Odam fiziologiyasi


Download 5.32 Mb.

bet43/70
Sana28.11.2017
Hajmi5.32 Mb.
1   ...   39   40   41   42   43   44   45   46   ...   70

Siklik  AMF  ni  sinaptik  oldi  ta’sir  potensiali  bilan  sinaptik  orqa 

hujayrasining  metabolitik  javobi  o ‘rtasidagi 

ikkilamchi  vositali  mesenjer 



deb  yuritiladi,  u  fosfoesteraza  ta’sirida  parchalanadi.

Kimyoviy  sinapslar  o ‘z  holatini  qon  tarkibida  aylanib  yuruvchi  ba’zi 

gormonlar  va  sinaptik  orqa  hujayralari  tomonidan  ajratib  chiqariladigan 

(teskari  bog‘lanish) 



moddalar 

ta’sirida 

o ‘zgartirishi 

mumkin. 

Bu 

moddalaming  hammasini 

sinapslarning  m odulatorlari 



deyiladi.

Hozirgi  kunda  ancha  k o ‘p  farmokologik  moddalar  aniqlanganki,  ular 

kimyoviy  sinapslar  ishini  o ‘zgartirish  xususiyatiga  ega. 

Ular  orasida 

neyrosekretsiyani  blokatorlari,  retseptorlar  mediatorlarini  parchalash  tizimini 

blokatorlari  ma’lum  (20-jadval)

20-jadval

Sinaptik  funksiyalami  blokada  qiluvchi 

ba’zi  moddalar



Sinapslar

(l) 


'

Mediatorlar

sekretsiyasini

blokatorlari

(2)



Mediator 

|. 

Tetseptorlarini 

blokatorlari

(3)

Mediatorlarni 

~| 

parchalovchi  tizim  1 

blokatorlari 

(4) 

1

1



N-xolin 

retseptorli 

xolinergik  asab-mushak 

sinapsi

Botulinli  toksin; 

Mg2+

D-tubokuranin; 

a-bun  garotoksin

!  Ezerin, 

fosfoorganik 

1 

birikma  (FOB)

|

  2

N-xolin 

retseptorli 

avtonom 

(xolinergik) 

sinaps

Botulinli  toksin; 

Mg2+

Atropin

Ezerin,

1

  fosfoorganik 



birikma  (FOB) 

|

i  3

Miyadagi 

tormozlovchi 

sinaps  (glisinergik)

Mg2*

!  Strixnin

1 4  '  Tormozlovchi 

sinaps  | 

Mg2+ 

j  (GAMK-ergik) 

j

Bikukulin, 

pikrotoksin 



penisialin 



|

20-jadvalda  keltirilgan  moddalaming  k o 4pchiligi  dori-darmon  sifatida 

(atropin,  ezerin)  yoki  qishloq  x o ‘jalik  ekinlarining  zararkunandalariga  qarshi 

k o ‘rashda  ishlatiladi.  Bundan  tashqari  bu 

moddalar  sinapslarni  tadqiq 

qilishda  «kim yoviy  asbob»  sifatida  ishlatiladi. 

Xususan,  nishonlangan  ilon 

zahari-a-bungarotoksinni  xolinoretseptorlarni  aniqlashda,  hamda  ajratilgan 

xolinoretseptorlar  bilan  keyingi  tadqiqotlami  olib  borishda,  membranadan 

zahar-xolinoretseptor  kompleksini  ajratib  olish d a  foydalaniladi.

Bioelektrik  hodisalar



M a’lumki,  to ‘qimalarda  hosil  b o ‘ladigan 

elektrik  hodisalar, 



y a ’ni 

«hayvon  elektri»  haqidagi  ta’limot  XVIII  asrning  oxirida  vujudga  keldi.  Uni 

birinchi  marta  fizik  olimlar  1791  yilda  L.Galvani  v  1792  yilda  A .Volta 

kashf  etganlar.

Italiyalik  fizik  L.Galvani  o ‘z  tajribalarida  baqa  preparati  (asab-mushak 

preparati)  dan  foydalangan.  U  baqaning  umurtqa  pog‘onasiga  birlashgan 

oyoq  preparatini  tayyorlab,  umurtqalar  orqasidan  mis  ilmoq  o ‘tkazib.

www.ziyouz.com kutubxonasi



balkonning  temir  panjarasiga  osib  q o 4ygan.  Havo  ochiq  b o ‘lganda  ham 

atmosfera  elektri  bor  b o is a ,  u  mushakka  ta’sir  qilib  uni  qisqartiradi,  deb 

o ‘ylagan.  Shunga  asoslanib,  baqaning  orqa  miyasida  vujudga  keladigan  va 

metall  o ‘tkazgichlar  (ilmoq  va  balkon  panjarasi)  orqali  oyoq  mushaklariga 

oia d ig a n   «hayvon  elektri»  oyoqning  tortib  olishiga  sabab  b o ig a n   deb 

xulosa  chiqardi.

L.Galvani  tajribalarini  buyuk  fizik  A.Volta  takrorladi  va  Galvani 

tasvirlangan  tajribalarida  baqaning  orqa  miyasi  em as,  balki  turli  metallar  - 

mis  va  temirdan  hosil  b o ig a n   zanjir  tok  manbayi  ekanligini  k o ‘rsatib  berdi.

A.Voltaning 

e ’tiroziga 

javoban 

L.Galvani 

endi 

metallardan 

foydalanmay  yangi  tajriba  o 4tkazdi.  Baqaning  orqa  oyoq  terisi  shilib  olinsa, 

s o ‘ngra  quymich  asabining  ildizlari  orqa  miyadan  chiqqan  joyga  yaqin  shu 

asab  qiriqilsa  va  son  b o ‘ylab  boldirgacha  ajratilsa,  boldirning  ochilgan 

mushaklariga  o ‘sha  asab  tashlaganda  bu  mushaklar  qisqarishini  Galvani 

k o ‘rsatib  berdi.

Yana  bir  buyuk  fiziolog  E.Dyubua-Reymon  bu  tajribani  «asab-mushak 

fiziologiyasining  d iin   asosiy  tajribasi»  deb  atadi.

XIX  asm ing  boshlarida  boshqa  bir  italiyalik  olim   Karl  Matteuchi  shu 

davrda  kashf  etilgan  sezgir  galvanometr  yordamida  hayvon  elektrini 

bevosita  o ic h a b ,  uning  mavjudligini  uzil-kesil  isbotlab  berdi.

Neyronning  mem brana  tinchlik potensiali  (MTP)



Asab  hujayralarining  sirtidagi  membranalar  elektrik  nuqtayi  nazaridan 

qutblangan,  y a ’ni  ichki  va  tashqi  yuzasi  har  xil  elektrik  zaryadlarga  ega 

b o ia d i.  Neyronning  ichkarisiga  mikroelektrod  kiritib,  uni  potensialini  qayd 

qiluvchi  moslamaga  ulagandan  s o ‘ng  bu  narsaga  ishonch  hosil  qilish 

mumkin  b o ia d i.  Mikroelektrod  neyronning  ichkarisiga  kiritilgan  zamon  uni 

o ‘rab  turgan  suyuqlikda  joylashgan  elektrodga  nisbatan 

elektromanfiy 

potensial 

hosil  qiladi.  Asab  hujayrasi  va  tolasini  masalan,  kalmarning  gigant 

asab  tolalarini  hujayra  ichi  elektr  potensialining  kattaligi,  tinim  paytida  - 7 0  

mVni  tashkil  qiladi. 

Bu  kattalikni  m em brananing  tinchlik  potensiali 



(MTP)  deyiladi.  Aksoplazmaning  hamma  nuqtalarida  bu  potensial  amaliy 

jihatdan  bir  xil 

b o ia d i. 

Hujayradan 

mikroelektrodning 

uchini  qayta 

harakatlantirish  y o i i   bilan  orqaga  tortish  yoki  uni  teshib  yuborish  y o ‘li 

bilan  hujayradan  chiqarish  elektrodlar  o ‘rtasidagi  potensiallar  farqi  sakrab- 

sakrab  y o ‘qolishga  olib  keladi.  K o‘pchilik  asab  tolalar  uchun  membrana 

potensialining  70-8 0   mVdan  -50  mV  gacha  kamayishi 

kritik  daraja 



hisoblanadi.

www.ziyouz.com kutubxonasi



B

90-rasm.  Q o ‘z g ‘aluvchan  t o ‘qim alar  mem branasining  sxematik  tuzilishi.

A-hujayra  m em branasining  gipotetik  tu zilish i;  B -hujayra  m em branasining  m odeli 

(L.B ergelsony  1975  bo*yicha).  A-da:  1-m em brananing  tashqi  qavati,  2-ikki  qavatli  lipidlar,  3- 

m em brananing  ichki  qavati;  B^da:  1-oqsillar,  2r lipidlar.

Membrana  lipidlar,  oqsillar  va  mukopolisaxaridlardan  tashkil  topgan 

(90-rasm).

Lipidlarning  biomolekular  qatlami  membrananing  matriksi  (hujayra 

ultrastrukturasining  asosi)  hisoblanadi.  Lipidli  matriksga  ora-sira  tarzda 

oqsillar  kirib  borib  suv  va  ionlar  uchun  kanallar  hosil  qiladi,  ion  nasoslarni 

shakllantiradi  va  hokazo.

Mukopolisaxaridlar  «daraxtsimon»  tarzda  membrana  yuzasiga  joylashib 

olib,  retseptor  funksiyasini  bajaradi.  Membrana  doim iy  tarzda  yangilanib 

turadi.  B unda.  tegishli  sintetik  jarayonlar  dasturining  o ‘zgarishiga  b o g liq  

holda  uning  sifati  ancha  o ‘zgarib  turishi  mumkin.

Hujayra  membranasi  ancha  hajmdagi  elektr  qarshiligiga  va  sig ‘imiga 

ega,  Masalan,  kalmaming  aksoni  membranasining  solishtirma  qarshiligi  (R 

m)2  tinim  paytida  1000  Om/sm2,  si im i  (Sm)  taxminan  1  mkF/sm2  ga  teng 

b o ‘ladi.  Membrananing  sig ‘imi  asosan  lipid  matriks  tomonidan  belgilanib, 

ancha  doimiy  kattalikka  ega  b o ‘ladi.  0 ’tuvchi  tokka  nisbatan  membrananing 

qarshiligi,  uning  ion  kanallarini  holatiga  b o g ‘liq.  Membrana  y o g ‘da  eruvchi 

moddalar  uchun  yaxshi  o ‘tazgich  hisoblanadi,  ularning  molekulalari  lipid 

matriks  orqali  o ‘tib  ketadi.

Suvda  eruvchi  yirik  molekulalar,  jumladan  organik  kislotalaming 

anionlari 

membrana  orqali 

umuman 

o ‘tmaydi 

(hujayrada  ular 

faqat 

ekzositoz,  ya’ni  hujayradan  tashqariga  chiqish  y o i i   bilan  tark  etadi).

Bir  vaqtning  o ‘zida  nerv  tolasining  membaranasida  kanallar  mavjud 

b o iib ,  ular  orqali  suv  suvda  eruvchi  moddalaming  kichik  molekulalari  va 

kichik  ionlar  o ‘ta  oladi.

www.ziyouz.com kutubxonasi



Ion  kanallari 

Na+,  K+,  СГ,  Ca2+  ionlari  o ‘tadigan  kanallar  uchun 

muhim  ahamiyatga  ega.  Asab  membranasida  maxsus  (selektiv)  natriy,  kaliy, 

xlor  va  kalsiy  kanallari  mavjud,  kanallar  faqat  Na+  yoki  K+,  С1  yoki  Ca2+ 

ionlarini  tanlab  o ‘tkazish  qobiliyatiga  ega.

Bu  kanallar 

«darvoza» 



mexanizmiga  ega  va  ochiq  yoki  yopiq  b o ‘lishi 

mumkin.  Tinim  paytida  akson  membranasining  natriy  kanalari  yopiq,  kaliy 

kanallari  esa  ochiq  b o ‘ladi.  Membrananing  ion  kanallari  holatini  ariiqlashr 

(masalan,  natriy  uchun  yopiq,  kaliy  uchun  ochiq)  asab  hujayrasining  MTPni 

qayd  qilish  uchun  juda  muhimdir  (91-rasm).

и

=



[ ©

X.—

П

15

V  


Vaql,  mc

91-rasm.  M embrananing  tinchlik  potensiali.

A-Membrananing  Na'  va  K'  hisobidan  qutblanishi:  l-tashqi  muhit,  II-membrana



<111- 

hujayradagi  anionlar  va  kationlar.  B-membrana  potensialining  o ‘rganish  tasviri: 

I-tola  ichidagi  elektrod,  2-yuzaki  elektrod,  Ac-asbob,  Oc-ossilograf.  V-membrana 

potensialining  grafik  tasviri.

Natriy -   kaliy  nasosi



Membrana 

tinchlik 

potensialini 

(M TP) 

shakllanishi 

uchun 

asab 

hujayraning  tarkibini  tashqi  muhitdagi  tarkibiga  nisbatan  farqlanishi  muhim 

shart  hisoblanadi.  Organik  anionlar  jarohatlanmagan  membrana  orqali 

tashqariga 

o 4tolmaydi. 

Kationlarning 

farqlanishiga 

kelsak, 

bu 

narsa 

membrananing 

natriy-kaliy  nasosini 



faoliyati  natijasidadir,  u  uzluksiz 

ravishda  Na+,  ni  hujayradan  chiqarib  K+,  ga  almashtirib  turadi.

Ionlarning 

o ‘z 

konsentratsiyalari 

gradiyentlariga 

nisbatan 

teskari 

ravishda  kuchirilishi  ionlarning 

faol  tashiiishi 



deyiladi,  bu  narsa  ionlarning 

passiv  tashilishi  -  hujayradan  chiqib  y o ‘qolishidan  farqlanadi.

Natriy-kaliy  nasos  ATF  energiyasini  sarflanishi  evaziga  ishlaydi,  uning 

asosiy  komponenti  -  Na,  K  va  ATF  aza  fcrmenti  hisoblanadi.

www.ziyouz.com kutubxonasi



M embrana  tinchlik  potensialining  kelib  chiqish  nazariyasi

Bu 

muammo 

haqidagi 

hozirgi 

tasavvurlarni 

birinchi 

b o iib  

yaratganlardan  biri  V.Yu.Chagovesdir.  U  1896  yilda  bioelektr  jarayonlarning 

ion  tabiati  haqidagi  fikmi  bayon  qildi  va  shu  potensiallarning  kelib 

chiqishini  izohlash  uchun  Arreniusning  elektrolitik  dissotsiatsiya  nazariyasini 

tatbiq  etishga 

urinib  krdi.  Keyinchalik, 

1902  yilda  Yu.Bem shteyn 

membarana-ion  nazariyasini 



o lg ‘a  surdi, 

1952 

yilda  bu 

nazariyani 

A.Xodjkin  va  A.Xaksli  o 4zgartirib  tajribaga  asoslab  berdi.

M embrana-ion 

nazariyasiga 

binoan, 


bioelektr 

potensiallari 

hajayraning  ichida  va  sirtida  K+,  Na+, 

С Г, 

ionlari  konsentratsiyasining 

har  xilligidan  va  tashqi  membrana  bu  ionlarni  turlicha  o4kazganligidan 

kelib chiqadi.



Fiziologik 

tinchlik 

holatida 

musbat 

zaryadli 

K+ 

ionlarning 

protoplazmadan  tashqi  suyuqliqqa  diffuziyalanishi  membrananing  tashqi 

yuzasiga  musbat  zaryad  bersa,  ichki  yuzasiga  manfiy  zaryad  beradi.

Shunday  qilib,  tinchlik  holatida  hujayraning  tashqi  yuzasi  bilan 

protoplazmasi  o ‘rtasida  60-90  mv  chamasida  potensiallar  farqi  bor,  shu 

bilan  birga  hujayra  yuzasi  protoplazmaga  nisbatan  musbat  elektr  zaryadli 

b o ia d i. 

Bu 

potensiallar  farqini 

tinchlik  potensiali 



yoki 

m em brana 

potenisiali 

deb  atash  rasm  b o iib   ketgan  (91-rasm).

M em brana tinchlik potensialining  funksiyasi



Membranani  o 4zida  MTP  ancha  kuchlanishga  ega  b o ig a n   elektr 

maydoni 

sifatida 

namoyon 

b o ia d i. 

Bu 

narsa 

membrananing 

makromolekulasiga  ta’sir  etadi  va  ularning  zaryadlangan  guruhlariga  m a iu m  

makonda  joylashish  imkonini  beradi.  Eng  muhimi  bu  narsa  MTPni  elektr 

maydpni  faollashadigan  natriy  kanallari  darvozalarini  yopiq  holatini  va 

ulaming 

faolsizlantiradigan 

darvozalarini 

ochiq 

holatida 

b o‘lishini 

ta’minlaydi.  Shu  y o i   bilan  tinim  holati  va  q o ‘z g ‘alanishga  tayyor  turish 

holati  ta’minlanadi.

Membrana 

potensialini 

nisbatan 

birozgina 

kamayishi 

(qisman 

dcqutblanishi)  bu  kanallarning 

fa u lla .sliliia d ig a n  

darvozalarni  ochadi  va 

hujayrani  tinchlik  holatidan  chiqaradi,  qo‘z g ‘alanishni  boshlab  beradi.

Qo‘zg‘alanishdagi  potensiallar va transm em brana  toklari.

T a9sir  yoki  harakat  potensiali

Asab  to ‘qimasining 

ta ’sir  potensiali  (TP) 



yoki 

qo‘zg‘alish  potensiali 



kuchi  q o ‘z g ‘alishni  keltirib  chiqarishga  yetadigan  ta’sirga  javob  tarzida 

yuzaga  chiqadi.  T a’sir  potensiali  -   juda  tcz,  qisqa  muddatli  elektr  jarayoni 

hisoblanadi,  shuning  uchun  uni  qayd  qilishda  keng  yuzali  kuchlantiruvchiga 

ega  b o ig a n   katodli  ossillografning  b o iish i  talab  qilinadi.

Asab  yoki  mushak  tolasining  bir  qismiga  yetarlicha  kuchli  ta’sirlovchi 

(masalan,  elektr  tokining  zarbi)  bilan  ta’sir  etilsa,  shu  qismida  q o ‘z g ‘alish

www.ziyouz.com kutubxonasi



vujudga 

keladi, 

uning 

eng 

muhim 

k o‘rinishlaridan 

biri 

membrana 

potensialining  o ‘zgarishi,  y a ’ni 

ta ’sir  potensialidir.



Ta’sir  potensialini  ikki  usulda:  tolaning  tashqi  yuzasiga  q o ‘yilgan 

elektrodlar  yordamida 

(hujayra  sirtidan  olish) 



va  sitoplazma  ichiga 

kiritilgan  mikroelektrodlar  yordamida 

(hujayra  ichidan  olish) 



qayd  qilish 

mumkin.

Mushaklar  tolasida  hujayra  ichiga  mikroelektrod  joylash  y o ‘li  bilan 

qayd 

qilingan 

ta’sir 

potensiali 

93-rasmda 

ko‘rsatilgan. 

Bu 

holda 

membrananing  tashqi  va  ichki  tomonlari  o ‘rtasidagi  potensiallar  farqi 

tinchlik  holatida  85  mV  ni  tashkil  etadi  (membrananing  ichki  tomonidagi 

zaryad  -85  mV  ga  teng).  Yakka  rag‘batlantiruvchi  ta’sirida  membranadagi 

potensiallar 

farqi 

tez 

pasayib, 

nulga  tushib 

qoladi, 

shundan 

keyin 

potensiallar  farqi 

yana  vujudga  keladi, 

lekin 



teskari  belgili  edi; 

membrananing  ichki  tomoni  tashqi  tomonga  nisbatan  musbat  zaryadli  b o ‘lib 

qoladi.  Potensialning  shu  o ‘zgarishi  30  mV  ga  yetgach,  tiklanish  jarayoni 

boshlanadi,  natijada  membrana  potensiali  boshlang‘ich  miqdoriga  qaytadi.

Ta’sir  potensialining  egri  ch izig ‘ida 

ko‘tarfluvchi 



va 

tushuvchi 



iazalar 

tafovut  qilinadi.  K o‘tariluvchi  fazada  membraning  boshlang‘ich  qutblanishi 

(polarizatsiyasi)  barham  topgani  uchun  bu  faza 

depolarizatsiya, 



ya'ni 

qutbsizlanish 



fazasi  dcb  ataladi,  tushuvchi  fazada  membrananing  qutblanishi 

tinchlik  darajasiga  qaytadi,  shuning  uchun  bu 

faza  repolarizatsiya, 



ya’ni 

qayta  qutblanish  fazasi  deb  ataladi  (92-rasm).

Polyarizaeiya 

Giperpolyari/asiya 

Dcpolyarizasiya

Polarizatsiyasi 

Giperpolarizatsiyasi 

Depolarizatsiy

92-rasm.  N eyron lam in g  turli fizio lo g ik   holatda  b o ‘lish  tasviri.

T a’sir  potensialining  mexanizmi



Ta’sir 

potensialini 

rivojlanishini 

sababi 

membrananing 

kritik 


qutbsizlanishi 

tufayli  uning  natriy  va  kaliy  kanallarining  ochilishidandir. 

Elektr  ta’siri  tufayli  ochiladigan  kanallar 

iz  potensiallar 



deyiladi.  Potensial 

izmli  kanallaming  ochilishi 

tegishli  ionlarning 

ulam ing  elektrokim yoviy 

gradiyentlari  b o ‘ylab  passiv  harakatlanishiga  olib  keladi.  Asab  va  mushak 

tolalariga  ionlarning  kirishi  membranani  qutbsizlanishi  va  potensiallaming 

o ‘zgarishini  ta’minlaydi,  biroz  kechkib  amalga  oshadigan  K*  ionlarining 

chiqishi  esa 

requtblanish  (qayta qutblanish)  ni 



ta’minlaydi.

www.ziyouz.com kutubxonasi



Asab  va  mushak  tolalarida  ta’sir  potensialining  vujudga  kelish  sababi 

shuki,  membrananing  ion  o ‘tkazuvchanligi  o 4zgaradi.  Yuqorida  aytilganidek, 

tinchlik  holatida  membrana  natriy  ionlariga  nisbatan  kaliy  ionlarini  ortiqroq 

o ‘tkazuvchan  b o 4ladi.  Shu  tufayli  sitoplazmadan  tashqi  eritmaga  o 4tadigan 

musbat  zaryadli  K+  ionlarining  oqimi  tashqi  eritmadan  hujayra  ichiga 

o ‘tadigan  Na+  kationlarining  oqimidan  ortiq.  Shu  sababli,  tinchlik  holatida 

membrananing  tashqi  tomoni  ichki  tomoniga  nisbatan  musbat  zaryadli 

b o la d i.

Hujayra  ta’sirlanganda  membrana 

Na+  ionlarini  birdaniga  k o ‘p 

o ‘tkazuvchan  b o 4ladi,  ulami  K+  ionlariga  nisbatan  taxminan  10  baravar 

ortiqroq  o 4tkazib  yuboradi.  Shuning  uchun  tashqi  eritmadan  sitoplazmaga 

o 4tadigan  musbat  zaryadli  Na+  ionlarning  oqimi  tashqariga  o 4tadigan  kaliy 


Do'stlaringiz bilan baham:
1   ...   39   40   41   42   43   44   45   46   ...   70


Ma'lumotlar bazasi mualliflik huquqi bilan himoyalangan ©fayllar.org 2017
ma'muriyatiga murojaat qiling