Membranalar regulyatsiyasi trofik regulyatsiya

Hujayra devori. Hujayra devori polisaxarid qatlamidan iborat bo'lib hujayraning mitotik bo'linishining telofaza bosqichida shakllanadi. Bo'linuvchi va cho'ziluvchi hujayralar devori birlamchi, shakllangan birlamchi hujayra devori ichida hosil bo'ladigan qatlam esa ikkilamchi hujayra devori deyiladi.
Hujayra devori qobig`ida ionlar va ayrim hujayralar uchun kerakli moddalarni o`tqazuvchi maxsus teshikchalar-kanalchalar ham mavjud (I.13-rasm).

Hujayra devori tarkibiga tuzilma komponentlar (o'simliklarda-sellyuloza, zamburug'larda-xitin), devor matriksi komponentlari (gemisellyuloza, pektin, oqsillar), inkrustasiya (qoplovchi) komponentlari (lignin, suberin) va hujayra yuzasida yig'iluvchi (kutin, mum) moddalar kiradi. Shuningdek hujayra devorlari tarkibida selikatlar va kalsiy karbonat ham bo'lishi mumkin. Hujayra devorining asosiy inkrustatsiyalovchi moddasi bu lignindir. Hujayra devorining jadal ligninlanishi hujayraning o'sishi to'xtaganidan so'ng boshlanadi. Lignin n-kumar, kaneferil, sinap kabi xushbuy benzol xalqali spirtlarning polimeridir. Ligninning yig'ilishi va parchalinishi tuproqda gumus hosil bo'lishining asosini tashkil qiladi.

Ko`pchilik hollarda hujayra devori tarkibida monosaxaridlardan geksozalar, pentozalar, uron kislotalari va dezoksisaxarlar uchraydi. Hujayra devorining uglevodli komponentlari bo'lgan sellyuloza-ß-D-glyukozaning polimeridan iborat bo'lsa, gemisellyuloza-geksoza va pentozaning, pektin moddalari esa uronat kislotasi hosilalaridan iboratdir. Sellyuloza va pektin moddalari suvni adsorbsiya qilishi tufayli hujayra devorining suvliligini ta'minlaydi. Pektin moddalari tarkibida juda ko'p karboksil guruhlari bo'lganligi sababli ikki valentli metal ionlarini bog'lash xususiyatiga ega. Ushbu ionlar o'z navbatida boshqa kationlarga (N+, K+ va boshq.) almashinish xususiyatiga egadirlar. Bu hol hujayra devorining kation almashuvchanlik xususiyatini ta'minlaydi. Uglevodlardan tashqari hujayra devori tarkibiga ekstensin deb ataluvchi tuzilma oqsili ham kiradi. Bu glikoprotein tarkibidagi barcha oqsillarning 20% va undan ko'prog'i L-oksiprolindan iborat. Shu xususiyati bilan o'simlik hujayra devorining oqsili hayvonlar hujayra oralig'i oqsili

kollagenga o'xshashdir. Ko`pchilik o`simlik hujayralari asosiy tuzilma elementlarini quyidagi shaklda keltirish mukin

O`simlik hujayra devorlarining shakllanishida bir qancha birikmalar qatnashadi. Ammo, ular tarkibida ayrim birikmalar alohida o`rin tutadi. Biz ulardan geksozalar, pentozalar, uron kislotalari va dezoksisaxarlarni misol qilib ko`rsatishimiz mumkin.

Hujayra devorining asosiy inkrustatsiyalovchi moddasi bu lignindir. Hujayra devorining jadal ligninlanishi hujayraning o'sishi to'xtaganidan so'ng boshlanadi. Lignin n-kumar, kaneferil, sinap kabi xushbuy benzol xalqali spirtlarning polimeridir. Ligninning yig'ilishi va parchalinishi tuproqda gumus hosil bo'lishining asosini tashkil qiladi.

O'simliklarda suv va harorat rejimining boshqarilishida hujayra devorlari suberinga to’yingan to'qimalar qatnashadi. Ushbu suberinga to’yingan hujayra devoridan suv va eritmalar qiyin o'tadi. Ildizning endoderma va periderma hujayralari bunga misol bo'la oladi. Polisaxaridlarning hujayra membranalarida tashiluvi har xil bo`ladi. Biz uni quyidagicha ko`rsatishimiz mumkin.

O'simliklar epidermis hujayralarining yuzasi gidrofob moddalar-kutin va mum bilan hamoyalangandir. Ushbu moddalarning hosildorlari sitoplazmadan ajralib hujayra devori yuzasiga chiqib polimerlanadi. Kutin qavati odatda polisaxarid moddalarga (sellyuloza, pektin) boy bo'lib kutikulani hosil qiladi. Kutikula to'qimalarning suv almashinuvi boshqarilishida qatnashib hujayrani zararlanishdan va infeksiya kirishidan saqlaydi.

Birlamchi hujayra devori quruq og'irligining 30% sellyulozadan iborat. Sellyuloza molekulalari o’zaro vodorod bog'lari bilan bog'lanib mikrofibrillarni hosil qiladi . Gemisellyuloza va pektin moddalarining miqdori to'qimalarning turiga qarab o'zgarib turishi mumkin. Oqsil bilan birgalikda pektin moddalari hujayra quruq og'irligining 30% atrofida bo'lishi mumkin. Ammo oqsillarning miqdori 5-10% atrofida gemisellyulozaning miqdori esa 40% bo'lishi mumkin .

Hujayra devorlarida 1 mkm kattalikgacha bo'lgan teshikchalarga ega. Ular orqali plazmodesmalarning ipchalari o’tadi. Plazmodesmalar orqali hujayralararo aloqa bo'lib turadi. Har bir plazmodesma plazmalemmadan kelib chiqqan kanalchalarga ega va ular hujayradan hujayraga o’tib ketgan.

Plazmodesmaning markaziy qismida dismotrubka bo'lib unda prujina shaklidagi oqsil molekulalari mavjud. Dismotrubka qo’shni hujayralarning endoplazmatik to'ri membranalari bilan qo’shilgan. Dismotrubkaning atrofida sitoplazma qavati joylashgan bo'lib u o'z navbatida qo’shni hujayra sitoplazmasi bilan bog'langan.

Binobarin, hujayralararo aloqa sitoplazma, plazmolemma, endoplazmatik tur va hujayra devori orqali amalga oshadi. Organlar va to'qimalar hujayralari sitoplazmasining birlikdagi tizimi simplast deyiladi.

Shuni aytib o’tish lozimki hujayra devori protoplastning hosilasi bo'lgan holda bir qancha vazifalarni bajaradi ya'ni hujayrani zararlanishdan va ortiqcha suv yo'qotishdan saqlaydi, turgor hisobiga hujayraning shaklini va ulchamini belgilaydi, hujayralarda ionlar almashinuvida asosiy o'rinni (ionalmashlovchi

sifatida) tutadi, bir hujayradan boshqa hujayraga moddalar o`tishiga (apoplast tashiluv) xizmat qiladi. Shuningdek hujayra devorlari hujayralarning o'sishi va differensirovkasida muhim o'rin tutadi.

II. YUKSAK O'SIMLIKLARNING ORGANLARI, TO`QIMALARI VA FUNKSIONAL TIZIMLARI

Yuksak o'simliklarning tanasi ikkita katta qismdan ya'ni poya va ildizdan iborat, bo'lib ular o'simlikning asosiy o'zagini (o'qini) tashkil qiladi. Poya novda, barg, vegetativ kurtaklar (apikal va yon), gullar va mevalarni o'z ichiga olsa, ildiz tizimi-asosiy, yon va qo'shimcha ildizlardan tashkil topgan.

Poya-tayanch va o'tkazuvchanlik vazifasini, ko'pchilik o'simliklarda esa vegetativ ko'payish organi hisoblanadi.

Barg-havodan oziqlanuvchi maxsus organ bo'lib fotosintez, gaz almashinuvi va transpiratsiya jarayonlarini amalga oshiradi.

Ildiz-tuproqdan oziq tortuvchi maxsus organ bo'lib suv va mineral tuzlarni yutadi hamda O'simlikning tuproqga birikib mustahkam turishi uchun xizmat qiladi.

Vegetativ kurtaklar poyaning o'sishi va shoxlashi uchun xizmat qiladi. Generativ organlar esa o'simlikning jinsiy ko'payishi uchun xizmat qiladi.

Yuqorida ko'rsatib o'tilgan organlarning har biri bir nechta to'qimalardan, ya'ni ma'lum bir fiziologik vazifani bajaruvchi va morfologik tuzilishi jihatidan o'xshash hamda ushbu fiziologik funksiyani bajarilishini ta'minlovchi hujayralar guruhidan iboratdir. Masalan, qoplovchi to'qimalarga epidermis, rizoderma, periderma va boshqalar misol bo'lishi mumkin.

O'simliklarda butun organizm uchun xos bo'lgan funksional tizimlar ham mavjud. Ushbu funksional tizimlarning har biri maxsus hujayralar va bir nechta tip to'qimalardan tashkil topgan. Bular avtotrof tizim (barglar), tuproqdan oziqlanish (ildizlar) O'simlikning ichki organi sifatida qarash mumkin bo'lgan o'tkazuvchi tizim tomirlari, tayanch tizimi (mexanik va boshq. to'qimalar), harakatlantiruvchi tizim (cho'zilish zonasi va qaytar turgor-plazmoliz holati hujayralari).

O'simlik organizmining barcha xususiyatlari uning oziqlanishi bilan bog'liqdir. O'simliklarning hayvonlar singari oziq qidirishi shart emas.

TURGOR VA PLAZMOLIZ

O'simlik hujayrasi qobig'ining asosiy qismi pektosellyulozadan iborat. Pektosellyulozali qobiq suv va unda erigan moddalarni yaxshi o'tkazadi. Plazmolemma va tonoplast yarim o'tkazuvchanlik xususiyatiga ega bo'lib, suvni juda yaxshi o'tkazadi, ammo unda erigan moddalarni sekin o'tkazadi. Agar hujayra toza suvga tushirilsa, hujayra shirasining osmotik bosimining yuqori ekanligi tufayli, hujayra suvni tortib ola boshlaydi. Buning natijasida vakuolaning hajmi ortadi va hujayra sitoplazmasini siqa boshlaydi va uni hujayra qobig'iga yaqinlashtiradi. Bu esa hujayra qobig'i ichki bosim ta'sirida cho'zilishiga va hujayra qobig'ining taranglashishiga olib keladi.

Bu holat hujayraning turgor holati deyiladi. Hujayra po'stining taranglashishiga olib keluvchi ichki kuchni turgor bosimi (T) deb ataladi. Aynan hujayralarning tarangligi butun o'simlik organizmini tik turish qobiliyatini ta'minlaydi. Agar hujayra yuqori kontsentrasiyali eritmaga, masalan osh tuzi eritmasiga solinsa, hujayra shirasidagi suv tashqi eritmaga chiqa boshlaydi va hujayraning hajmi kichrayadi. Shuning bilan birgalikda sitoplazma ham qisqaradi va u hujayra po'stidan ajrala boshlaydi. Hujayraning bunday holatini plazmoliz deb ataladi.

Plazmoliz holatidagi hujayra toza suvga tushirilsa, u suvni shimib yana o'zining avvalgi holatiga qaytadi. Bunga deplazmoliz deyiladi. Asosan plazmolizning uch xil holati kuzatiladi, ya'ni plazmolizning boshlang'ich fazasi, botiq va qavarik plazmoliz.

O'simlik hujayralarining turgor holati fiziologik jarayonlarning muqobilligini belgilaydi. Buning uchun hujayra shirasini osmotik bosimi tuproq eritmasining osmotik bosimidan katta bo'lishi lozim.

Sxemadan ko'rinib turibdiki, ushbu tashiluv hujayralari bir-biri bilan hujayra devorlari va plazmodesmalar bilan tutashgan bo'lib o'simliklar moddalar almashinuvining markazida ularning tashiluvi turibdi va u o'simliklar tanasida uzluksiz bir necha bosqichlardan iboratdir. Apoplast bo'yicha ya'ni hujayra oraliqlari va hujayra devorlari hosil bo'lishi davrida va simplast bo'yicha hamda ehtimol endoplast bo'yicha, ya'ni ER uzluksiz sisternalari bo'yicha. Ammo moddalarning uzoqqa tashiluvining asosiy yo'li bo'lib ksilema va flozma to'qimalaridan tashkil topgan o’tkazuvchi tizimlar hisoblanadi.

Binobarin, yuksak o'simliklar murakkab biologik tizim bo'lib uning funksional faolligi 10-15 dona organning va 30-40 dona maxsus to'qimalarning hamda bir necha o'n guruh hujayralarning faoliyati tufayli ta'minlanadi. Yopiq urug'lilarda hujayralarning 80 donaga yaqin hujayra tiplari qatnashadi. Solishtirish uchun aytish mumkinki, sodda hayvonlarning eng birinchi vakillaridan bo'lgan gidraning tanasi ikkita to'qimadan, ya'ni ektoderma va endodermadan iborat bo'lib ularning tarkibiga 10 dona atrofidagi har xil hujayralar kiradi. Chuvalchanglarda esa 10-12 dona atrofidagi maxsus to'qimalar farqlanadi.

O'SIMLIK HUJAYRASINING KIMYOVIY TARKIBI

O'simlik hujayrasi ham xuddi hayvon hujayrasi kabi organik va anorganik moddalardan iborat. Suv va boshqa anorganik moddalar hujayraning asosiy qismini tashkil qiladi. Organik moddalardan oqsillar, uglevodlar o'simlik hayotida o'ta muhim vazifani bajaradi. Organik moddalar tarkibida uglerod, kislorod, vodorod va azot ko'proq uchraydi, shuning uchun ularni organogenlar deyiladi. Uglerod-45%, kislorod-42%, vodorod-6,5% va azot-1,5%.

O'simlik qoldiqlari kuydirilganda kul tarkibida bir qator elementlarning oksidlari qoladi. Bularni barchasi o'simlik quruq massasini besh foizini tashkil qilishi mumkin.

Bundan tashqari kul tarkibida juda oz miqdorda bo'lsada, mis, molibden, rux, marganes kabi elementlar uchraydi. Ularni mikroelementlar deb ataladi.

O'simlikdagi zahira moddalar. Ular asosan ikki xil bo'ladi. Birinchisi-azotsiz birikmalar bo'lib ularga uglevodlar va yog'lar kiradi. Ikkinchisi oqsil birikmalaridir. Uglevodlar C, H, O dan tashkil topadi va ularning eng ko'p tarqalgan formasi-kraxmal-(C6H10O5)n. U o'simliklarda fotosintez jarayonida hosil bo'ladi va kraxmal donachalari ko'rinishida to'planadi. Sholida-80%, bug'doyda 60-70%, amarantda-60-65%, kartoshkada-20% kraxmal uchraydi.

Kraxmal suvda erimaydi, ammo kolloid eritma hosil qiladi. Kraxmalga yod bilan sifatli reaksiya qilinganida uning ko'k rangga bo'yalishi kuzatiladi. Kraxmal hujayralardagi amilaza fermentlari ta'sirida dekstran va maltozagacha parchalanadi.

amilaza
(C6H10O5)n + H2O C12H22O11

Polisaxaridlarga kraxmaldan tashqari sellyuloza ham kiradi. U o'simlik hujayra po'stining asosini tashkil qiladi. Bargning 15-25%, yog'ochning-50%, paxta tolasining-90% sellyulozadan iborat. Sellyuloza suvda erimaydi.

Gemisellyuloza ham hujayra po'stining asosiga kiradi, suvda erimaydi, ishqorlarda yaxshi eriydi. U o'simliklarning yog'ochlik qismida ko'p uchraydi.

Pektin moddasi ham polisaxaridlardir. Ular mevalarda, poyalarda uchraydi. Hujayralarni o'zaro biriktirishda ishtirok etadi.

Zahira moddalarga anulin ham kiradi. U hujayra shirasida erigan holda uchraydi. Anulinning monomeri fruktoza hisoblanadi va anulaza fermenti ta'sirida hosil bo'ladi:

amilaza
(C6H10O5)n+nH2O nC6H12O6

fruktoza
Anulin ko'pincha o'simliklarning ildiz va tuganaklarida uchraydi. Masalan, murakkabguldoshlar oilasiga mansub bo'lgan o'simliklardan topanamburning ildizmevasida ko'p uchraydi.

Saxaroza esa disaxaridlarga mansub bo'lib, qand lavlagi va shakarqamishda zahira holda to'planadi.

Glyukoza tabiatda monosaxaridlarning eng ko'p uchrovchi vakili bo'lib, uzumda 18% qand holida yig'ilishi mumkin.

Lipidlar. Ularga yog' va yog'simon moddalar kiradi. Ular suvda erimaydi, asosan organik erituvchilarda (efir, aseton, benzol va h.k.) yaxshi eriydi. Lipidlar yog'lar, mumlar, fosfatidlar, glyukolipidlarga bo'linadi.

Yog'lar o'simlikda ko'proq zaharli modda sifatida uchraydi. Chigitda-23%, kungaboqarda-25-40%, kunjutda-55%, bug'doyda-2%, amarantda-7% bo'ladi. Yog'larning faqatgina 1% tuzilma xarakterga ega.

Yog'lar uglevodlar va oqsillarga nisbatan yuqori kaloriyali hisoblanadi. Shuning uchun nafas olish jarayonidagi oksidlanishda ko'proq energiya ajratadi. Masalan, 1 g yog'da 37,5 kJ energiya bo'ladi.

Yog'lar lipaza fermenti ta'sirida o'zlarining tarkibiy qismi bo'lgan glitserin va yog' kislotalariga parchalanadi. Yog' kislotalari to'yingan va to'yinmagan kislotadan iborat. To'yinmagan yog' kislotalariga oleat (C18H34O2), linolat (C18H32O2), linoleat (C18H30O2) kirsa, to'yingan yog' kislotalariga palmitat (C18H24O2) kiradi. O'simlik tarkibidagi yog'larning 98% uchglitseridlardan iborat. Bir va ikki glitseridlar juda kam uchraydi. Yog'larning qolgan 1-2% erkin yog' kislotalari, karotanoidlar va vitaminlardan iborat.

Mumlar. O'simliklarning bargi, mevasi va yosh novdalarida juda oz miqdorida bo'lib neytral lipidlarga talluqlidir. Mevalarni saqlash davomida buzilishini kamayishi aynan mumlarga bog'liq. Mumlar bir atomli spirtlar va yog' kislotalarining efiri bo'lib, rangi har xil hamda qattiq moddadir. Mumlar o'simliklarni suvsizlanishdan, namlanishdan va mikroblar ta'siridan himoya qiladi.

Fosfatidlar. Ular yog'simon moddalar bo'lib, oqsillar bilan birikib lipoproteinli membranalar hosil qiladi. Moyli o'simliklarda ko'p uchraydi. Masalan chigitda-18% bo'lsa, bug'doyda-0,4% bo'ladi.

Glikolipidlar-murakkab modda bo'lib, lipidlarning uglevodlar bilan hosil qilgan birikmasidan iborat. Uglevodlar tarkibidan galaktoza uchraydi. Glikolipidlar barglarda ko'p bo'lib, zahira moddasi holida ham to'planishi mumkin.

Oqsillar. Ular azot tutuvchi murakkab birikmalar bo'lib, zahiraga aleyron ko'rinishida yig'iladi. Ma'lumki, aleyron donachalari bu qurib qolgan vakuolalardir, ular ko'pincha urug'larda uchraydi. Oqsillar proteolatik fermentlar ta'sirida parchalanib erkin aminokislotalarga parchalanadi. Oqsillar bug'doyda 13-15%, chigitda-35-40%, amarantda-19-21% bo'lsa, asosan dukkakli o'simliklar donida ko'p miqdorda uchraydi.

Organik kislotalar. Ularga atsetit, olma, uzum, oksalat va limon kislotalarini misol qilish mumkin. Organik kislotalar o'simliklarda moddalar almashinuvida, xususan nafas olishda muhim rol o'ynaydi. Ularning hujayra shirasida ko'proq to'planishi nordon ta'mni beradi.

Oshlovchi moddalar. Murakkab birikmalar bo'lib, asosan oqsillar bilan bog'langan bo'ladi. Oshlovchi moddalar fermentativ parchalanganda qand moddalari hosil bo'ladi. Oshlovchi moddalar asosan mikroblardan himoya vazifasini bajaradi shuningdek, nafas olish jarayonidagi oksidlanish reaksiyalarida ishtirok etadi.

Pigmentlar. Hujayra shirasida ko'pincha erigan holda bo'yovchi moddalar pigmentlar uchraydi. Bulardan anchagina keng tarqalgani antosian hisoblanadi. Antosian kislotali muhitda qizil rangda bo'lsa, ishqoriy muhitda ko'k rangda bo'ladi. O'simliklarning gullash davrida gullarning o'z rangini o'zgartirishi antotsian moddasining miqdoriga bog'liq.

Alkaloidlar. Ular azot tutuvchi zaharli moddalarga kiradi. Alkaloidlarga moddalar almashinuvining mahsulotlari deb qaraladi. Bularga morfin, atropin, gossipol va boshqalar kiradi.

Fitonsidlar. O'simliklarda hosil bo'luvchi organik moddalar bo'lib bakteritsidlik xususiyatiga ega. Fitonsidlar-tabiiy antibiotiklardir. O'simliklarni mikroorganizmlardan, hasharotlardan, zamburug' va sodda hayvonlardan himoya qiladi. Kimyoviy tabiatiga ko'ra fitonsidlar efir moylari, organik kislotalar, aminokislota va alkaloidlar bo'lishi mumkin. Ular suyuq va gazsimon bo'ladi. Piyozdan allitsin antibiotigi ajratib olingan, suvda yomon eriydi. Fitonsidlar odam va hayvonlarda kasallik tarqatuvchi patogenlarga ham ta'sir etadi.

Fitoaleksinlar. Ular patogen makroorganizmlar ta'sirida hosil bo'luvchi, mikroblar faoliyatini to'xtatuvchi kichik molekulali moddalardir. Fitoaleksanlar kimyoviy jihatdan izoflavonoid, seskviterpenlar polipeptidlar hosilalari hisoblanadi. Shu vaqtgacha 20-ga yaqin fitoaleksanlar o'rganilgan.

Kristallar. O'simlik barglarida hosil bo'ladi, bularga kalsiy oksalat, kalsiy karbonat va boshqalar kiradi va ular vakuolalarda uchraydi. Asosiy vazifasi o'simliklardagi ortiqcha kalsiyni neytrallashdan iborat. Chunki, ortiqcha kalsiy ionlari ta'sirida sitoplazma qovushqoqligi ortib zichlashadi va moddalar almashinuvi pasayadi