Наследование количественных признаков

ТЕМА: НАСЛЕДОВАНИЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ


План:
1. Вариационные и статистические методы, применяемые при изучении наследственности и развития количественных признаков.
2. Специфические генетические особенности наследования количественных признаков. Наследование элементов продуктивности - количество стручков, масса стручков, выход и индекс волокна, технологические показатели волокна, масса 1000 семян.
3. Важные морфобиологические признаки: высота главного стебля, количество и длина междоузлий стебля, длина симподий и др. Генетика.
4. Наследственность скороспелости.
5. Генетика свойств устойчивости хлопчатника к болезням (вертициллез, фузариозное увядание, гоммоз).
6. Генетика устойчивости хлопчатника к вредителям основных сельскохозяйственных культур.

Ключевые слова и фразы: наследственность количественных признаков, вариационные и статистические методы, количество стручков, масса стручков, выход и индекс волокна, технологические показатели волокна, масса 1000 семян.

многие характеристики хлопка, важные в хозяйстве, ­- длина волокна, количество, размер коробочки и т. д. Чтобы оценить такие признаки, необходимо их измерить, взвесить и сосчитать. На основе этих измерений создается серия вариаций. Количественные признаки полигенны, т. е. развитие одного и того же признака определяется не парой генов, а несколькими генами, действующими одинаково. Такие гены называются полимерными генами. Согласно теории полимерной наследственности, разработанной Нильсоном-Эле, Эмерсоном и Смитом, добавляется влияние полимерных генов. Каждый активный аллель генов в равной степени способствует развитию признака. Одной из важнейших особенностей полимерной наследственности является промежуточный характер признака без доминирования у гибридов первого поколения. Легко понять, является ли количество активных аллелей у гибридов первого поколения промежуточным по сравнению с родителями, т. е. больше одного родителя и меньше другого. Большинство признаков гибридов находятся в промежуточном положении во втором слоге. Если сортировать признаки с помощью двух пар полимерных генов, то пять генотипов с разным числом доминантных аллелей во втором звене будут в соотношении 1:4:6:4:1. Если признак упорядочен за счет трех пар полиморфных генов, то в F ₂ генотипы располагаются в соотношении 1:6:15:20:15:6:1. В этих числах числовое соотношение генотипов соответствует коэффициентам разделения бинома Ньютона. Если признак упорядочен большим количеством генов, второй член представляет собой биномиальную кривую вариационного ряда. без образования кривая постепенно поднимается и приближается к нормальному варианту. Фенотипические классы постепенно меняются до одного или двух. При полигенной наследственности во втором звене выделяется очень маленькая копия, повторяющая родительскую форму. Двухгенный рецессивный родительский тип встречается в соотношении 1:15, трехгенный тип — в соотношении 1:64, четырехгенный тип — в соотношении 1:256 и так далее. При наличии большого количества полиморфных генов родительские типы в основном отсутствуют во втором поколении. Таким образом, можно непосредственно оценить степень полимеризации признаков в зависимости от вида родительских растений, отделяемых на втором этапе. Даже если гибриды занимают промежуточное положение между родительскими формами по количественным признакам, на основании тех же признаков появляется особь, превосходящая родительские формы в плане совместного разделения. Это свойство называется трансгрессивным разделением. При сепарации трансгрессивные варианты наблюдаются в конце диапазона родительских форм изменчивости, а в фенотипе размещаются генотипы разной конфигурации. Для выявления трансгрессивных, т. е. гомозиготных растений, превосходящих обе родительские формы, ­необходима большая популяция гибридов, так как таких растений немного. В результате испытаний ученых было подтверждено, что признак скороспелости у них генетически силен. Трансгрессивная сепарация происходит и в зависимости от других ценных в хозяйстве характеристик хлопка — размера коробочки, длины волокна, массы. Это явление имеет большое значение в селекционной работе и становится основой для создания новых сортов хлопчатника. Если полимерных генов, регулирующих признак, много, то их количество или их скопление в хромосоме нельзя определить простым методом генетического анализа, разработанным для качественных признаков.
К трудностям генетического анализа полигенных признаков относятся:
1. Взаимосвязь количественных признаков происходит за счет слияния полигенов или плейотропных результатов, когда действие одного гена распространяется на многие признаки. Комбинация генов изменяет характер наследственности. Полигены очень разнообразны и могут образовывать большое количество вариантов полигенных цепей, что затрудняет генетический анализ.
2. Количественные признаки сильно варьируют в зависимости от условий произрастания растений. Такая вариация называется паратипической или модификационной вариацией. Например, окраска листьев хлопчатника, тип ветвления, степень курчавости листьев, окраска волокон и т. д. очень стабильны и почти не меняются под влиянием таких факторов, как водоснабжение или минеральное питание. Даже в любых агротехнических условиях красные листья сорта хлопчатника остаются красными. В то же время агротехнические факторы оказывают сильное влияние на урожайность, спелость, массу волокна, длину, качество и другие количественные характеристики. Характер изменчивости под влиянием условий среды аналогичен наследственности изменчивости при полигенной наследственности. Количественные признаки изменчивы в любой популяции, а также у генетически идентичных сортов. Если измерить длину 100 волокон хлопчатника любого сорта, то большинство растений отличаются друг от друга в зависимости от параметров, но кривая вариации приближается к нормальной кривой, т.е. нетрудно поверить, что наиболее обильное растение расположено в середине вариационной линии. Изменчивость, наблюдаемая в гибридных популяциях и вообще во всякой генетически неоднородной популяции, является результатом генетической и паратипической изменчивости. Следовательно, паратипическая изменчивость может увеличиваться, особенно в неоднородных условиях, маскируя генетическую изменчивость или, во многих случаях, создавая ложное представление об отбираемых генотипах. Например, если генетически длинноволокнистая или плодородная форма растет в условиях маловодья, и наоборот, коротковолокнистая или малоплодная формы случайно растут в условиях умеренного водообеспечения, то в зависимости от фенотипа первая форма будет преобладать над второй, и результатом отбора будет ошибка. Ни один статистический показатель, характеризующий вариационную изменчивость ( х ² , х , m , V%), не позволяет определить, в какой мере изменчивость признака определяется генетическим различием особей, а в какой - условиями содержания. С этой целью был разработан специальный генетико-статистический метод анализа структуры популяций (Фишер, 1933; Мазер, 1949; Турбин, 1966, и др.). Фенотипическая смена признаков в популяции является результатом ее генетической неоднородности и паратипической изменчивости под влиянием условий среды. Чем выше наследуемость, тем более генетически разнообразны популяции, тем больше генетически различных особей в популяции и тем ­ниже будет наследуемость в генетически однородных популяциях, таких как элитные породы. Все вариации, наблюдаемые в таких популяциях, были вызваны влиянием среды и условий. Если отобрать из популяции растения с очень разными признаками и низкой наследуемостью и испытать их в последующих поколениях, то можно быть уверенным, что эти различия не являются наследственными, т. е. не повторяются в поколениях.
Коэффициент наследуемости также является показателем генетической сложности признака. Высокополимерные признаки имеют низкую наследуемость, и наоборот. Коэффициент наследуемости является прямым показателем результата селекции в популяции. При низком коэффициенте наследуемости вследствие генетической однородности популяции и генетической сложности признака отбор малоэффективен и наоборот. Таким образом, коэффициенты наследуемости могут успешно использоваться в селекционной работе.