Toshkent farmatsevtika instituti

initsiatsiya, elongatsiya va terminatsiya, ya’ni boshlang`ich, uzayish va tugash. 

 

165 

Transkriptsiya  DNK  ga  bog`liq  RNK-polimerazaning    yuqori  darajada  mos 

keluvchi  promotor  qismiga  birikishidan  boshlanadi.  Promotor  transkriptsiyaning 

start  nuqtasi  hisoblanadi.  Prokariotlarning    RNK-polimerazasi  5  turdagi 

subbirliklardan iborat. Ulardan 4 tasi kor-ferment (lat. cor – yurak)  deb ataluvchi 

agregat  hosil  qiladi  va  ular  RNK  dagi  nukleotidlar  orasida  fosfodiefir  bog`larini 

hosil qiladilar.  

5-subbirlik  σ-faktor  (sigma  faktor)  yoki  σ-subbirlik  deb  atalib,  kor-

fermentdan  osonlik  bilan  ajraladi.  Bu  σ-subbirlik  promotor  bilan  bo`g`lanib, 

transkriptsiyaning start nuqtasini tanlaydi. Ammo transkriptsiya joyida DNK ning 

qo`sh spiralini nima ajratishi tushunarsiz. Balki, bu vazifani ham RNK-polimeraza 

bajarishi  yoki  replikatsiyadagi  singari  ajratuvchi  maxsus  oqsillar  ham  bo`lishi 

mumkin.  

Eukariotlarda 3 ta RNK-polimerazalar bor: I, II va III. Bu oqsillar bir nechta 

subbirliklardan  tashkil  topgan  bo`lib,  bir-biridan  transkriptsiyada  namoyon 

bo`ladigan  o`ziga  xosligi  bilan  farq  qiladi.  RNK-polimeraza  I  rRNK,  RNK-

polimeraza  II  tRNK,    RNK-polimeraza  III  esa  mRNK  ning  o`tmishdoshini  sintez 

qilishda ishtirok etadi. 

RNK-polimerazalar  har  doim  zanjirni  faqat  5¹→  3¹  yo`nalishda  

uzaytirishadi, shuning uchun 5¹-oxirida doimo trifosfat (FFF), 3¹ -oxiri tomoni esa 

erkin gidroksil guruhi tutadi. RNK hamma zanjirlarining sintezi fffA dan yoki fffG 

dan  boshlanadi,  chunki  ular  turli  transkriptonlarning  boshlang`ich  asoslari  bilan 

juftlashish uchun mos keladi. 

Transkriptsiyaning  uzayishi  (elongatsiyasi)  RNK-polimerazaning  DNK 

matritsasi  bo`ylab  siljishi  natijasida  amalga  oshadi.  Navbat  bilan  keluvchi  har  bir 

nukleotid  DNK-matritsadagi    komplementar  asos  bilan  juftlashadi,  RNK-

polimeraza  esa  uni  fosfodiefir  bo`g`lari  bilan  RNK  ning  o`suvchi  zanjiriga 

―mahkamlaydi‖.  Uzayish  tezligi  1  sekundda  taxminan  40-50  ta  nukleotidni 

birikishidan iborat. 

Transkriptsiyaning  tugashi  DNK  ga  to`xtash  xabarini  beruvchi  nukleotidlar 

ketma-ketligi    RNK-polimeraza  yetganda  ro`y  beradi.  Aniqlanishicha, 

 

166 

transkriptondagi bunday to`xtash xabarini beruvchi poli (A) ketma-ketligi bo`lishi 

mumkin,  chunki  transkriptning  3¹-oxirida  ularga  komplementar  poli  (U)  ketma-

ketligi  aniqlanadi.  Tugash  bosqichining  yana  bir  maxsus  omili  –  maxsus  oqsil 

ajratib  olingan.  U  transkriptonning  tugatuvchi  ketma-ketligi  bilan  o`zaro 

ta’sirlashib, transkriptsiyani uzadi. Terminatorlar hisobiga RNK faqat ma’lum bir 

uzunlikda hosil bo`ladi. 

Transkriptsiya  oxiriga  borganda  sintezlangan  RNK  DNK  dan  ajraladi. 

Transkriptsiyaning  birlamchi  mahsuloti  bo`lgan  RNK  DNK  transkriptonining 

komplementar holdagi to`liq nusxasi hisoblanadi. 

Demak,  yangi  sintezlangan  RNK  ni  axborot  saqlaydigan  va  saqlamaydigan 

qismlari  bor.  DNK  transkriptonidagi    axborot  saqlamaydigan  va  ma’lum  bir 

vazifani bajaradigan qismlari RNK ga kerak emas va transkriptsiyaning o`ziga xos 

―keraksiz mahsulotlari‖ hisoblanadi. Ular RNK ga transkriptsiya jarayoni uzluksiz 

bo`lishi  uchun  o`tkazilgan.    Birlamchi  transkriptlarni  axborot  saqlamaydigan 

bo`laklardan  ozod  etish  va  RNK  molekulasining  faqat  axborot  saqlaydigan 

qismlarini qoldirish lozim. Shu sababdan birlamchi transkript  RNK-o`tmishdoshi 

deb  aytiladi.  Transkriptsiya  natijasida  asosan  RNK  ning  uch  turdagi 

o`tmishdoshlari hosil bo`ladi: 

1)  mRNK  ning  o`tmishdoshi  yoki  tarkibida  mRNK  bo`ladigan  geterogen 

yadro RNK si (pre-mRNK) sitoplazmada oqsil sintezi uchun matritsa bo`ladi; 

2) rRNK ning o`tmishdoshi (pre-rRNK); 

3) tRNK ning o`tmishdoshi (pre-tRNK). 

Hamma pre-RNK lar to`g`ri zanjir shaklida, halqaga o`ralmagan. Odatda ular 

ma’lum bir vazifani bajaradigan RNK molekulasidan uzunroq bo`ladi. 

Eukariotlar  yadrosida  RNK  ning  hamma  o`tmishdoshlari    oqsillar  bilan 

bog`lanib, ribonukleoproteidni hosil qiladilar. 

RNK  ning  posttranskripstion  o`zgarishlari.  Yadroda  RNK  ning  hamma 

o`tmishdoshlari  posttranskriptsion  yetilish  yoki  protsessing  bosqichini  o`tadi. 

Protsessing natijasida pre-RNK dagi  axborot saqlamaydigan ―ortiqcha‖ qismi olib 

tashlanadi va ―yetilgan‖ – ma’lum vazifani bajaradigan RNK hosil bo`ladi.  

 

167 

Protsessingda uch amal bajariladi: 

1) pre-RNK dagi axborot saqlamaydigan qismlar kesib, ajratib olinadi; 

2) axborot saqlovchi ―uzilgan‖ genlarning birikishi – splaysing; 

3) RNK ning 5¹→ 3¹ -oxiri qismlarining modifikatsiyasi. 

 

4.11.-rasm. RNK protsessingi. 

Pre-mRNK  ning  protsessingi.  Pre-mRNK  dagi  axborot  saqlamaydigan 

qismlar  ekzo-  va  endonukleaza  deb  ataluvchi  ribonukleazalar  yordamida  amalga 

oshadi.  Ular  5¹  -oxiridan  boshlab  fosfodiefir  bog`larini  gidrolizlaydilar  va  pre-

 

168 

mRNK dan tayyor mRNK ning zarur qismini qoldiradi. Agar pre-mRNK tarkibida  

transkriptondan olingan, uzilgan genlar bo`lsa, unda pre-mRNK ning ichki qismida 

joylashgan    intron  (axborot  saqlamaydigan  qism)  kesib  tashlanadi.  Qolgan 

ekzonlar  esa  maxsus  RNK-ligazalar  yordamida  bitta  zanjirga  tikiladi.  Natijada 

transkriptsiyadan  keyingi  polipeptid  zanjirni  kodlovchi  uzluksiz  genlar  qayta 

tiklanadi. Keyin shu yerda, ya’ni yadroning o`zida hosil bo`lgan   mRNK ning 5¹- 

va    3¹-  oxirlarining  modifikatsiyasi  amalga  oshadi.  mRNK  ning  5¹  -  oxiriga 

―qalpoq‖  yoki  ―KEP‖  deb  nomlanadigan  oligonukleotid  ulanadi.  Bu  ―qalpoq‖  2 

yoki 3 ta metillangan nukleotiddan iborat. Bunday metillangan ―qalpoq‖ mRNK ni 

5¹-ekzonukleza ta’siridan himoya qiladi. 

Eukariotlarda  mRNKning    3¹-  oxiriga  taxminan  200  nukleotiddan  iborat 

poliadenilli  fragment  –  poli  (A)  birikadi.  Birikish  poli  (A)-polimeraza  yordamida 

amalga  oshadi.  Bu  poli  (A)  –  fragment  mRNK  ning  yadrodan  sitoplazmaga 

o`tkazilishi  uchun zarur. 

Pre-rRNK  ning  protsessingi.  Pre-rRNK  rRNK  ning  transkriptoni 

joylashgan  yadrochada  hosil  bo`ladi.  Protsessing  natijasida  pre-rRNKning 

yarmidan  sal  ko`prog`i  qoladi.  rRNK  bir  qism  nukleotid  asoslari  metillanishi 

natijasida  modifikatsiyaga  uchraydi.  Yetilgan  rRNK  sitoplazmadan  kelgan 

ribosoma oqsillari bilan yadroda ribosomaning kichik va katta subbirliklarini hosil 

qiladi. 

Pre-tRNK  ning  protsessingi.  Pre-tRNK  xromosoma  DNK  sining  turli 

joylarida  hosil  bo`ladi  va  yetilgan  tRNK  ga  nisbatan  taxminan  40  tacha  ko`p 

nukleotid  tutadi.  Protsessingda  ribonukleazalar  yordamida  tRNK  dan  ortiqcha 

nukleotidlar olib tashlanadi so`ngra tRNK asoslarining  metillanishi amalga oshadi. 

Metillanish  tRNK  ning  nukleazalar  ishtirokida  parchalanishdan  saqlaydi.  Oxirgi 

yetilgan tRNK maxsus uchta nukleotid (aktseptor zona) – SSA bilan maxsus RNK-

polimeraza ishtirokida birikadi. 

Yetilgan  RNK  larning  yadrodan  sitoplazmaga  o`tishi.  Prokariotlardan 

farqli  o`laroq  eukariotlarda  yadro  membranasi  mavjud  bo`lib,  oqsil  sintezi 

bo`ladigan  joy  –  sitoplazma  qismlariga  tayyor  RNKlar  yetkaziladi.  Hamma 

 

169 

yetilgan  RNK  lar    yadrodan  sitoplazmaga  oqsillar  bilan  kompleks  holatida 

o`tkaziladi  va  bu  oqsillar  RNK  ni  zararlanishdan  himoya  qiladi  hamda  tashilib 

o`tishini  amalga  oshiradi.  mRNK  o`ziga  xos  ―axborot  tashuvchi‖  ma’nosini 

beradigan  informofer  oqsili  bilan  bog`lanadi.  Bu  oqsil  bilan  birga  RNK 

aminokislotalardan  oqsil  sintezlanadigan  yoki  translyatsiya  boradigan  sitoplazma 

ribosomalariga yetkazilib beriladi. 

 

 

 

 

 

  Nazorat  savollari 

 

1.

 

Genetik axborot qanday usullarda ko`chiriladi. 

2.

 

Replikatsiyaning qanday turlari farq qilinadi? 

3.

 

Replikatsiya qanday mexanizm bo`yicha amalga oshadi? 

4.

 

Transkripton nima? 

5.

 

Intron va ekzonlar nima? 

6.

 

Transkriptsiya uchun qanday sharoitlar bo`lishi kerak? 

7.

 

Transkriptsiyaning mexanizmi qanday? 

8.

 

RNK ning posttranskriptsion o`zgarishlari. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

170 

4.3.  Oqsillar biosintezi - translyatsiya. Genetik kod va uning xossalari.  

 

Rekognitsiya. Ribosomalarda oqsil biosintezi. Translyatsiya –mRNK dagi 

irsiy  matnni  oqsil    polipeptid  zanjiriga  –  muntazam  aminokislotalar  ketma-

ketligida  o`tkazish.    Translyatsiya  mahsuloti  maxsus  oqsil  bo`lganligi  uchun 

translyatsiya jarayonni teng ma’noda oqsil biosintezi deb atasa ham bo`ladi.  

Translyatsiya  jarayonini  hujayraning  turli  qismlarida  boradigan  ikki 

bosqichga  bo`lish  mumkin:  rekognitsiya,  ya’ni  aminokislotalarning  faollanishi  va 

oqsil  biosintezining  o`zi.  Rekognitsiya  gialoplazmada,  oqsil  biosintezi  esa 

ribosomalarda amalga oshadi. 

Aminokislotalar faollanish jarayoni mohiyati bo`yicha aminokislotalarni o`z 

tRNK  siga  birikishidan  iborat.  tRNK  strukturasi  ―tarjimonlik‖  sifatiga  ega,  ya’ni 

bitta  molekulada  ―nukleotidli  matnni  o`qish‖  (tRNK  antikodoni  mRNK  kodoni 

bilan  mos  kelishi  kerak)  va  o`zi  aminokislotasini  tashish  (aktseptorlik  oxirida) 

qobiliyatlari mujassamlashgan. Ammo tRNK to`g`ridan-to`g`ri o`zi aminokislotasi 

bilan  birika  olmaydi.  Bu  vazifani  bajarishda  hujayra  shirasida  tRNK  o`z 

aminokislotasini  ―tanishini‖  ta’minlaydigan,  maxsus  ―tarjimon‖  sifatidagi 

fermentlar  mavjud.  Bu  fermentlarga  aminoatsil-tRNK-sintetazalar  (qisqacha  ARS 

azalar)  deb  ataladi.  Har  bir  aminoatsil-tRNK-sintetazani  3  ta  bog`lovchi  markazi 

bor:  aminokislota,  tRNK  va  ATF  uchun.  Proteinogenli  aminokislotalarning  har 

biriga    mos  keladigan  kamida  20  ta  ARS  azalar  bor.  ARSazalar  –  yuqori 

molekulali  (100000-240000),  to`rtlamchi  strukturaga  ega.  Ular  tRNK  va 

aminokislotani  o`ziga  xos  ravishda  ―taniydi‖  va  quyidagi  reaktsiya  bo`yicha 

birikishini ta’minlaydi:       

                                                                           O 

                                                         

ARSazalar   

 ║ 

R-CH-COOH  + HO-tRNK + Mg²

+

∙ ATF   → R-CH-C ~ O-tRNK+AMF+H

4

P

2

O

7

 

     │                                                                       │                                                                    

    NH

2

                                                                    NH

2

   

aminokislota                                                    aminoatsil-tRNK 

Aminoatsil-tRNK  da  makroergik  bog`lar  hosil  bo`lishida  energiya  manbai 

sifatida  ATFdan  (Mg²+    kofaktor  vazifasini  bajaradi)  foydalaniladi.  Reaktsiyada 

 

171 

barcha transport RNK lar uchun bir xil bo`lgan oxirgi SSA ning adenozinidagi 3¹-

OH gidroksiliga  aminokislota bog`lanadi.  Hujayrada  proteinogen aminokislotalar 

soniga  mos  keladigan 20  ta  emas, balki taxminan  40-60  ta  tRNK  mavjud,  chunki 

ayrim  aminokislotalar  o`zlariga  xos  bo`lgan  bir  nechta  tRNKdan  foydalanadi. 

Demak,    aminokislota  bilan  tRNK  bog`lanishida  aminokislota  yetakchilik  qilib, 

tanlash vazifasini bajaradi, unga esa o`zining tRNK si borib bog`lanadi. 

So`ngra  tRNK  o`ziga  birikkan  aminokislotani  oddiy  diffuziya  yo`li  bilan  

ribosomaga  o`tkazadi  va  u  yerda  turli  xil  aminoatsil-tRNK    ko`rinishidagi 

aminokislotalardan oqsil yig`ilishi amalga oshadi. 

Ribosomalarda  oqsil  biosintezi.  Oqsil  biosintezida  (translyatsiyaning  II 

bosqichi) quyidagilarning bo`lishi zarur: 

1) mRNK – genetik matritsa sifatida; 

2)  aminoatsil  tRNK,  mRNK    ―matni‖ni  o`qish  va  oqsil  yig`ilishida      

aminokislotalar manbai sifatida; 

3)  ribosomalar  –  mRNK  dasturi  asosida  aminokislotalarni  polipeptid 

zanjirida ketma-ket birikishida molekulyar mashina sifatida; 

4) GTF – ribosomalardagi oqsil sintezida energiya manbai sifatida; 

5)  oqsilli  ―faktor‖lar  -    ribosomalarda    oqsil  yig`ilishining  turli  davrlarida 

yordam beradi; 

6) ayrim ionlar (Mg²

+

, K

+

 va h.k.) – kofaktor sifatida. 

Ribosomalar  o`zi  qanday  tuzilishga  ega?  Prokariotlar  va  eukariotlarning 

ribosomalari  deyarli  bir  xil  tuzilgan,  faqat  molekulyar  massalari  bilan  farq  qiladi. 

Eukariotlarda ribosomalar – 80 S, prokariotlarda esa – 70 S. Ribosomalar katta va 

kichik  ikkita  subbirlikdan  tashkil  topgan.  Har  birini  skeleti  oqsil  bilan  o`ralgan  

rRNK  tashkil  etadi.  Ribosomalar  tarkibida  60  dan  ortiq  oqsillar  mavjud  bo`lib, 

ularning ko`pchiligini vazifalari hali aniqlanmagan. Lekin, ribosomalar faqat to`liq 

yig`ilgandagina  faol  bo`lishi  mumkinligi  aniqlangan.  Oqsil  sintezida  ishtirok 

etmaydigan  ribosomalar  osongina  parchalanib  ketadilar.  Hujayrada  ribosomalar 

hujayra shirasida erkin yoki endoplazmatik to`rning membranasi bilan bog`langan 

holda bo`ladi. Hujayrani turli qismlarida    ribosomani joylashishi yoki uning turli 

 

172 

joylaridagi  endoplazmatik  retikulum  membranasi  bilan  bog`lanishi  sintezlangan 

oqsilni hujayraning kerakli qismida yig`ish imkonini beradi.  

Ribosomalarda oqsil sintezining mexanizmi. Ribosomalardagi oqsil sintezi  

yoki  translyatsiya  uch  bosqichga  bo`linadi:  initsiatsiya  (boshlanish),  elongatsiya 

(polipeptid zanjirining uzayishi) va terminatsiya (tugashi). 

Initsiatsiya.  Initsiatsiya  juda  murakkab  va  muhim  bosqichni  boshlab 

beruvchi reaktsiya. Bu bosqichda oqsil sintezi uchun lozim bo`lgan apparat ayrim 

komponentlardan  yig`ilib,  ish  boshlashga  tayyorlanadi.  Translyatsiyaning 

boshlanishi  sekinlik  bilan  boradigan  jarayon.  Ribosomalar  translyatsiya 

jarayonining markazi bo`lganligi uchun mRNK bilan bog`lanishi kerak. Ribosoma 

ishlamagan holatida subbirliklarga ajralgan bo`ladi. Yadrodan sitoplazmaga o`tgan 

mRNK kichik subbirlikning katta subbirlikka birikadigan yuzasi bilan bog`lanadi. 

Subbirlikka  birikadigan  nuqta  RNK  ning  5¹-oxiri  bilan  yonma-yon  joylashgan, 

shuning  uchun  RNK  dasturini  ―o`qish‖  5¹→3¹  yoki  NH

2

→COOH  yo`nalishida 

boradi.    Subbirliklar  chegarasida  mRNK  ning  faqatgina  ikkita  kodoni  joylasha 

oladi. 

 

4.12. – rasm. Initsiatsiya bosqichining boshlanishi. 

Faol bo`lmagan ribosoma va uning ikkita qismi: 

P- peptidil; A- aminoatsil 

 mRNK  ni  5¹-oxirining  birinchi  kodoni  AUG  yoki  GUG.  Bu  kodonlar 

boshlovchi – initsiyatsiyalovchi kodonlar deb atalib, ribosomalardagi translyatsiya 

 

173 

har  doim  aynan  ulardan  boshlanadi.  Bu  kodonlarga  antikodoni  mos  keladi. 

Eukariotlarda ikki turdagi metionil-tRNK bo`ladi. Ulardan biri doim initsiatsiyada 

ishtirok  etadi,  ikkinchisi  esa  elongatsiya  jarayonida  ishtirok  etadi.  Prokariotlarda 

oqsil biosintezi NH

2

 guruhi formil guruhi bilan blokirlangan  formilmetionin-tRNK 

dan boshlanadi. 

Bundan  tashqari  initsiatsiyada  kamida  uchta  oqsilli  faktorlar  (F

1

,  F

2

,  F

3

) 

ishtirok  etib, ular  ribosoma  va  GTF ni  tashkil  etuvchi  komponentlariga  kirmaydi. 

Oqsilli  faktorlar  mRNKning  kichik  subbirlik  va  GTF  bilan  bog`lanishini 

yengillashtiradi. 

 

4.13.-rasm. Initsiatsiya kompleksining hosil bo`lishi. 

Bu birlamchi kompleks (initsiatsiya faktorlari  – kichik subbirlik – mRNK – 

GTF)  ga    katta    subbirlik  birikadi  va  shundan  so`ng  initsiatsiya  faktorlari 

ribosomadan  ajralib  chiqadi.  Subbirliklarning  birikishi  uchun  kerak  bo`lgan 

energiya GTF gidrolizi natijasida hosil bo`ladi. Hosil bo`lgan initsiator kompleksi 

(mRNK, ribosoma va metionil-tRNK) elongatsiyaga tayyor. Metionil-tRNK o`zini 

antikodoni bilan mRNK ni AUG kodoniga o`ziga xos juftlashadi, ya’ni mRNK ga 

vodorod  bog`lari  bilan  ―osilib  qolgan‖ga  o`xshaydi,  aminokislota  joylashgan 

aktseptor oxiri esa ribosomaning katta subbirligiga yopishgan bo`ladi. 

 

174 

 

4.14.-rasm. Polipeptid zanjirning elongatsiyaga tayyor bo`lishi. 

Elongatsiya.  Polipeptid  sintezi  har  doim  N-oxiridan  boshlanadi  va  C-oxiri 

bilan  tugaydi.  Polipeptid  zanzirining  bitta  aminokislotaga  uzayishi  uch  qadamda 

amalga oshadi: 

1) aminoatsil-tRNK ning bog`lanishi; 

2) transpeptidatsiya (peptid bog`ining hosil bo`lishi); 

3) translokatsiya (mRNK ning bitta tripletga  siljishi) 

Birinchi  qadam.  Ribosomani  chap  tomonida  joylashgan  tRNK  antikodoni 

bilan  mRNK  kodoniga,  aktseptor  qismi  esa  uzayuvchi  peptidga  bog`langan. 

Peptidil-tRNK  ga  kiruvchi  bu  peptid  katta  subbirlikda  joylahsgan  P-qism  bilan 

bog`lanadi.  Birinchi  qadamda  mRNK  ning  erkin  holatdagi  ikkinchi  kodoni  

ribosomaga  kirgan  aminoatsil-tRNK  antikodoni  bilan  juftlashadi.  tRNK  ning 

aminoatsilli oxiri ribosomaning katta  subbirlikdagi  A-qismi  bilan  bog`lanadi. Shu 

bilan  birinchi  davr,  ya’ni  bog`lanish  jarayoni  tugaydi.  Energiya  manbai  sifatida  

GTF ning fosfat bog`lari sarflanadi. 

Ikkinchi  qadam  –  transpeptidatsiya,  peptidil  guruhini  chapdagi  tRNK  dan 

aminoatsil-tRNK  ning  aminoguruhiga  o`tkazilishi.  Natijada  ribosomaning  A  va  P 

qismlarida  joylashgan  aminokislotalar  orasida  yangi  peptid  bog`i  tuziladi.  Bu 

jarayonni peptidiltransferaza katalizlaydi, A qismda dipeptidil tRNK hosil bo`ladi. 

P  qismda  esa  bo`sh,  yuklanmagan  tRNK  formilmetionin  qoladi.  Endi 

ribosomaning  A  qismi  bilan  yangi  aminoatsil-tRNK  birikadi  va  sikl 

takrorlanaveradi.  

 

175 

Elongatsiya siklining 3-qadamida ribosoma mRNK bo`ylab 3¹-oxiriga qarab 

bir kodonga siljiydi. Dipeptidil tRNK A qismdan P qismga ko`chib, ozod bo`lgan 

tRNK P-qismdan ajralib, sitoplazmaga o`tadi. Endi A-qismda mRNK dagi 3-kodon 

joylashadi.  Ikkinchi  kodon  esa  P-qismda  bo`shab  qoladi.  Bunday  siljishga 

translokatsiya  deyiladi.  Bu  bosqich  uchun  yana  bir  elongatsiya  faktori  EF-G  yoki 

translokaza  fermenti ishtirok  etadi.  Endi  ribosoma  unga birikkan  dipeptidil tRNK 

va  mRNK  bilan  navbatdagi  siklga  tayyor;  uchinchi  aminokislota  qoldig`i  ham 

xuddi  ikkinchi  aminokislota  qoldig`i  kabi  birikadi.  Shunday  qilib,  har  bir 

aminokislotani  o`sayotgan  polipeptid  zanjiriga  qo`shilishi  uchun  ikki  molekula 

GTF sarf bo`ladi. Elongatsiya mRNK to`liq o`qib bo`linguncha davom etadi.  

 

4.15. – rasm. Elongatsiya  bosqichi 

Terminatsiya.  Translyatsiyaning  oxirgi  bosqichi  terminatsiya  deb  ataladi. 

Oqsil  sintezida  polinukleotid  zanjiri  maxsus  terminatsiyalovchi  kodonlari  UAA, 

UAG,  UGA  tripletlaridan  biriga  tog`ri  kelganda  uziladi.  Bu  tripletlar  ma’nosiz 

tripletlar  deb  ataladi,  chunki  ularning  birortasi  aminokislotani  kodlamaydi;  ularga 

amber(qahrabo), achre(oxra) va opal(opal) nomlari berilgan. 

Polipeptid  zanjirining  C-  oxiriga  so`nggi  aminokislota  birikkanidan  keyin 

ham  sintez  qilingan  oqsil  ribosoma  bilan  bog`langan  holda  qoladi.  Ribosoma 

terminatsiyalovchi  kodonga  yetishishi  bilan  uchta  terminatsiyalovchi  oqsil 

faktorlari  R

1

,  R

2

  va  S  (rilizing  faktorlar)  ishga  tushadi.  Ular  polipeptidni  oxirgi 

mRNK dan gidrolitik yo`l bilan va P qismdan oxirgi, endi ―bo`sh qolgan‖ tRNK ni 

 

176 

ajratadilar  hamda  70  S  ribosomani  30  S  va  50  S  subbirliklarga  parchalab,  yangi 

polipeptid sinteziga tayyorlaydilar. 

Poliribosomalar. 

Oqsil 

sintezi 

jarayonida 

ribosoma 

matritsadagi 

polinukleotidlarining chegaralangan bo`lagi bilan bog`lanadi. Ayni vaqtda bunday 

birikish  RNK  ni  nukleazalar  tomonidan  parchalanishdan  ham  saqlaydi.  mRNK 

dagi  kodlovchi  tartibni  o`qish  uchun  ribosoma  matritsa  bo`yicha  birin-ketin  5¹-

oxiridan 3¹-oxiriga o`tib borishi (yoki o`zi orqali mRNK ni tortib o`tkazishi) kerak 

deb  hisoblanadi.  Demak,  ribosomalar  mRNK  da  siljib,  5¹-oxiri  bo`shashi  bilan 

yangi ribosomalar unga tizilib boradi, binobarin bir qancha ribosomalar bir vaqtda 

ayni  axborotni  o`qiydilar.  Bunday  ishlovchi  ribosomalar  kompleksi  (4  tadan  20 

tagacha) ga poliribosoma deb aytiladi. Ribosoma mRNK bo`ylab 50-100 A siljisa, 

shu  tomondan  mRNK  ga  ikkinchi  ribosoma  kiradi.  U  ham  birinchi  ribosoma 

singari  oqsil  sintezini  boshlaydi  va  uning  orqasidan  siljib  boradi.  Ikkinchi 

ribosomaning  orqasidan  uchinchisi,  to`rtinchisi  va  h.k.  kirib  kela  boshlaydi, 

ularning  hammasi  bir  xil  vazifa  –  shu    mRNK  da  yozilgan  dastur  bo`yicha  oqsil 

sintezini  amalga  oshiradi.  O`ng  tomonga  surilib  borgan  sayin  polipeptid  zanjiri 

uzayib boradi. mRNK ni oxiriga yetib borganda sintez tugaydi. 

Poliribosomalar hosil bo`lishida hamda shu bitta mRNK dan bir nechta oqsil 

molekulasi sintezlangani hisobiga mRNK ning ko`plik  nusxasiga hojat yo`q. Shu 

bilan  bir  vaqtda    bitta  ribosomadan  foydalanganga  nisbatan  oqsil  sintezi  tezroq 

boradi.  1  sekundda  polipeptid  zanjir  bitta  aminokislotaga  uzayadi,  hujayraning 

jadal o`sish davrida esa 1 sekundda 20 ta aminokislotagacha oshadi. Ribosomadan 

mRNK  ajralgandan  so`ng  u  o`sha  zahotiyoq  sitoplazmadagi  ribonukleazalar 

tomonidan  gidrolizlanadi.  Shu  sababli  sintezi  amalga  oshgan  oqsilning  yangi 

biosintezi uchun mRNK yana yangidan hosil bo`lishi kerak.