O'simliklardagi fotosintez sxemasi. Ishlab chiqarilgan uglevodlar o'simlikda saqlanadi yoki ishlatiladi

FOTOSINTEZ
Fotosintez - bu o'simliklar va boshqa organizmlar tomonidan yorug'lik energiyasini kimyoviy energiyaga aylantirish uchun ishlatiladigan jarayon bo'lib , u hujayrali nafas olish orqali keyinchalik organizm faoliyatini yonilg'i bilan ta'minlash uchun chiqariladi. Ushbu kimyoviy energiyaning bir qismi karbonat angidrid va suvdan sintez qilinadigan shakar va kraxmal kabi uglevod molekulalarida saqlanadi - shuning uchun fotosintez , yunoncha phōs ( phῶs ) , "yorug'lik" va sintezdan olingan. ( stis ), "birga qo'yish". Aksariyat oʻsimliklar , suv oʻtlari va siyanobakteriyalar fotosintez qiladi; bunday organizmlar fotoavtotroflar deyiladi . Fotosintez asosan Yer atmosferasidagi kislorod miqdorini ishlab chiqarish va saqlash uchun javobgardir va Yerdagi hayot uchun zarur bo'lgan energiyaning katta qismini ta'minlaydi.

O'simliklardagi fotosintez sxemasi. Ishlab chiqarilgan uglevodlar o'simlikda saqlanadi yoki ishlatiladi.

Fotosintezning global tarqalishini, shu jumladan okean fitoplanktonini va quruqlikdagi o'simliklarni ko'rsatadigan kompozit rasm . To'q qizil va ko'k-yashil ranglar mos ravishda okean va quruqlikdagi yuqori fotosintetik faollik mintaqalarini ko'rsatadi.

Fotosintez turli turlar tomonidan turlicha amalga oshirilsa-da, jarayon har doim yorug'lik energiyasi yashil xlorofil (va boshqa rangli) pigmentlar / xromoforlarni o'z ichiga olgan reaktsiya markazlari deb ataladigan oqsillar tomonidan so'rilganida boshlanadi . O'simliklarda bu oqsillar barg hujayralarida eng ko'p bo'lgan xloroplastlar deb ataladigan organellalar ichida , bakteriyalarda esa plazma membranasiga joylashtirilgan . Yorug'likka bog'liq bo'lgan bu reaktsiyalarda elektronlarni ajratish uchun ma'lum energiya sarflanadisuv kabi mos moddalardan kislorod gazini hosil qiladi. Suvning bo'linishi natijasida bo'shatilgan vodorod qisqa muddatli energiya zaxirasi bo'lib xizmat qiladigan, boshqa reaktsiyalarni qo'zg'atishga imkon beradigan yana ikkita birikma hosil qilishda ishlatiladi: bu birikmalar qaytarilgan nikotinamid adenin dinukleotid fosfat (NADPH) va adenozin trifosfat ( ATP), hujayralarning "energiya valyutasi".
O'simliklarda, suv o'tlarida va siyanobakteriyalarda shakar Kalvin tsikli deb ataladigan yorug'likka bog'liq bo'lmagan reaktsiyalarning keyingi ketma-ketligi bilan sintezlanadi . Kalvin siklida atmosferadagi karbonat angidrid allaqachon mavjud bo'lgan organik uglerod birikmalariga, masalan, ribuloza bifosfat (RuBP) tarkibiga kiradi . [5] Yorug'likka bog'liq reaktsiyalar natijasida hosil bo'lgan ATP va NADPH yordamida hosil bo'lgan birikmalar kamayadi va glyukoza kabi boshqa uglevodlarni hosil qilish uchun chiqariladi . Boshqa bakteriyalarda bir xil maqsadga erishish uchun teskari Krebs tsikli kabi turli mexanizmlar qo'llaniladi.
Fotosintez iqlim jarayonlari uchun juda muhimdir, chunki u havodan karbonat angidridni ushlaydi va keyin o'simliklardagi uglerodni, keyin esa tuproqda va yig'ib olingan mahsulotlarda bog'laydi. Birgina boshoqli ekinlar har yili 3825 Tg (teragram) yoki 3,825 Pg (petagram) karbonat angidridni bog'laydi, ya'ni 3,825 milliard mt.
Umumiy koʻrinishi

Fotosintez quyosh nurini kimyoviy energiyaga aylantiradi, O 2 ni chiqarish uchun suvni ajratadi va CO 2 ni shakarga bog'laydi.

Aksariyat fotosintetik organizmlar fotoavtotroflardir , ya'ni ular yorug'lik energiyasidan foydalangan holda to'g'ridan-to'g'ri karbonat angidrid va suvdan oziq-ovqat sintez qilish imkoniyatiga ega . Biroq, barcha organizmlar fotosintezni amalga oshirish uchun karbonat angidriddan uglerod atomlari manbai sifatida foydalanmaydi; fotoheterotroflar uglerod manbai sifatida karbonat angidriddan ko'ra organik birikmalardan foydalanadi. Oʻsimliklar, suv oʻtlari va siyanobakteriyalarda fotosintez natijasida kislorod ajralib chiqadi. Ushbu kislorodli fotosintez tirik organizmlar tomonidan ishlatiladigan eng keng tarqalgan fotosintez turidir.
Fotosintez hujayra nafas olishiga qarama-qarshidir : fotosintez karbonat angidridni uglevodlarga qaytarish jarayoni bo'lsa, hujayrali nafas olish uglevodlar yoki boshqa oziq moddalarning karbonat angidridga oksidlanishidir . Hujayra nafas olishda ishlatiladigan ozuqa moddalariga uglevodlar, aminokislotalar va yog 'kislotalari kiradi. Bu oziq moddalar karbonat angidrid va suv hosil qilish uchun oksidlanadi va organizmning metabolizmini boshqarish uchun kimyoviy energiya chiqaradi.. Fotosintez va hujayrali nafas olish o'ziga xos jarayonlardir, chunki ular turli xil kimyoviy reaktsiyalar ketma-ketligi va turli hujayra bo'linmalarida sodir bo'ladi .
Fotosintez ikki bosqichda sodir bo'ladi. Birinchi bosqichda yorug'likka bog'liq reaktsiyalar yoki yorug'lik reaktsiyalari yorug'lik energiyasini oladi va undan vodorod tashuvchisi NADPH va energiyani saqlash molekulasi ATP ni hosil qilish uchun foydalanadi . Ikkinchi bosqichda yorug'likdan mustaqil reaktsiyalar karbonat angidridni ushlash va kamaytirish uchun ushbu mahsulotlardan foydalanadi.
Kislorodli fotosintezdan foydalanadigan ko'pchilik organizmlar yorug'likka bog'liq reaktsiyalar uchun ko'rinadigan yorug'likdan foydalanadilar, garchi kamida uchtasi qisqa to'lqinli infraqizil yoki, aniqrog'i, uzoq-qizil nurlanishdan foydalanadi.
Yorug'likka bog'liq reaktsiyalar

Tilakoid membranada fotosintezning yorug'likka bog'liq reaktsiyalari

Yorug'likka bog'liq reaktsiyalarda pigment xlorofillning bir molekulasi bitta fotonni o'zlashtiradi va bitta elektronni yo'qotadi . Ushbu elektron xlorofillning feofitin deb ataladigan o'zgartirilgan shakli tomonidan qabul qilinadi , u elektronni xinon molekulasiga o'tkazadi va elektronlar oqimini elektron tashish zanjiri bo'ylab boshlaydi, bu esa NADP ning NADPH ga yakuniy qisqarishiga olib keladi . Bundan tashqari, bu xloroplast membranasi bo'ylab proton gradientini (energiya gradienti) hosil qiladi, bu ATP sintaza tomonidan sintezda ishlatiladi.ATP . Xlorofill molekulasi oxir-oqibat kislorodni chiqaradigan fotoliz deb ataladigan jarayonda suv molekulasi bo'linganida yo'qotilgan elektronni qaytarib oladi .
Yashil o'simliklarda siklik bo'lmagan elektron oqimi sharoitida yorug'likka bog'liq reaktsiyalarning umumiy tenglamasi:
2 H 2 O + 2 NADP + + 3 ADP + 3 P i + yorug'lik → 2 NADPH + 2 H + + 3 ATP + O 2
Yorug'likning barcha to'lqin uzunliklari fotosintezni qo'llab-quvvatlamaydi. Fotosintetik ta'sir spektri mavjud bo'lgan qo'shimcha pigmentlarning turiga bog'liq . Masalan, yashil o'simliklarda harakat spektri binafsha-ko'k va qizil yorug'likdagi yutilish cho'qqilari bilan xlorofill va karotinoidlar uchun yutilish spektriga o'xshaydi . Qizil suv o'tlarida harakat spektri ko'k-yashil yorug'lik bo'lib, bu suv o'tlari er usti yashil o'simliklar tomonidan ishlatiladigan uzunroq to'lqin uzunliklarini (qizil nur) filtrlaydigan chuqurroq suvlarda o'sishi uchun spektrning ko'k uchidan foydalanishga imkon beradi. Yorug'lik spektrining so'rilmaydigan qismiBu fotosintez qiluvchi organizmlarga rang beradi (masalan, yashil o'simliklar, qizil suv o'tlari, binafsha bakteriyalar) va tegishli organizmlarda fotosintez uchun eng kam samarali.
Suv fotolizi
Fototizim orqali chiziqli elektron tashish fototizimning reaksiya markazini oksidlangan holda qoldiradi. Boshqa elektronni ko'tarish birinchi navbatda reaktsiya markazini qayta tiklashni talab qiladi. I fototizimning reaktsiya markazidan (P700) yo'qolgan qo'zg'aluvchan elektronlar plastotsiyanindan o'tish bilan almashtiriladi , ularning elektronlari fotosistema II orqali elektron tashish orqali keladi . Z-sxemaning birinchi bosqichi sifatida II fototizim oksidlangan xlorofillni kamaytirish uchun tashqi elektron manbasini talab qiladi .reaktsiya markazi. Yashil o'simliklar va siyanobakteriyalarda fotosintez uchun elektronlar manbai suvdir. Ikki atomli kislorod molekulasi va to'rtta vodorod ionini hosil qilish uchun II fototizimning to'rtta ketma-ket zaryad-ajralish reaktsiyasi energiyasi bilan ikkita suv molekulasi oksidlanadi . Olingan elektronlar P680 + energiyasi bilan oksidlangan oksidlanish -qaytarilish faol tirozin qoldig'iga o'tkaziladi . Bu P680 ning boshqa fotonni yutish va boshqa foto-dissotsilangan elektronni chiqarish qobiliyatini tiklaydi. Suvning oksidlanishi II fototizimda to'rtta marganets ioni va kaltsiy ionini o'z ichiga olgan oksidlanish-qaytarilish faol strukturasi tomonidan katalizlanadi ; bu kislorod ishlab chiqaruvchi kompleksikkita suv molekulasini bog'laydi va suvni oksidlovchi reaktsiyani amalga oshirish uchun ishlatiladigan to'rtta oksidlovchi ekvivalentni o'z ichiga oladi (Kokning S-holat diagrammasi). Vodorod ionlari tilakoid lümenida chiqariladi va shuning uchun ATP sinteziga olib keladigan transmembran kimyosmotik potentsialga hissa qo'shadi. Kislorod yorug'likka bog'liq bo'lgan reaktsiyalarning chiqindi mahsulotidir, ammo er yuzidagi organizmlarning aksariyati kislorod va uning energiyasidan hujayrali nafas olish uchun , shu jumladan fotosintetik organizmlar uchun foydalanadi.
Yorug'likka bog'liq bo'lmagan reaktsiyalar
Kalvin tsikli
Yorug'likka bog'liq bo'lmagan (yoki "qorong'i") reaktsiyalarda RuBisCO fermenti atmosferadan CO 2 ni ushlaydi va Kalvin tsikli deb ataladigan jarayonda yangi hosil bo'lgan NADPH dan foydalanadi va keyinchalik hosil qilish uchun birlashtiriladigan uch uglerodli shakarni chiqaradi. saxaroza va kraxmal. Yashil oʻsimliklardagi yorugʻlikka bogʻliq boʻlmagan reaksiyalarning umumiy tenglamasi [25] : 128 
3 CO 2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H + → C 3 H 6 O 3 -fosfat + 9 ADP + 8 P i + 6 NADP + + 3 H 2 O

Kalvin sikli va uglerod fiksatsiyasining umumiy ko'rinishi
Uglerod fiksatsiyasi uch uglerodli shakar oraliq mahsulotini ishlab chiqaradi, keyinchalik u oxirgi uglevod mahsulotlariga aylanadi. Fotosintez natijasida hosil bo'lgan oddiy uglerod shakarlari keyinchalik boshqa organik birikmalarni hosil qilish uchun ishlatiladi, masalan, qurilish materiali tsellyuloza , lipidlar va aminokislotalar biosintezi uchun prekursorlar yoki hujayrali nafas olishda yoqilg'i sifatida . Ikkinchisi nafaqat o'simliklarda, balki hayvonlarda ham o'simliklardan uglerod va energiya oziq-ovqat zanjiri orqali o'tganda sodir bo'ladi .
Karbonat angidridni fiksatsiya qilish yoki kamaytirish - bu karbonat angidridning besh uglerodli shakar, ribuloza 1,5-bisfosfat bilan birlashib , uchta uglerodli birikma, glitserat 3-fosfatning ikkita molekulasini hosil qilish jarayonidir. fosfogliserat. Glitserat 3-fosfat yorug'likka bog'liq bosqichlarda hosil bo'lgan ATP va NADPH ishtirokida glitseraldegid 3-fosfatga qaytariladi . Ushbu mahsulot, shuningdek, 3-fosfogliseraldegid ( PGAL ) yoki, odatda, trioz deb ataladi.fosfat. Ishlab chiqarilgan glitseraldegid 3-fosfatning ko'p qismi (6 molekuladan 5 tasi) jarayon davom etishi uchun ribuloza 1,5-bifosfatni qayta tiklash uchun ishlatiladi. Shunday qilib, "qayta ishlanmagan" trioz fosfatlar ko'pincha kondensatsiyalanib, geksoza fosfatlarni hosil qiladi , natijada saxaroza , kraxmal va tsellyuloza , shuningdek, glyukoza va fruktoza hosil bo'ladi . Uglerod almashinuvi jarayonida hosil bo'lgan shakarlar aminokislotalar va lipidlarni ishlab chiqarish kabi boshqa metabolik reaktsiyalar uchun ishlatilishi mumkin bo'lgan uglerod skeletlarini hosil qiladi .