Reja: Yorug‘lik reaksiyalari

7. Xloroplastlarda protono‘tkazilishi va ATF ning sintezlanishi

Yutilgan Yorug‘likning boshqa qismi ATF sintezlanishining fotofosforiliya deb ataladigan yorug‘likka bog‘liq jarayonlari uchun sarflanadi. Bu jarayon 1950 yillarda Daniel Arnon va uning jamoadoshlari tomonidan aniqlangan edi. Oddiy xujayra sharoitlarida fotofosforiliya jarayoni ba'zi holatlarda, elektron oqimlari va fotofosfolirlanish jarayonlari bir biriga bog‘liq bo‘lmasdan amalga oshsada, elektron oqimlarini talab qiladi. Fotofosfolirlanish jarayonlarisiz amalga oshadigan elektron oqimlari (otsepiliya) alohida sodir bo‘ladigan jarayonlar deb ataladi
Xozirgi paytda fotofosfolirlanish 1960 yillarda Piter Mitchell tomonidan birinchi marta taklif qilingan xemiosmotik mexanizmlar asosida amalga oshadi deb tushunish keng tarqalgan. Bakteriyalar va mitoxondriyalarning aerob nafas olish jarayonlarida ham fosfolirlanish jarayonlari ,shuningdek ko‘pgina ionlar va metabolitlarning o‘tkazilishi yuqoridagi mexanizmd asosida amalga oshadi. Xemiosmos tasavvur qilinganidek, hayot jarayonlarining barcha shakllarida birlashtiruvchi nuqtai-nazar (omil) bo‘lib xizmat qiladi. Proton gradienti esa yorug‘lik bo‘lmagan sharoitda ATF sintezlanishi uchun harakatlantiruvchi kuch manipulyasiyasida amalga oshadi. Bu tajriba xemiosmotik nazariyaning bashorat qilinishini va membranalar orqali kimyoviy potensialning hosil bo‘lishi ATF sintezlanishi uchun energiya manbai bo‘lib hisoblanishini taxmin qilish imkoniyatini beradi.
ATF xloroplastlardagi fosfolirlanish jarayonlaridan sintezlanagn plazma membranalari tomonidan va mitoxondriyalardagi oksidlanuvchi fosfolirlanish jarayonlarida foydalaniladi. Quyidagi mavzularda esa xemiosmos va xloroplastlarda foydalanilgan ATF uchun protonlar konsentratsiyasining transmembranaviy farqlarini ko‘rib chiqamiz.
Xemiosmosning asosiy tamoyili ionlar konsentratsiyasining farqdari membranalar orqali zaryadlar farqini hosil qilishi va xujayra tomonidan foydalanilishi mumkin bo‘lgan erkin energiyani hosil qilishidan iborat Termodinamikaning ikkinchi qonuniga asosan materiya va energiyaning har qanday teng taqsimlanmagan bo‘linishi o‘zida energiyani saqlaydi. Xemiosmos potensialidagi har qanday molekulalarning membrananig qarama-qarshi tomondagi shu turdagi molekulaning konsentratsiyasi orasidagi farqi xuddi shurhnday energiyani o‘zida saqlaydi.
Fotosintezlovchi membranalarning assimmetrik xususiyatlari va membranalarning bir tarafidan ikkinchi tarafiga protonlar oqimi elektronlar oqimi tomonidan amalga oshimrilishi yuqorida ko‘rib chiqilgan edi. Protonlar translokatsiya yo‘nalishlari stromaning ishqoriy muhiti (N + ionlarning kamroq bo‘lishi) va tashqi yoriqchalarning kislotal(N + ionlarining ko‘proq bo‘lishi) muhiti ta'sirida elektronlar oqimining hosil bo‘lishidan yuzaga keladi. Fotosintez jarayonlarida ATF shakllanishining xemiosmotik mexanizmlar Andre Yagendorf va uning jamoasi tomonidan bir qancha tajribalar o‘tkazilishiga asos bo‘lgan. Ular xloroplastlar tilakoidlarini rN 4 bo‘lgan bufer holatigi keltirganlar, membranalar orqali beferning diffuzlanishi esa, natijada tilakoidlar tashqi tarafida esa rN muhitini kisltoali ko‘rsatkichiga keltirilgan. Undan keyin tilakoidlar tezda rN 8 muhitiga, rN ko‘rsatkichining o‘zaro farqi 4 ko‘rsatkich hosil qilinib, tashqi tarafga nisbatan ichki kislotali mutanosiblik hosil qilinibo‘tkazilgan
Statsionar sharoitda xloroplastlarda elektronlar tashilishi, membranalar elektrik potensiali membranalar orqali ionlar harakati natijasida juda kam bo‘ladi, shu bois umumiy energiya (Ar) deyarli rNo dan tashkil topadi. Protonlar stexiometriyasi ATF orqali translokatsiyasi natijasida shu narsa ma'lum bo‘ldiki, ATF bir molekulasiga nisbatan to‘rtta N + hosil bo‘lad
Bundan tashqari avval ko‘rib chiqilganidek elektron tashuvchilarning o‘tkazuvchanligi, II va I fototizimlarning teng bo‘lmagan holatda taqsimlanishi va tilakoid membranalarida ATF- sintazalar ATF shakllanishi uchun bir qator qiyinchiliklarni keltirib chiqaradi. ATF-sintazalar ko‘pincha lamela strolmalarida va poya (stek) granalarida uchraydi.
Mitoxondrial ATF-sintazaning molekulyar strukturasi rentgen- kristallografiya usulida aniqlangan. Mitoxondial fermentlar va xloroplastlar orasida bir qancha sezilarli farqlar bo‘lsada, ular umumiy bir xil tuzilishga va ehtimol, bir xil ko‘rinishdagi katalizlovchi markazlarga ega. Ayni paytda xloroplastlarda protonlar translokatsiyasi bilan bog‘langan ko‘rinishda elektronlar oqimi, mitoxondriya va qizil bakteriyalardagilarinikida ham o‘xshash bo‘ladi. ATF-sintazalar mexanizmlarining yana bir muhim jihati shundan iboratki, SG‘O fermenti qismining katta qismlari va ichki qismlari kataliz jarayonlarida harakatsiz bo‘ladi. Bu ferment jarayonlarning kichik harakatlantiruvchi qismi bo‘lib hisoblanadi.