Отдел покрытосеменные-цветковые растения
Download 1.73 Mb. Pdf ko'rish
|
лекция 1
|
Расположение элементов
цветка Цветки довольно часто гемициклические и спиральные Обычно циклические История возникновения покрытосеменных растений • Массовое появление и распространение цветковых растений на нашей планете отмечается в середине мелового периода, то есть около 120 млн лет назад. Предполагается, что первоначальным центром возникновения покрытосеменных растений, возможно, стала Юго-Восточная Азия, поскольку даже в современной флоре именно здесь сохранилось наибольшее число примитивных форм цветковых. Первые покрытосеменные, вероятнее всего, были древесными растениями, а уже позже возникли кустарниковые и травянистые формы – сначала многолетние, а затем и однолетние виды. В условиях постепенного охлаждения, которое происходило с нашей планетой в меловой период, покрытосеменные растения постепенно захватывали все новые и новые участки суши. Они быстро эволюционировали, хорошо приспосабливаясь к изменявшимся условиям среды. Таким образом, в меловом периоде соотношение сил начало изменяться в пользу покрытосеменных представителей флоры. К началу позднего этапа этого периода превосходство цветковых растений на планете уже стало повсеместным. Наиболее вероятные направления эволюционных изменений органов цветковых растений: Деревъя - кустарники - многолетние травы - однолетние травы (линия обычная для двудолъных). • Травы - вторично древесные растения (для однодолъных). Растения с прямостоячими стеблями - растения со стеблями стелющимися, цепляющимися и въющимися. Вечнозеленые растения - листопадные растения. Круговое расположение проводящих пучков- рассеянное расположение пучков. Простые цельные листъя - простые расчененные листъя - сложные листъя. Сложные листъя - вторично простые листъя. Соцветие сложное - соцветие простое. Актиноморфные цветки - зигоморфные цветки. Цветки с большим и неопределенным числом частей - цветки с неволъшим и фиксированным числом частей. Двойной околоцветник -простой околоцветник- цветки без околоцветника. Части цветка свободные- части цветка срастающиеся. Семена с двумя семядолями - с одной семядолей. Апокарпные плоды- ценокарпные плоды. Классификация и филогения цветковых растений • Первые попытки классификации цветковых растений, как и растительного мира вообще, были основаны на немногих, произвольно взятых, легко бросающихся в глаза внешних признаках. Это были чисто искусственные классификации, в которых в одной группе оказывались вместе часто очень далекие в систематическом отношении растения. Начиная с первой искусственной системы итальянского ботаника Андреа Чезальпино (1583), было предложено несколько искусственных классификаций растительного мира, включая цветковые растения. Венцом периода искусственных классификаций была знаменитая « половая система» великого шведского натуралиста Карла Линнея (1735). В основу классификации Линией положил число тычинок, способы их срастания, а также распределение однополых цветков. Он разделил все семенные растения (цветковые и голосеменные) на 23 класса, а к 24- му классу отнес водоросли,грибы, мхи и папоротники. Вследствие крайней искусственности классификации Линнея в один и тот же класс попали роды самых разных семейств и. порядков, а, с другой стороны, роды, бесспорно,естественных семейств, например злаков, нередко оказывались в разных классах. Несмотря на эту искусственность, система Линнея была в практическом отношении очень удобна, так как давала возможность быстро определять род и вид растения, благодаря чему оказалась доступной не только специалистам, но и любителям ботаники. Вместе с тем Линией усовершенствовал и утвердил в ботанике и зоологии биноминальную (бинарную) номенклатуру, т. е. обозначение растений и животных двойным именем — по роду и виду. Это сделало систему Линнея еще более удобной для ее использования. • • Поворотным пунктом в развитии систематики цветковых растений была книга французского натуралиста Мишеля Адансона «Семейства растений» (1703—1764). Он считал необходимым использовать для классификации растений максимально возможное число разных признаков, придавая всем признакам одинаковое значение. Но еще большее значение для систематики цветковых растений имела книга французского ботаника Аитуана Лорана Жюсье (1789), озаглавленная «Роды растений,расположенные с огласно естественному порядку». Он разделил растения на 15 классов, в пределах которых различал 100 «естественных порядков». Жюсье дал им описания и названия, большинство из которых сохранилось до настоящего времени в ранге семейств. Грибы, водоросли, мхи, папоротники, а также наядовые объединялись им под названием бессемядольных (Acolylodones). Семейные растения(без наядовых ) он разделил на однодольные (Monocotyledonoa) и двудольные (Dicotyledonos), отнеся к последним также и хвойные. В XIX в. наибольшее значение имела система швейцарского ботаника Огюстена Пирама де Кандолля(1813, 1 819). Он начал издавать обозрение всех известных видов цветковых растений, названное именем «Продромус естественной системы царства растений» (от греч. prodrornos — предтеча). Это важнейшее в истории систематики растений издание начало выходить в 1824 г. и было закончено его сыном Альфонсомв 187 4 г. Многие ботаники продолжали разрабатывать систему де Кандолля, внося в нее более или менее существенные изменения. Логическим завершением всех этих исследований была система английских ботаников Джорджа Бентама и Джозефа Хукера, опубликованная ими в капитальном издании «Роды растений» (Genera pluutarum) в 1862— 1883 гг. Это был значительно улучшенный вариант системы деКандолля. Хотя система Бентама и Хукера появилась по сле выхода в свет «Происхождения видов» ЧарлзаДарвина и оба они поддерживали идеи Дарвина, сама система бы ла основана на додарвиновских представлениях о виде. • Зачатки эволюционной, или филогенетической, систематики растений существовали еще до переворота, произведенного Дарвином в биологии. Но развитие филогенетической (генеалогической)систематики ф актически началось лишь после выхода в свет «Происхождения видов». Дарвин, утверждал, что «всякая истинная классификация есть генеалогическая». Он считал, что в зависимости от «размера изменений, пройденных разными группами» в процессе эволюции, они размещаются по разным родам, семействам, порядкам, классам и пр., а сама система представляет собой «генеалогическое распределение существ, как в родословном дереве». Позже в своей книге о происхождении человека (1874)Дарвин писал, что всякая система «должна быть, насколько это возможно, генеалогической по своей классификации, т. е. потомки одной и той же формы должны быть объединены в одну группу, в отличие от потомков любой другой формы; но если родительские формы родственны, также родственны будут и потомки, а две группы при объединении составят более обширную группу». Таким образом, он приравнял«родство» (термин, употреблявшийся в ином смысле авторами «естественных» систем) к эволюционным взаимоотношениям, а систематические группы — к ветвям и веточкам родословного дерева. Систему иерархических взаимоотношений таксонов разных категорий он считал результатом эволюции, что было принципиально новым подходом к систематике и ее задачам. • В XIX в. было много попыток построить систему цветковых растений со стороны ботаников,принимавших эволюц ионное учение. Особенно широкую известность получили системы, созданные рядом,немецких ботаников, среди ко торых особенно широкую известность и признание получила система А.Энглера. Однако существенным недостатком всех этих систем было смешение двух понятий — простоты и примитивности. Не учитывалось то обстоятельство, что простое строение цветка, например строение цветка казуарины, дуба или ивы, может быть не первичным, а вторичным. Игнорировалось значение редукции и вторичного упрощения, что, как мы уже знаем, имело большое значение в эволюции цветка, особенно у анемофильных растений. Поэтому эти системы, в том числе систему Энглера, нельзя назвать филогенетическими. • • Еще в 1875 г. известный немецкий ботаник и натурфилософ Александр Браун выдвинул некоторые фундаментальные идеи, предвосхитившие на несколько десятилетий основные принципы филогенетической систематики цветковых растений. Он пришел к выводу о примитивности цветков магнолиевых и родственных семейств и вторичности безлепестных и однополых цветков, которые его современники, а ранее и он сам, считали примитивными. Простоту этих цветков он считал вторичной, результатом упрощения. Брауну принадлежит афоризм: «В природе, как и в искусстве, простое может быть самым совершенным». Таким образом, Браун ясно понимал, что есть два типа простоты строения: простота первичная, какую мы видим у действительно древних, примитивных форм, и простота вторичная, достигнутая в результате упрощения, как в цветке казуарины. Однако Браун вскоре (в 1877 г.) скончался, не осуществив реформы системы цветковых растений на основе сформулированных им принципов. Аналогичные идеи были высказаны также немецким ботаником Карлом Вильгельмом Негели (1884) и французским палеоботаником Гастоном де Сапорта (1885). Но оба эти выдающихся ботаника не были систематиками и не задавались целью построения эволюционной системы цветковых растений. Честь реформы классификации цветковых растений на новых началах принадлежит американскому ботанику Чарлзу Бесси и немецкому ботанику Хансу Халлиру. Их первые работы по системе цветковых растений появились в 1893 г. (Бесси) и 1903 г. (Халлир), но наиболее полный обзор системы Халлира было публикован в 1912 г., а Бесси — в 1915 г. • В первой половине XX в. появился целый ряд новых систем цветковых растений, построенных на принципах, сформулированных Бесси и Халлиром. Из числа этих систем следует упомянуть систему профессора Петроградского университета Христофора Гоби (1916) и систему английского ботаника Джона Хатчинсона (1926, 1934). Во второй половине XX в. появляются системы А. Л. Тахтаджяна (1966, 1970,1978), американ ских ботаников Артура Кронквиста (1968) и Роберта Торна (1968, 1976), датского ботаника Рольфа Дальгрена (1975, 1977) и ряд других систем. • • Современная классификация цветковых растений основана на синтезе данных самых различных дисциплин, в первую очередь данных сравнительной морфологии, в том числе морфологии и анато мии репродуктивных и вегетативных органов, эмбриологии, палинологии, органеллографии и цитологии . Наряду с использованием классических методов морфологии растений с каждым днем все шире применяется электронный микроскоп, как сканирующий, так и трансмиссионный, что позволяет взгл януть на ультраструктуру многих тканей и клеток, включая пыльцевые зерна. В результате возможости сравнительно- морфологических исследований бесконечно расширились, что, в свою очередь, обогатило систематику ценным фактическим материалом для построения эволюционной классификации. В частности, большое значение начинает приобретать сравнительное изучение клеточных органелл, например изучение ультраструктуры пластид в протопласте ситовидных элементов (работы X. Д. Бэнке).Возрастающее значение приобретают также методы современной биохимии, ос обенно химии белков и нуклеиновых кислот. Начинают широко применяться серологические методы. Наконец, расширяется также применение математических методов и особенно компьютерной техники. КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ- MAGNOLIOPSIDA(DICOTYLEDONES) ПОДКЛАСС МАГНОЛИДЫ- MAGNOLIIDAE • К п о д к л а с с у магнолииды относят большей частью древесные растения. Сосуды у представителей некоторых таксонов отсутствуют Цветки обоеполые, реже однополые, спиральные (а ц и к л и ч е с к и е) или спироциклические (г е м и -ц и к л и ч е с к и е). Г и н е ц е й в основном а п о к а р п н ы й. Подкласс включает группу наиболее архаичных порядков цветковых растений. Кроме очень примитивных признаков, этим растениям присуще большее или меньшее количество вторичных, производных признаков. Магнолииды - это скорее всего "обломки", или "фрагменты", ранее процветавшей большой группы примитивных цветковых растений. ПОДКЛАСС РАНУНКУЛИДЫ- RANUNCULIDAE Ранункулиды преимущественно травянистые растения, среди них н ет бессосудистых форм, а сосуды обычно с простой перфорацией. Секреторные клетки в паренхимных тканях, как правило, отсутствуют, а устьица обычно без побочных клеток. Тычинки и плодолистики также более специализированного типа, пыльцевые зерна никогда не бывают однобороздными. ПОДКЛАСС КАРИОФИЛЛИДЫ- CARYOPHYLLIDAE Большинство представителей этого подкласса приспособлено к произрастан ию в условиях засушливого климата и наиболее характерно для флоры полупустынь и пустынь. Однако имеется также немало высокогорных и лесных видов, особенно среди представителей семейства гвоздичных. Характерно преобладание трав и кустарничков с хорошо развитой проводящей системой. Гинецей почти всегда образован сросшимися плодолистиками, и лишь у наиболее архаичных форм плодолистики еще остаются свободными. Это сближает их с ранункулидами и магнолидами |
