Mavzu: Tuptoq tarkibidagi fosforning safarbar holatga o’tishi (mobilizatsiya) va muqimlanishi

3. O'simliklar tomonidan P ni qabul qilish va iste'mol qilish mexanizmi

Tuproqda noorganik fosfor (Pi) va organik fosfor (Po) dan tashkil topgan umumiy fosfor (Pt) ning yuqori miqdori mavjud, ammo o'simliklarni qabul qilish uchun faqat oz miqdorda P mavjud [22 ] . _{Tuproq eritmalaridan o'simliklar ortofosfat anionlari (H 2} PO ₄ ^- va HPO ₄ ^{2 -} ) shaklida Pi ni oladi ( 1-rasm ). Tadqiqot [ 23 ] ko'pchilik qishloq xo'jaligi tuproqlarida ortofosfat kontsentratsiyasi juda past ekanligini ma'lum qildi. P etishmasligi sharoitida o'simliklarning ozuqaviy ehtiyojlarini qondirish uchun P boshqa P hovuzlaridan ta'minlanishi mumkin. P ning tez kamayishi bilan o'simlik ildizlari va asosiy tuproq o'rtasida katta P konsentratsiyasi farqi paydo bo'ladi [ 24]]. Ko'pgina tuproqlarda o'simlik ildizlarida P diffuziya tezligi mahalliylashtirilgan P farqini bartaraf etish uchun etarlicha yuqori emas (tuproqda P ning o'zlashtirilishi tufayli yaratilgan); shuning uchun ko'p hollarda P etishmovchiligi yuzaga keladi. Oldingi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, o'simliklarning o'sishi va rivojlanish jarayonlari uchun P ni qabul qilish qobiliyati etarli emas va butun dunyo bo'ylab ko'plab mintaqalarda cheklovchi omilga aylandi [ 25 ]. Shuning uchun, etarli darajada P qabul qilish uchun ildiz arxitekturasining ahamiyatini e'tiborsiz qoldirib bo'lmaydi. Ko'pgina hollarda, ildizlar tuproqdagi P tanqisligiga faol javob beradi [ 17 ]. Yuqori P yutilishi uchun ildiz xususiyatlari o'tkir, uzun va chuqur ildiz tizimlarini, shuningdek, yuqori ildizdan o'qqa tutilgan biomassa nisbatlarini o'z ichiga oladi [ 26 ]. O'simliklarning umumiy xususiyatlariga keng ildiz shoxlanishi kiradi [ 27], ko'p sonli ildiz tuklarining paydo bo'lishi va uzoq o'ziga xos ildizlar tuproqdagi P-oziqlantiruvchi moddalarga boy hududlarga (pastki qatlamlarga) erishish uchun rivojlangan [ 28 ]. Brassica napus L., Zea mays L. va Triticum aestivum L. tolali ildizlarga ega boʻlib, Vicia faba L., Glycine max L. va Lupinus albus L. [ 29 ] oʻsimlik turlari bilan solishtirganda yuqori P ni qabul qiladi .

1-rasm. P ning tuproqdan o'simlikka o'tish mexanizmi va o'simlik-tuproq muhitidagi biokimyoviy jarayon.
P ozuqa moddasi o'simlik hujayralarida membrana lipidlari va nuklein kislotalarning (DNK) asosiy tarkibiy qismi bo'lib, ko'plab biokimyoviy va fiziologik jarayonlar uchun zarurdir. Etarlicha P mavjud bo'lmasa, o'simliklar nafaqat P ni qabul qilish orqali etarli darajada P ni olish uchun, balki o'simlik-tuproq muhitida P hayot aylanishini saqlab, ichki to'qimalarda saqlanadigan P dan foydalanish uchun moslashish mexanizmlarini keskin rivojlantiradi, shuning uchun P dan foydalanish va qayta sozlashni kamaytiradi. o'simlik funktsiyalarini yaxshiroq bajarish uchun eski to'qimalarda saqlanadigan P ( 1-rasm ). Hujayra vakuolasida Pi ning taxminan 85% dan 95% gacha mavjud. P tanqisligi sharoitida vakuolyar Pi oqimi sitozolik Pi qisqarishi tufayli tez bo'shliqni to'ldirish uchun etarli emas [ 15]]. Shuning uchun, Golji membranasida fosfat tashuvchisi PHT4;6 mavjud bo'lib, u Golji kompleksidan Pi ni tashishi mumkin [ 30 ]. O'simlik hujayrasi xloroplastlarida boshqa fosfat tashuvchisi PHT2; 1, shuningdek, mavjud bo'lib, u P etishmasligi sharoitida o'simlik hujayralarida Pi kontsentratsiyasini saqlab turishi mumkin. Oldingi tadqiqot shuni ko'rsatdiki, P tanqisligi sharoitida ikki maqsadli binafsha kislota fosfataza izozimasi (PAP26 da) Pi to'planishi uchun zarur edi va Arabidopsis thalianadagi fosfat monoesterlaridan Pi sekretsiyasi uchun fosfataza fermentlari kerak edi [ 31 ]]. RNK dan P ning mobilizatsiyasi uchun P tanqisligi davrida ikkita gen (RNS1 va RNS2 da) va ribonukleazalar zarur. Barglarning qarishi ham P-remobilizatsiya jarayonlarida bu ikki ribonukleaza genlari va fosfataza fermentlarini rag'batlantiradi, bu hodisani yanada qo'llab-quvvatlaydi [ 32 ]. P-taqchilligi sharoitida membrana lipid tarkibi P bo'lmagan lipidlarning ko'payishi va fosfolipid shakllanishining kamayishi orqali o'zgarishi mumkin [ 33 ]. Hujayra darajasida diatsilgliserolning C va D fosfolipazlari tomonidan parchalanishi va fosfolipidlarning Pi ga parchalanishi P tanqisligi ostida vositachilik qiladi [ 34 ]. Bundan tashqari, ikkita ferment, SQD1 va SQD2 ta'sirida hujayrali diatsilgliserol yanada sulfolipidlar va galaktolipidlarga aylanadi [ 35 ].
Bundan tashqari, P-taqchilligi va ochlik sharoitida o'simlik hujayralari ham Pi reaktsiyalarini va adenilatni chetlab o'tib, nafas olish hujayrali yo'llaridan foydalanishi mumkin edi [ 36 ]. Qisqacha aytganda, mavjud P ni samarali qabul qilish va undan foydalanish uchun o'simliklar bir nechta biokimyoviy, fiziologik va morfologik o'zgarishlarni samarali qabul qiladi [ 37 ]. O'simliklardagi kompleks tarmoq uchun P dan samarali foydalanish va oziqlanish zarur. Fosfat signalizatsiya yo'llari va ularning P ga nisbatan molekulyar mexanizmlari ilgari xabar qilingan [ 38 ]. Transkripsiya omillari (PHR1), ubiquitin E2 konjugati (PHO ₂) va mikroRNK (miRNK) P tanqisligi davrida turli darajadagi PHO1, PHT, RNS va ATPaz genlarini tartibga solish uchun ushbu tarmoqdagi muhim o'yinchilardir. P tanqisligi [ 39 ] davrida gormonal tarmoq va shakar signalizatsiya yo'llari ham ishtirok etishi mumkin .