Odam fiziologiyasi
ionlarining oqim iga nisbatan ancha ortib keta boshlaydi. Buning natijasida
Download 5.32 Mb. Pdf ko'rish
|
|
ionlarining oqim iga nisbatan ancha ortib keta boshlaydi. Buning natijasida membrana qayta zaryadlanadi: tashqi yuzasi ichki yuzasiga nisbatan manfiy elektr zaryadli b o ‘lib qoladi. Bu ^ o 4zgarish ta’sir potensialining egri ch izig‘ida k o ‘tariluvchi tarmoq shaklida, qayd qilinadi (qutblanishning yo‘qoNshi-depolarizatsiya fazasi)
A
www.ziyouz.com kutubxonasi
Asab va mushak tolalaridagi ta’sir potensiali 0,1-5 m/soniya doirasida davom etadi. Uning miqdori taxminan 114-120 mV ga teng b o ‘lib, turli to ‘qimalarda ta’sirot b o‘sag4asidan 5-10 baravar ortiq ekanligi aniqlangan. Bu hol q o ‘z g ‘algan membrana b o ‘ylab q o ‘z g ‘alishning dekrementsiz ( s o ‘nmasdan) tarqalishini ta’minlaydi. Tinch holatda 70 mV b o‘lgan asab tolasining membrana potensiali 0,2- 0,5 ms davomida +110 mV k o ‘tariladi. Bu harakat (ta’sir) potensialining qutbsizlanish (depolarizatsiya) fazasida kuzatiladi. Odatda depolarizatsiya membrananing manfiy zaryadi y o ‘qolishi bilan cheklanmaydi. Membrana potensiali elektroneyrtal chiziqdan o ‘tib, musbatlashadi. Egri chiziqning bu qismini overshut yoki nishondan o4tib ketish deydilar. Depolarizatsiya ch o‘qqisiga yetganida, membrananing musbat zaryadi 30-40 mVni tashkil qiladi, umuman uning qutblanishning y o ‘qolishi fazasidagi miqdori 100-110 mV ga teng b o ‘ladi. Bundan keyin repolarizatsiya (qayta qutblanish) bosqichi boshliinadi, membrananing potensial darajasi asli holiga keladi. Asab yoki mushak tolasi b o‘ylab tarqala oladigan ta’sir potensiali ta’sirotga javob berishning birdan-bir shakli emas. Q o‘z g ‘aluvchan har qanday to ‘qimida ta’sir potensiali bilan bir qatorda mahalliy, tarqalmaydigan javob ham olish mumkin. Q o‘z g ‘aluvchan to ‘qimadan elektr toki o ‘tganda avvalo membrana potensiali o ‘zgaradi. B o ‘sa g ‘adan past sust tok kuchida katod ostidagi potensial o ‘zgarishlari kelib chiqadi. Tok kuchi yanada oshib, b o ‘sa g ‘aga yaqinlashgan sayin katod ostidagi membrananing passiv depolarizatsiyasiga b o ‘sag‘adan past faol depolyarizasiya mahalliy javob shaklida q o 4shiladi. Mahalliy yoki lokal javob o ‘z xossalariga к о‘га ta’sir potensialidan ancha farq qiladi. Bu javobning kelib chiqadigan aniq b o ‘sa g ‘asi y o ‘q; u «bor yoki y o ‘q» qonuniga b o ‘ysunmaydi. Bu shunda ifodalanidiki, lokal javob amplitudasi ta’sir potensialidan farq qilib, berilgan rag‘batlantiruvchi kuchiga b o g ‘liq; rag‘batlantiruvchi kuch qancha kuchli b o ‘lsa, lokal javob o ‘shancha katta b o ‘ladi. Yuqorida bayon qilinganlarni yakunlab, ta’sir etuvchi tok katodi ostida asab yoki mushak tolasida ro‘y beruvchi bioelektrik hodisalar zanjirini quyidagicha tasvirlash mumkin: M em brananing passiv depolarizatsiyasi (qutbsizlanishi) -> natriy o‘tkazuvchanligining ortishi -» m em brana orqali tola ichiga o‘tuvchi Na+ ionlari oqimining kuchayishi -» mem brananing faol qutbsizlanishi (mahalliy javob va ta’sir potensiali).
www.ziyouz.com kutubxonasi b o ig a n ta’sirot esa eng katta miqdordagi q o ‘z g ‘alishni vujudga keltiradi (samara bor). Shuni esda tutish kerakki « y o ‘q», ya’ni b o ‘sa g ‘adan past kuchga ega b o ig a n ta’sirot ham membranada m a iu m o ‘zgarishlami, masalan, mahalliy (lokal) javobni sodir qiladi. «Вог» ning miqdori ham o ‘zgarmas em as-qo‘zaluvchan to ‘qimalaming faoliy holatiga qarab u m aiu m chegarada oshib yoki kamayib turadi. Asab yoki mushak q o ‘za g ‘ilishi ta’sirotning faqat qancha vaqt ta’sir qilganidan emas, balki uni kuchining ortib borish tikligiga ham b o g iiq . Q o ‘z g ‘aluvchan to ‘qimaning sekin oshib boruvchi ta’sirotga shunday moslashish jarayoni akkomodatsiya deb ataladi. T a’sirotning foydali vaqti (kuch-vaqt yoki giperbola qonuni) Bu qonunga k o ‘ra asab yoki mushak q o ‘zg*alinishini vujudga keltirmoq uchun ularga minimal vaqt davomida b o ‘sag‘a kuchi bilan ta’sir qilish kerak. Qanchaki b o ‘sa g ‘a kuchi kuchliroq b o is a , q o ‘z g ‘aluvni ro‘yobga chiqarish uchun o ‘shancha qisqa vaqt sarf b o ia d i. Abssissa o ‘qiga elektr rag‘bat (masalan, o ‘zgarmas tok zarbi)ning ta’sir etishi uchun minimal zarur vaqt hisobida, ordinata o ‘qiga esa tok kuchi q o ‘yilsa, kuch-vaqt egri chizigini olish mumkin. Bu egri chiziqni L.Goorveg, G .V eyss, L.Lapik, s o ‘ngi vaqtda esa D .N .N asonov va hamkorlari turli asablar va mushaklar ustidagi tajribalarda mukammal o ‘rganishgan. Elektr tokining q o ‘z g ‘alish paydo qiladigan eng kam kuchi reobaza
deyiladi. Bir reobazaga teng elektr toki bilan ta’sirlab, harakat potensiali olish uchun zarur b o ig a n eng kam vaqt foydali vaqt deb ataladi. B o ‘sag‘a kuchi bilan ta’sirlash vaqtini foydali vaqtdan k o‘paytirish paydo b o ig a n q o ‘z g ‘alishni miqdoriga ta’sir qilmaydi-demak vaqtni uzaytirish befoyda. Egri chiziqdan k o ‘rinadiki, juda qisqa ta’sirotlarda kuch-vaqt egri ch izig‘i ordinatalar o ‘qiga parallel b o iib qoladi. Bundan anglashiladiki, shunday qisqa muddatli ta’sirotlarda ta’sir kuchi har qancha katta b o is a ham, q o ‘z g ‘alish hosil boim aydi(94-rasm ). www.ziyouz.com kutubxonasi 94-rasm. Kuch-vaqt egri chizig'i (giperbola qonuni). Kuch-vaqt egri ch izig‘i teng giperbola shaklida b o ‘lib, q o ‘yidagi formula bilan tasvirlanishi mumkin: t = — + b y bu yerda 7-tok kuchi, t-tok ■ /. i:- kuchining ta’sir etish vaqti, a va b to ‘qimaning xossalari bilan belgilanadigan doimiy miqdorlar. Foydali vaqt (OS b o ‘lagi)ni aniqlash amalda qiyin, chunki reobaza miqdori o ‘zgarib turadi, bu o ‘zgarishlar esa tinchlikda membrananing funksional holatidagi o ‘zgarishlami aks ettiradi. Shu sababli L.Lapik (1909) boshqa shartli m iqdom i taklif etadi va uni xronaksiya deb atadi. Xronaksiya-ikki reobazaga teng elektr toki bilan t o ‘qimaga ta’sir etib uni q o ‘z g ‘atish uchun sarflangan eng kam vaqtni (OD) bildiradi. Egri chiziqda xronaksiya abssissaning OF b o ‘lagiga mos keladi. Ta’sirlovchi kuchi ikki reobazaga teng b o lg a n d a olingan E nuqtasi egri chiziqning tik k o ‘tarilgan joyida, shu sababli bu nuqtani aniq belgilash mumkin. Xronaksiyani aniqlash uchun xronaksim etrlar degan maxsus asboblar ishlatiladi. Refrakterlik Ta’sir potensialining kelib chiqishi va rivojlanib avjiga chiqish davri absolyut (mutlaq) refrakter faza deyiladi. Bu fazada ikkinchi ta’sir har qancha kuchli b o ‘lsa ham, yangi ta’sir potensialini vujudga keltira olmaydi. Mutlaq refrakter fazaning uzunligi har xil qo‘z g ‘aluvchan to ‘qimalarda har xil. Odamning tez o ‘tkazuvchan asab tolalarida bu fazaning uzunligi 0,5 ms chamasida. Yurak mushakining tolalarida mutlaq refrakter faza 250-300 ms chamasida davom etadi. Mutlaq refrakter fazadan keyin nisbiy refrak ter faza boshlanadi. Asab tolalarida bu faza 4-8 msek davom etib, q o ‘z g ‘aluvchanlik birinchi ta\sirot berishdan ilgari dasllabki darajasiga sekin-asta qaytadi. Bu fazada asab yoki www.ziyouz.com kutubxonasi mushak tolasi kuchli ta\sirotga javob qaytara oladi, ammo ta5sir potensialining amplitudasi keskin kamaygan b o ‘lib chiqadi. Birinchi ta’sirot bilan ikkinchi ta’sirot o ‘rtasidagi oraliq oshgan sayin ta’sir potensialining balandligi ikkinchi ta’sirotga javoban sekin-asta oshib boradi. Refrakterlik katodik depressiya va akkomodatsiyada ro‘y beruvchi hodisalarga o ‘xshaydi, chunki ta’sirotga javoban natriy ionlarini k o ‘proq o ‘tkazish xossasini y o ‘qotadi (inaktivatsiya) va ayni vaqtda kaliy ionlarini k o ‘proq o ‘tkazuvchan b o ‘lib qoladi. Shu ikki jarayon yangi ta’sirotga javoban ta’sir potensialining kelib chiqishiga to ‘sqinlik qiladi. Labillik (funksional harakatchanlik) Asab va mushaklarning labilligini yoki funksional harakatchanligini 1892 yilda N .Y e.V vedenskiy kashf etgan. Uning fikricha q o ‘z g ‘aluvchan to‘qima necha marta ta’sirlansa, unda q o ‘z g ‘alish to‘lqinlarining o ‘shancha marta kelib chiqishi faqat muayyan chegaragacha davom etadi. T o ‘qimani ta’sirlash chastotasi (tezligi) bir chegaraga yetgandan keyin to ‘qima bunga o ‘sha tezlikdagi q o ‘z g ‘alish bilan javob bermay q o ‘yadi. Funksional harakatchanlik deganda N.Ye.Vvedenskiy m azkur to‘qimaning fiziologik faoliyatiga ham roh bo4adigan elementlar reaksiyalarining tezligini tushunardi.
Parabioz haqida tushuncha Baqa asab va mushak preparatini tayyorlab asabning bir qismiga turli usullar (zahar, tuz eritmalari, elektr toki, mexanik vositalar va shunga o ‘xshashlar) bilan ta’sir etilganda asabning shu qismidagi labillik (funksional harakatchanligi) o ‘zgaradi. Asabning labilligi kamayadi, ya ’ni asabning shu qismi mu’tadil sharoitda o ‘tkaza oladigan impulslarning www.ziyouz.com kutubxonasi hammasini o ‘tkaza olmaydi. Labillik shu qadar pasayishi mumkinki, asabning bir qismidan q o ‘z g ‘alish butunlay o4m aydi.. Xilm a-xil ta'sirlar tufayli labillikning bir joyda shu tariqa kamayishiga sabab shuki, barqaror, tarqalmaydigan q o ‘z g ‘alish ma’lum bir doirada paydo b o la d i. Ana shu mahalliy barqaror, tarqalmaydigan qo‘zg‘alish holatini N.Ye.Vvedenskiy parabioz deb atadi
1-stadiya - o‘zgartiruvchi yoki tenglovchi stadiya. Bunda kuchli ta’sirotlar ham, kuchsiz ta’sirotlar ham asabning zaharlangan qismidan yuqoridagi normal qismiga berilganda mushak bir xilda qisqaradi. 2-stadiya - paradoksal (ajablantiruvchi) stadiyadir. Bunda kuchli ta’sirotlar sust qisqarishga sabab b o ia d i, kuchsiz ta’sirotlar esa odatdagidan kuchliroq qisqarishga sabab b o ia d i. 3-stadiya - tormozlovchi stadiya. Bunda kuchsiz ta’sirotlar ham, kuchli ta’sirotlar mushakni qisqartirmaydi. N .Ye.V vcdenskiy kashfiyoti bilan q o ‘z g ‘alish va tormozlanishning o ‘zaro b o g iiq ekanligi va bu jarayonlarning birligi shu yerda birinchi marta ochiq-oydin k o ‘rsatib berildi. A i f : ! (jT ) 95-rasm. N. Ye. Vvedenskiyning parabiozi. A-da: Asab-mushak preparati, I, II, St-stimulator; B-da: I-tenglovchi stadiya, II-paradoksal stadiya, III- tormozlovchi stadiya. Ta’sirotning qutb qonuni Q o ‘z g ‘aluvchan to‘qimalardan o ‘zgarmas elektr toki o ‘tib qutbiy ta ’sir k o ‘rsatadi. Bu hodisani E.Pfluger (1859) kashf etgan. Asab yoki mushak tolasidan elektr tokining o ii s h i membrana zaryadining o ‘zgarishlariga sabab b o ia d i. Musbat qutb - anod to ‘qima sirtiga ulanganda membrananing tashqi tomonidagi musbat
zaryad oshadi,
ya’ni o‘ta t gwtblanish- giperpolyarizastiya
www.ziyouz.com kutubxonasi o ‘tganda esa membrananing tashqi tomonidagi musbat zaryad kamayadi, ya’ni qutblanish yo‘qoladi-depolarizatsiya kelib chiqadi (96-rasm). в 96-rasm. Fiziologik elektroton. A-tajriba sxemasi, B-doimiy tok ta ’sirida membrana potensiali (a), kritik qutbsizlanish darajasi (b) va qo^zg^aluvchanlik (v) larning o*zgarishi. Strelka bilan tokning boshlang"ich ta ’siri ko ‘rsatilgan. M-mushak. Qutblar yaqinida potensialning shunday o ‘zgarishlari elektrotonik o‘zgarishlar
katelektrotonik o‘zgarishlar,
anelektrotonik o‘zgarishlar
0
uzoqlashgan sayin sekin-asta kamayadi va q o ‘z g ‘aluvchanlikning elektrotonik o‘zgarishlari deb ataladi. www.ziyouz.com kutubxonasi Q o‘z g ‘aluvchan to ‘qima xossalariga zgarm as tok katodi va anodining ta’sir etishi haqida bayon qilingan m aium otlar y ig ‘indisi quyidagi jadvalda ____________________ __________ keltirilgan.________________________________ | Fiziolopik parametrlar 1 Katelektroton Anelektroton 1 Membrana potensiali ! Depolarizatsiya Giperpolarizatsiya I Q o‘z g ‘aluvchanlik 1 Harakat potensiali Dastlab oshadi, so ‘ngra kamayadi Dastlab kamayadi, s o ‘ngra ko‘tariladi. Kamayadi, vaqt ichida tobora 1
borib, butunlay to‘xtaydi. Ko‘payadi, vaqt sayin asta- j sekin tobora kuchayib boradi. Q o‘z g ‘alishning o ‘tish lezligi Dastlab oshadi, s o ‘ngra kamayib, butunlay to‘xtab ! qoladi. Dastlab kamayadi, oxiri butunlay to ‘xtab qoladi (kuchli tokda) s o ‘ngra asta- sekin tiklanadi Natriy ionlarining o ‘tkazuvchanligi i Dastlab oshadi bo‘sa g ‘adan past tokda lokal javob, b o‘sa g ‘a tokda esa harakat potensiali' kelib chiqadi. Inaktivatsiya boshlanadi. InaktivaLsiya ro‘y bergan b o isa , sekin asta susayadi. Kaliy ionlarining , Sekin-asta oshadi. o ‘tkazuvchanligi Oshgan b o ‘lsa, kamayadi. E.Pflugeming: katod q o ‘z g ‘aluvchanlikni oshiradi va q o ‘z g ‘atadi, anod q o ‘z g 4atmaydi va q o ‘z g 4aluvchanlikni kamaytiradi degan qoidasiga В.Ғ. Verigo (1883) muhim q o ‘shimcha kiritdi. 0 ’zgarmas tok uzoq ta’sir etganda q o ‘z g ‘aluvchanlikning elektrotonik o ‘zgarishlari buzilishini: katod ostida q o ‘z g ‘aluvchanlik dastlab ortgan b o is a , endi kamayishini - katodik depressiya,
Nazorat uchun savollar. 1. Asab tizim ining fiziologik xossalarini aytib bering. 2. Q o ‘z g ‘aluvchanlik, o ‘tkazuvchanlik, refrekterlik va labillik haqida qisqacha m aiu m ot bering. 3. Q o‘z g ‘aluv nima? 4. Q o‘z g ‘aluvning qaysi belgilarini bilasiz? Download 5.32 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|