularni juda sodda tuzilganligidan darak beradi.
G‘ovaktanlilaming parenximula lichinkasi Mechnikov ko'rsatib o‘tgan fagotsitellaga juda o‘xshash bo'ladi. Fagotsitellani o‘troq yashashga o‘tishi tufayli g'ovaktanlilar paydo bo‘lgan deyish mumkin. Lekin g‘ovaktanlilar embrion yaproqlarining teskari ag‘darilishi tufayli, ulaming tashqi qavatidagi xivchinli hujayralari botib kirib, ichki yoqachali xivchinli qavat ichki hujayralar esa tashqi dermal qavatni hosil qiladi. Bu dalillar g‘ovaktanlilar hayvonot olami evolyutsiyasining dastlabki bosqichida, ya’ni embrion varaqlari shakllanishining boshlang‘ich davrlarida hay vonlarning umumiy shajarasidan ajralib, mustaqil rivojlanishga o‘tgan hayvonlar ekanligini isbot etadi.
Bo’shlig’ichlilar filogenezi.
Bo’shlig’ichlilar orasida gidrozoylar eng tuban tuzilishga ega hayvonlar hisoblanadi. Ularning tanasi ikki qavatli qopchaga o’xshash bo’ladi: ektodermal halqumi va tana bo’shlig’i to’sig’i rivojlanmagan. Gidrozoylar orasida hech shubxasiz dengiz gidroidlari eng qadimgi hayvonlar. Ularning meduza davri keyinroq paydo bo’lgan. Chunki meduza polipga nisbatan ancha murakkab tuzilgan. Meduza davrining paydo bo’lishi o’troq yashovchi poliparning tarqalishini osonlashtiradi.
Koroll poliplar evolyutsiyasi ularda metagenezning bo’lmasligi tufayli o’troq yashashga moslashuv yo’nalishga borgan. Ularning hazm qilish sistemasi ektodermal halqum va endodermal ichakka bo’lingan. Oshqozon devorida to’siqlar paydo bo’lishi ichakning hazm yuzasini kengaytiradi. Koroll poliplar va ssifoid meduzlar tuzilishi umumiy gidrozoylarga o’xshash bo’lganidan, bu sinflar gidrozoylar genetik bog’langan .
Taroqlilar Filogenezi.
Taroqlilar ayrim tuban tuzilish belgilarga ega. Masalan, kipriklar yordamida harakatlanish xuddi shunday belgilardan deyish mumkin. Rivojlanish davrida mezoderma qavatining hosil bo‘lishi esa ularni chuvalchanglarga yaqinroq ekanligini ko‘rsatadi. Ana shu sababdan taroqlilar bo‘shliqichlilar bilan birga bitta umumiy ajdoddan kelib chiqqan deyish mumkin.
Yassi chuvalchanglar filogenezi.
Yassi chuvalchanglar orasida ichaksiz kiprikli chuvalchanglar eng sodda tuzilgan hayvonlar hisoblanadi. Kipriklilar gipotetik planulasimon bo’shliqchililardan kelib chiqqan. Ichaksiz kiprikli chuvalachanglar to’g’ri ichaklilar kelib chiqqan. Yassi chuvalchanglarning boshqa hamma guruhi filogenetik jihatdan to’g’ri ichaklilar bilan bog’langan. Qadimgi to’g’ri ichaklilarning evolyutsiyasi 2 xil yo’nalishda borgan.
1 - to’g’ri ichaklilar
2 - parazit yassi chuvalchanglar paydo bo’lgan.
Og‘izaylangichlilar filogenezi.
Og‘izaylangichlilarning kelib chiqishi to‘g‘risida turli fikrlar mavjud. Ulaming juda maydaligi uchun dastlab bir hujayralilarga kiritilgan. Keyinchalik halqali chuvalchanglarning troxofora lichinkasiga qiyos qilinib, ulaming neoteniya lichinkalar deb o‘ylashgan. Keyingi davrda og'izaylangichlilarning troxoforaga o'xshashligini konvergent natijasi ekanligi, bu xususiyat ularning bir xil sharoitda yashashi ta’sirida kelib chiqqanligi aniqlandi.
Og'izaylangichlilaming filogenezi to‘g‘ri ichakli kiprikli chuvalchanglar bilan bog‘liq. Agar shunday deyiladigan bo‘lsa u holda og‘izaylangichlilar orasida eng tuban formalari suv tubida о‘rmalovchi, qorin tomonida, ya’ni og‘iz atrofida kipriklar bilan qoplangan maydonchaga ega bo’lgan turlar hisoblanadi. Bu kiprikli maydoncha to‘g‘ri ichaklilaming kiprikli epiteliysi.
To‘garak chuvalchanglar filogenezi.
To'garak chuvalchanglaming birlamchi tana bo‘shlig‘i ana shunday lakunlarning yiriklashuvi va o'zaro qo'shilishidan kelib chiqqan bo‘lishi mumkin.
To'garak chuvalchanglar tipi ayrim sinflari tuzilishida kiprikli chuval­changlardan keskin farq qiluvchi belgilar paydo bo’lgan. Bu belgilar kutikulaning qalinlashuvi, kipriklarning yo‘qolishi, hujayra tarkibining doimiy bo'lishi (nematodalar, og‘izaylangichlilar), halqa muskullaming bo‘lmasligi, halqum atrofi nerv halqasining bo'lishi, protonefridiylar о‘miga bo‘yin bezlarining paydo bo'lishi, og‘izaylangichlilar halqumining chaynovchi halqumga aylanishi, terimuskul xaltasining alohida muskullarga ajralib ketganligi va boshqalardan iborat. Keltirilgan belgilar asosan alohida organlarga tegishli bo‘lganidan to‘garak chuvalchanglar tuzilishining umumiy xususiyatlariga ta’sir etmaydi.
Nemertinlar filogeniyasi.
Eng muhim tuzilish belgilariga kо‘ra nemertinalar kiprikli chuvalchanglarga yaqin turadi. Kiprikli chuvalchanglar singari ular tana bo‘shlig‘i rivojlanmagan parenximatoz hayvonlarga kiradi. Nerv siste­masi asosiy elementlari, ko‘zining tuzilishi, protonefridiy ayirish sistema­si, bir qancha turlarida tuxum hujayrasining spiral maydalanishi bilan ular kiprikli chuvalchanglarga o‘xshaydi. Nemertinalar pilidiy lichinkasining tuzilishi ham ko‘p shoxli kiprikli chuvalchanglarning myullerov lichinkasiga o‘xshaydi. Ana shu dalillarga asoslangan holda nemertinalarni kiprikli chuvalchanglardan kelib chiqqan deyish mumkin.
Tikanboshlilar filogenezi.
Tikanboshlilar filogenezi to‘g‘risidagi eng eski nazariya ulami yassi chuvalchanglar bilan yaqinlashtiradi. Xartumni sestodlar skoleksiga o‘xshashligi, hazm qilish sistemasining bo‘lmasligi, ayirish sistemasining protonefridiy tipida bo’lishi, nerv sistemasida ortogen belgilarining bo’lishi ana shundan darak beradi. Lekin yopishuv organlarining tuzilishi va ichakning yo‘qolib ketishi ularni parazit yashashi bilan paydo bo'lgan konvergent belgilar hisoblanadi. Tikanboshlilarga yassi chuvalchanglardan mustaqil holda kelib chiqqan va tor doirada ixtisoslashgan hayvonlar tipi sifatida qaralishi lozim. Ular hayvonot dunyosining uchi berk shoxchasi hisoblanadi.
Mollyuskalar filogenezi.
Hozirgi mollyuskalar orasida monokoplakoforalar eng sodda tuzilgan. Buni neoplinaning tuzilishi ko‘rsatib turibdi. Monoplakoforalar tuzilishining ayrim belgilari, xususan yurak qorinchasining ikkita bo‘lishi bilan plastinkajabralilar, qorinoyoqlilar va boshoyoqlilaming embrioniga o'xshab ketadi. Yonbosh nervlilaming yuragi doimo toq bo’ladi. Bundan tashqari monoplakoforalar yonboshnervlilarga nisbatan birmuncha sodda tuzilgan. Shuning uchun mollyuskalarning bu ikki kenja tiplari umumiy ajdodlaridan ancha ilgari ajralib chiqqan bo‘lishi lozim. Bu gipotetik ajdodining chig‘anog‘i bo'lmagan; faol hayot kechirgan. Undan mollyuskalarning ikki guruhi-yonboshnervlilar va chig‘anoqlilar kelib chiqqan. Sodda tuzilgan qadimgi monoplakoforalardan hozirgi qorinoyoqlilar, plastinkajabralilar, kurakoyoqlilar paydo bo‘ladi.Boshoyoqli mollyuskalar boshqa guruhlardan mustaqil ravishda dastlabki sodda mollyuskalardan kelib chiqqan bo'lishi lozim.
Bo‘gimoyoqlilar tipining filogenezi.
Bo‘g‘imoyoqlilar tipining ajdodlari tanasi ko‘p bo‘g‘imlarga bo‘lingan primitiv tuzilgan ko‘p tukli halqali chuvalchanglar bo‘lgan. Ko'pchilik olimlarning fikricha bo‘g‘imoyoqlilar bilan halqali chuvalchanglar tuzilishidagi umumiy o'xshashlik ulami bitta umumiy Articulata (bo‘g‘imlilar) tipiga birlashtirish uchun asos bo‘ladi.
Во‘g‘imoyoqlilar turli kenja tiplarining vakillari bir-biridan tanasining bo‘limlarga bo‘linishi, bosh bo‘limining ixtisoslashish darajasi, oyoqlarining tuzilishi va lichinkasining rivojlanish xususiyatlari bilan keskin farq qiladi. Halqali chuvalchanglardan bo‘g‘imoyoqlilaming kelib chiqish jarayoni tana tuzilishi murakkablashuvi orqali borgan. Bu jarayonda chuvalchanglarning yupqa kutikulasi pishiq tashqi tana skeletiga aylangan; teri muskul xaltasi alohida muskullarga ajralib ketishi tufayli aralash tana bo‘shlig‘i miksotsel paydo bo‘lgan; parapodiylardan yurish oyoqlari, orqa qon tomiridan esa yurak kelib chiqqan; murakkab ko'zlar rivojlangan. Sefalizatsiya boshning shakllanishi) jarayonida tananing oldingi bo‘g‘imlaridan bosh bo'limi hosil bo‘lishi va oldingi parapodiylar og‘iz organlari (jag‘lar)ga aylanishi tufayli tanadagi gomonom bo‘g‘imlar o‘miga geteronom bo‘g‘imlar paydo bo‘lgan. Yuqorida keltirilgan fikrlarning da- lili sifatida suvda hayot kechiradigan ayrim bo‘g‘imoyoqlilarda nafas ol- ish organi tashqi teri jabralaridan iborat ekanligini aytib o‘tish kifoya. Tu- ban qisqichbaqasimonlarning jabrasi ham parapodiylardan kelib chiqqan oyoqlar bilan bog'langan; biroq oyoqlar bo‘g‘imlarg bo‘linganligi bilan parapodiylardan farq qiladi. Bo‘g‘imoyoqlilaming antennullasi a halqali chu- valchanglaming paypaslagichlaridan hosil bo‘lgan.
Xelitseralilaming filogenezi
Xelitseralilaming filogenetik yo'li trilobitasimonlardan boshlanadi. Tri- lobitalar paleozoy oxirigacha yashagan; ulaming avlodlari evolyutsiya davomida antennullalarini yo‘qotgan, boshidagi birinchi juft о‘simtalari xelitseralarga, ikkinchi jufti pedipalpalarga, qolgan ikki jufti esa oldingi ikki juft yurish oyoqlariga aylangan.
Tana bo‘g‘imlaridan oldingi ikki jufti ko'pchilik xelitseralilarda bosh bo‘limi bilan birlashib yaxlit boshko‘krakni, qolgan bo‘g‘imlari esa oldingi va keyingi qorin bo‘limlarini hosil qilgan. Shu sababdan xelitseralilar trilobitasimonlar orqali halqali chuvalchanglar bilan filogenetik bog'langan. Xelitseralilarning tuban tuzilgan vakillari trilobitasimonlar singari suvda hayot kechiradi va jabra bilan nafas oladi; oliy xelitseralilarga mansub bo'lgan o'rgimchaksimonlar esa quruqlikda yashashga moslashgan.
Shunday qilib, bo‘g‘imoyoqlilar evolyutsiyasi ikki xil parallel filogenetik yo‘nalishda borganligini taxmin qilish mumkin. Ulardan birinchisidan dastlab jabra bilan nafas oluvchilar, keyinroq traxeyalilar kelib chiqqan. Ikkinchi yo‘nalish trilobitasimonlar orqali xelitseralilaring paydo bo‘lishiga olib kelgan. Bu jarayonda birinchidan oligomerizatsiya tufayli halqali chuvalchanglarda tana bo‘g‘imlarining soni tobora kamaya borsa, ikkinchidan ayrim bo‘g‘imlarning ixtisoslashuvi kuchaygan. Oligomerizatsiya o‘z navbatida tana bo‘g‘imlarining geteronomligi, organlarning ixtisos­lashuvi hamda kuchayishiga sabab bo'lgan.
Jabra bilan nafas oluvchilar filogenezi.
Bu kenja tipda tuban tuzilish belgilari Jabra oyog'lilarda saqlanib qolgan. Chunki ular tanasi kо‘p sonli gomonom bo‘g‘imlarga bo‘lingan; nerv sistemasi qorin nerv narvoni tipida tuzilgan; yuragi uzun naysimon; oyoqlari kalta, ikki shoxli bo‘ladi. Shunga o'xshash tuban tuzilish belgilarini bargoyoqlilar va sefalokaridlar turkumlari vakillarida ham kо‘rish mumkin. Tana bo‘g‘imlari soni Jabra oyoq lilarda 31 tagacha, bargoyoqlilarda esa 46 tagacha yetadi. Shoxdor mo‘ylovlilarning vakillarida esa 8 tagacha kamayadi.
Chig'anoqli qisqichbaqasimonlar va jag‘oyoqlilar bo‘g‘imoyoqlilar evolyutsiyasining ikkinchi yo'nalishini tashkil qiladi. Ularning tanasi kam miqdordagi bo‘g‘imlardan (chig‘anoqlilarda - 10, jag‘oyoqlilarda - 14) iborat. Bu ikki turkum bitta umumiy polimer halqali chuvalchanglardan kelib chiqadi.
Oliy qisqichbaqasimonlar kenja sinfi filogenezi.
Oliy qisqichbaqasimonlar kenja sinfi filogenetik jihatdan boshqa qis­qichbaqasimonlar bilan qorindosh emas. Chunki ularda boshqa kenja sinflar vakillariga nisbatan ham soddaroq tuzilish belgilari (qorin oyoqlarining rivojlanganligi, birlamchi bosh prototsefalonlarining bo‘lishi)ni ko‘rish mumkin. Bu kenja sinfda yupqa sovutlilar eng tuban tuzilgan bo‘lib, ularning ikki juft ayirish organi selomoduktlari (antennal va maksillyar bezlari), yettinchi qorin bo‘g‘imi saqlanib qolgan. Tengoyoqlilar va yonlab suzarlar esa eng murakkab tuzilgan bo‘lib, ulaming bosh bo‘limiga birinchi va ikkinchi juft ko'krak bo‘g‘imlari qo‘shilib ketgan. Oliy qisqichbaqasimonlar boshqa kenja sinflardan mustaqil yo'nalishda, qisqichbaqasimonlarning eng dastlabki sodda tuzilgan ajdodlardan kelib chiqqan.
Ignaterililar filogenezi.
Ignaterililar tuzilishining xilma-xilligi ularning kelib chiqishini tushuntirishni qiyinlashtiradi. Anal teshigining blastopor o‘rnida paydo bo‘lishi, mezodermaning kelib chiqishi va nihoyat uch bo‘g‘imli lichinkasi ularni ikkilamchi og'izli hayvonlar ekanligini ko‘rsatadi. Ignaterililaming kelib chiqishini ulaming hammasi uchun umumiy bo‘lgan diplevrula lichinkasi orqali tushuntirish mumkin.
Diplevrulaning tuzilishi ignaterililaming ajdodlari ikki tomonlama simmetriyali oligomer kam bo‘g‘imli erkin harakatlanadigan hayvon bo‘lganligini ko‘rsatadi. Ulaming og‘iz teshigi tanasining oldingi tomoniga, anal teshigi keyingi tomoniga yaqinroq joylashgan; selom bo‘shlig‘i 3 juft xaltachalarga ajralgan. Bunday gipotetik organizm faqat ignatanlilargina emas, balki hamma ikkilamchi og'izlilarning ham ajdodi bo'lishi mumkin. Chunki Chala xordalilar va Pogonoforalar voyaga yetgan davrida ham tanasi uchta bo‘g‘imdan iborat. Ayrira chalaxordalilar lichinkasi ignatanlilarning diplev­rula lichinkasiga o‘xshash bo‘lib, selomi uchga bo‘lingan. O‘troq yashashga o‘tgan hayvonlar og‘iz teshigi atrofida keyinchalik suvdan oziq zarralarini yig'ishga moslashgan kiprikli radial ambui akral egatchalar paydo bo‘lgan. Tabiiy tanlash tufayli bu egatchalar eng qulay holatni egallagan va ularning soni doimiy 5 ta bo‘lib qolgan. Evolyutsiya jarayonida skelet plastinkalari va ichki organlarning joylashishi ham egatchalarning joylashishiga, ya’ni radial simmetriyaga moslasha borib, besh nurli simmetriya kelib chiqqan. Eng so‘nggi navbatda ovqat hazm qilish va jinsiy sistemasi radial simmetriya holatiga ega bo’lgan. Chunki hozirgi ignaterililar orasida goloturiyalar, dengiz tipritikanlari va nilufarlarning ichagi naysimon tuzilgan, goloturiyalaming jinsiy bezlari esa bitta bo’ladi. Hozir­gi ignaterililar tuzilishining bir qancha xususiyati, xususan tosh kanali, o‘q organi va madreopor plastinkasining ekssentrik joylashishi nurli simmetriy­aga mos kelmaydi.
Ichak bilan nafas oluvchilar filogenezi.
Ichak bilan nafas oluvchilarni zoologlar uzoq vaqt davomida chuvalchanglar qatoriga qo‘shib kelishgan. Faqat A. O. Kovalevskiv 1867-yilda ularni xordalilarga yaqin turishini isbot qilib berdi. Jabra yoriqlari, orqa nerv nayi, notoxordi va yurak xaltasining bo‘lishi bilan ular qobiqli- larga o'xshaydi. Lekin tuxum hujayrasining maydalanishi, anal teshigin- ing blastopor o‘mida hosil bo‘lishi, ikkilamchi og‘izning kelib chiqishi, mezodermani enterotsel usulida hosil bo‘lishi, shuningdek tomariya lichinkasining tuzilishi ularni ignaterililarga yaqin hayvonlar ekanligini ko'rsatadi.
Xulosa
Xulosa qilib aytadigan bo’lsak, ko’p hujayralilar hech shubhasiz bir hujayralilardan kelib chiqqan. Chunki evolutsion nuqtai – nazardan bir hujayralilar eng qadimgi organizmlar bo’lganidan, ularning ayrim guruhlaridan ko’p hujayralilar kelib chiqqan bo’lishi mumkin. Bundan tashqari ko’p hujayralilar embrional rivojlanishi boshlang’ich davrlari ayrim bir hujayralilar va koloniya bo’lib yashovchi sodda hayvonlarga o’xshaydi. Bu dalillar eng tuban tuzilgan ko’p hujayralilarni bir hujayralilardan kelib chiqqanligini ko’rsatadi.
Barcha ko’p hujayralilarning bitta urug’langan tuxum hujayradan boshlanadi. Bu hol ko’p hujayralilarning bir hujayralilar bilan qarindosh ekanligini ko’rsatadi. Dastlabki ko’p hujayralilar volvoksga o’xshash bo’lgan. Lekin tayyor oziq bilan oziqlanadigan kaloniya bo’lib yashovchi hayvonlardan kelib chiqqan. Dastlabki ko’p hujayralilar tanasi ikki qavat hujayradan iborat bo’lgan. Keyinchalik hujayralar har xil vazifalarni bajarishga moslasha borishi bilan ularning tuzilishida farq paydo bo’lgan. Darxaqiqat, bo’shliqichlilar ektodermasida xivchinli hujayraning bo’lishi ularning kaloniya bo’lib yashovchi xivchinlilardan kelib chiqqanligiga dalil bo’ladi.
Hayvonot dunyosining bundan keyingi taraqqiyoti uch qavatli hayvonlarning paydo bo’lishi bilan bog’liq. Dastlabki uch qavatli hayvonlar hozirgi sodda tuzilgan kiprikli chuvalchanglarga o’xshash bo’lgan. Evolutsiya davomida hujayralar toboro ixtisoslasha borishi natijasida to’qimalar kelib chiqqan.
Hayvonlarning bundan keyingi tarixiy taraqqiyoti tana bo’shlig’ning paydo bo’lishi va ichki organlar rivojlanishiga olib kelgan. Kiprikli chivalchanglardan to’garak chuvalchanglar va halqali chuvalchanglar, ulardan esa molyuskalar va bo’g’imoyoqlilar kelib chiqqan. Nafas olish va qon aylnish sistemasining paydo bo’lishi ovqat hazm qilish, ayirish va nerv sistemasining takomillashib borishi bilan hayvonlarning tanasi ham yiriklashgan.