Va selekciya


д а 67-rasm. DNK replikatsiyasi  yarim konservativ mexanizmining sxemasi: 1  -


Download 12.32 Mb.
Pdf просмотр
bet19/41
Sana15.12.2019
Hajmi12.32 Mb.
1   ...   15   16   17   18   19   20   21   22   ...   41

184

д

а

67-rasm. DNK replikatsiyasi  yarim konservativ mexanizmining sxemasi:



1  -

 boshlang‘ich DNK molekulasining bir qismi; 



2 -

 ikki  zanjiming azotli asoslari 

o'rtasidagi  vodorod bog‘ining uzilishi; 

3

 -  hujayra sitoplazmasidagi nukleotidlardan 

komplementar zanjiming hosil b o lish i  (rasmda qora rangda); 

4

 -  ikkita qiz DNK 

molekulalari;  harflar bilan azotli  asoslar belgilangan; A -  adenin, T -  timin,

G -  guanin,  S -  sitozin.

Shunday  qilib,  ona DNK ning har  ikkala  polinukleotid  zanjiri  replika­

tsiya uchun andozalik (matrisalik)  funksiyasini bajaradi. -

3)  Yangi  polinukleotid  zanjirlarining  s'intezlanishi  DNK-polimeraza

I,  DNK-  polimeraza  II  va  DNK-  polimeraza  III  fermentlari  ishtirokida 

amalga  oshadi.  Yuqorida  qayd  etilganidek  DNK  replikatsiyasi jarayonida 

yangi  polinukleotid  zanjirlaming  sintezlanishi  uchun  qurilish  bloki 

funksiyasini  dN  trifosfat-nukleotidlar  bajaradi.  Ulaming  sintezanayotgan 

polinukleotid  zanjiriga  joylashtirilishi  quyidagi  uchta  jarayon  orqali 

amalga oshadi (68-rasm):

1) 


Yangi  polinukleotid  zanjiriga  ulanishdan  oldin  ulardan  difosfat 

nukleaza  ferment  yordamida  kesib  tashlanadi.  Oqibatda  dN  trifosfat 

dN  monofosfatga  aylanadi.  Ular  odatda  ixcham  va  qulay  bo‘lgan  atama 

mononukleotid  yoki  ko‘proq  nukleotid  deb  yuritiladi.  Trifosfatning 

monofosfatga  parchalanishi  natijasida  ajralib  chiqqan  energiya  hisobiga 

replikatsiya jarayoni namoyon bo‘ladi.



185

68-rasm . DNK molekulasi replikatsiyasining yangi  dalillar asosida tuzilgan 

molekular mexanizmi sxemasi.

2) 

Shunday  qilib,  tayyor  nukleotidlar  uch  xil  kimyoviy  modda  -  



a/otli  asos,  dezoksiriboza  va  monofosfatlardan  tashkil  topgan  bo‘ladi. 

Tarkibida  qaysi  azotli  asos  mavjudligiga  qarab  ular 4  xil,  ya’ni  adeninli- 

A,  guaninli  -   G,  timinli  -   T  va  sitozinli  S  nukleotidlar  shaklida  bo‘ladi. 

Ular  DNK  ning  sintezlanayotgan  polinukleotid  zanjiriga  muayyan 

tartibda,  ketma-ket  eski  zanjirdagi  nukleotidlarga  komplementar  holatda 

DNK  polimeraza  fermentlari  yordamida  ulanadi.  Ulanayotgan  ikkita 

nukleotid  oralig‘ida  bir-biri  bilan  kondensatsiya jarayoni  orqali  murakkab 

efir bog‘i  hosil  bo‘ladi.  Buning natijasida bitta  nukleotidning  fosfati  bilan 

ikkinehi  nukleotidning  dezoksiribozasini  bog‘lab  turuvchi  fosfodiefir 

ko‘prigi  hosil  bo‘ladi.  Ushbu  ko‘prik  bitta  nukleotid  dezoksiribozasining

3  uglerod  atomini  ikkinehi  nukleotiddagi  5  uglerod  atomi  bilan  kislorod 

orqali  ulaydi.  Bayon  etilgan jarayon  orqali  sintezlanayotgan  polinukleotid 

zanjiriga navbatdagi nukleotid ulanadi.

186


3) 

DNK molekulasining  sintezlanishida kechadigan  so‘nggi jarayon 

uning  eski  va  yangi  sintezlanayotgan  nukleotid  zanjirlarida joylashgan 

nukleotidlarni  bir-biri  bilan  vodorod  bog‘lari  orqali  ulashdan  iborat. 

Bu  jarayon  ren a tu ratsiy a   deb  ataladi.  Renaturatsiya  orqali  adeninli 

nukleotid  timinli  nukleotid  bilan  ikkita  vodorod  bog‘lari  orqali, 

guaninli  nukleotid  sitozinli  nukleotid  bilan  uchta  vodorod  bog‘lari 

orqali  ulanadi.  Oqibatda  bitta  qo‘sh  polinukleotid  spiralga  ega  b o ‘lgan 

boshlang‘ich  DNK  dan  ikkita  yangi  qo‘sh  spiralli  DNK  molekulalari 

hosil  b o ‘ladi.  Ulaming  har  ikkalasidagi  polinukleotid  zanjirlarining 

bittasi  boshlang‘ich  DNK  dan  o ‘tgan,  ikkinchisi  yangi  sintezlangan 

b o ‘ladi.

DNK  replikatsiyasining  yuqorida  bayon  etilgan  asosiy  prinsiplari 

prokariot  va  eukariot  organizmlarda  o‘xshash  kechadi.  Lekin  molekular 

biologiyada  olingan  oxirgi  dalillar  ular  DNK  si  replikatsiyasida  ba’zi 

tafovutlar  mavjud  ekanligini  ko‘rsatdi.  Shuning  uchun  biz  ulardagi 

replikatsiyani  alohida, tafovutlarini  ta’kidlagan holda bayon etamiz.

Prokariot  organizmlar  -   bakteriyalar  va  DNK  ga  ega  viruslarda 

eukariotlardan 

farqli 


o‘laroq 

shakllangan  xromosoma  bo‘lmaydi, 

uning  o‘miga  halqasimon  ko‘rinishga  ega  bo‘lgan  erkin  holdagi  DNK 

molekulasi  mavjud.  Bundan  tashqari,  prokariotlaming  DNK  sida 

replikatsiya nuqtasi  faqat bitta  bo'ladi.  Binobarin,  replikatsiya halqasimon 

DNK  ning  faqat  bir  joyidan  boshlanib,  yuqorida  qayd  etilgan  uchta 

jarayon  orqali  bitta  boshlang'ich  halqasimon  DNK  dan  ikkita  yangi 

halqasimon  DNK  sintezlanishi  bilan  tugallanadi.  Ular yangi  hosil  bo igan 

ikkita  hujayraga  bittadan  bo‘lib  o ‘tadi.  Shuni  alohida  ta’kidlash  zarurki, 

DNK  replikatsiyasining  molekular  mexanizmi  dastlab  mikroorganizm- 

larda kashf etilgan edi.

1956-yilda  amerikalik  olim  A.  Komberg E.coli  bakteriyasi  ishtirokida 

quyidagicha  tajriba  o ‘tkazdi.  E.coli  toza  holda  DNK  polimeraza 

fermentini,  dezoksiribonukleozidtrifosfatni  (dN-trifosfatni)  hamda  andoza 

uchun  uning  halqasimon  DNK  sini  ajratib  olib,  ulami  zarur  sharoitlarda 

sun’iy  yaratilgan  idishda  aralashtirib  kuzatildi.  Oqibatda  laboratoriya 

sharoitida  DNK  replikatsiyasi  sodir  bo‘lishini  namoyish  qildi.  Eukariot 

organizmlar 

replikatsiyasini 

o ‘rganish 

sohasidagi 

tadqiqotlaming 

rivojlanishida  A. Kombergning  1967-yildagi  kashfiyotining  natijalari 

katta  ahamiyatga  ega  bo‘ldi.  DNK  molekulasida  mavjud  bo‘lmish  ikkita 

polinukleotid zanjirlari  antiparallel ravishda bo'ladi. Nukleotidlar ulaming

187


bittasida  51—»3‘  yo‘nalishida,  ikkinchisida  esa  3 '—>5'  yo‘nalishida 

joylashgan  bo‘ladi.

Boshqacha  qilib  aytganda,  ulardagi  51—+31  bir-biriga  qarama-qarshi 

joylashgan  bo‘ladi.  Shuning  uchun  ham  ularda  yangi  polinukleotid 

zanjirlari  sintezlanishining boshlanish nuqtasi  va yo‘nalishi  qarama-qarshi 

bo‘ladi.  DNK  ning  yo‘nalishi  5 '—>3'  bo‘lgan  polinukleotid  zanjiri  yonida 

yangi zanjiming  sintezlanishi  uzluksiz,  yaxlit holda kechadi.  Chunki  DNK 

polimeraza  DNK  ning  faqat  bitta  5 1—>3‘  yo‘nalishidagi  polinukleotid 

zanjirini uzluksiz sintezlaydi.

Replikatsiya  natijasida  sintezlangan  birinchi  qo‘sh  spiralli  yangi 

DNK  shu  tarzda  sintezlanadi.  DNK  ning  31—>5'  y o ‘nalishga  ega 

bo‘lgan  ikkinehi  yangi  polinukleotid  zanjirining  sintezlanishi  esa:  a) 

teskari  yo‘nalishda  bo‘ladi;  b)  replikatsiyaning  boshlanish  nuqtalari 

k o ‘p  bo‘ladi;  d)  bu  yo‘nalishdagi  polinukleotid  zanjirining  sintezi 

uchun  oldin  uning  ayrim  qismlarini  sintezlab  olinadi.  Bu  qismlar 

Okazaka  fragmentlari  deb  ataladi.  Bu  jarayon  DNK-polimeraza  III 

fermenti  ishtirokida  amalga  oshadi.  Ushbu  polinukleotid  zanjiri 

sintezining  keyingi  bosqichida  Okazaka  fragmentlar  DNK-ligaza 

fermenti  yordamida  bir-biriga  ketma-ket  muayyan  tartibda  ulanib 

boriladi.  Oqibatda,  ikkinehi  yangi  polinukleotid  zanjiri  sintezlanadi. 

U  ikkinehi  boshlang‘ich  polinukleotid  zanjiri  bilan  vodorod  bog‘lari 

orqali  ulanib,  ikkinehi  yangi  qo ‘sh  spiralli  DNK  ni  hosil  qiladi.  DNK 

ning  replikatsiyasi  hujayra  b o ‘linishi  mitotik  siklining  DNK  sintezi 

fazasida amalga oshadi.



DNK ning  segregatsiyasi.  Segregatsiya  deb  DNK ning replikatsiyasi 

oqibatida  sintezlanib  ko‘paygan  yangi  DNK  molekulalarining  yangi  hosil 

bo‘layotgan  hujayralarga  xromosoma  tarkibida  taqsimlanib  o ‘tkazilish 

jarayoniga aytiladi.

Prokariot organizmlarda DNK molekulasi erkin holatda bo‘lgani uchun 

segregatsiya jarayoni  oddiy  holatda  kechadi.  Ularda  DNK molekulasining 

replikatsiyasi  natijasida  hosil  b o ‘lib  ko‘paygan  yangi  DNK  molekulalari 

yangi  hosil  bo‘layotgan  hujayralarga  oqsillarsiz  -   «yalang‘och»  holatda 

taqsimlanib o ‘tkaziladi.

Eukariot  organizmlarda  esa  segregatsiya  jarayoni  murakkab  holatda 

namoyon  bo‘ladi.  Ularda  DNK  replikatsiyasi  natijasida  hosil  bo‘lgan 

yangi  DNK  molekulalari  kelgusi  hujayra  avlodlariga  yangi  hosil  bo‘lgan 

xromosomalar tarkibida taqsimlanib  o ‘tkaziladi.  Shuning  uchun biz ushbu

188


jarayonning  eukariotlarda  qanday  kechishi  haqida  m a’lumot  berishdan 

oldin  ulardagi  xromosomalaming  kimyoviy  tarkibi  va  molekular 

strukturasi,  funksiyasi  haqida  tushuncha  beramiz.  Xromosomalar  orga­

nizmlar  va  ulaming  barcha  hujayralari  hayotini  ta ’min  etuvchi  quyidagi 

funksiyalami  bajaradi:  1)  o ‘zida  genetik  axborot  kodlangan  DNK 

molekulasini joylashtirish va saqlash funksiyasi; 2) boshlang'ich hujayrada 

replikatsiya  oqibatida  sintezlangan  yangi  DNK  molekulalarini  kelgusi 

avlod  hujayralarga  teng  miqdorda  taqsimlab  o‘tkazish,  ya’ni  segregatsiya 

funksiyasi;  3)  yangi  avlod  hujayralariga  o‘tkazilgan  genetik  axborotning 

realizasiyasini  (DNK  replikatsiyasi,  i-RNK  transkripsiyasi)  ta’min  etish 

funksiyasi.

Xromosomalaming  molekular 

strukturasi 

uning 


qayd 

etilgan 


funksiyalarini  bajarishga  moslashgan  holatda  bo‘ladi.  Hujayralaming 

bo‘linib  ko‘payib  faoliyat  ko‘rsatish  (hujayra  sikli)  davrida  ikkita  ketma- 

ket  almashib  turuvchi  strukturaviy-funksional  bosqich  mavjud: 

1) 


segregatsiyaga  tayyorgarlik  va uni  amalga  oshirish,  DNK lami  saqlash  va 

yangi  hujayralarga  o‘tkazish,  ya’ni  transport  vazifasini  bajarish  bosqichi. 

Bu bosqich  hujayra  siklining  bo‘linib  ko‘payish  davriga  to‘g‘ri  keladi;  2) 

xromosomalar  va  ulaming  tarkibidagi  DNK  molekulasining  funksional 

aktiv  holatda  bo‘lish  bosqichi.  Ushbu  bosqich  hujayra  siklining  interfaza 

davriga to ‘g ‘ri keladi.



X.2.2. Xromosomalaming molekular strukturasi 

va funksiyasi

Eukariot  organizmlar  -   yuksak  o ‘simliklar  va  hayvonlar  xromo- 

somalarining  kimyoviy  tarkibida  40%  DNK,  40%  giston  oqsillari, 

20%  giston  bo‘lmagan  oqsillar,  biroz  RNK  mavjud.  Bu  moddalardan 

tashkil  topgan  kompleks  xromatidalardir.  Ular  xromosoma  shaklida 

namoyon  bo‘ladilar.  Giston  ishqor  xususiyatiga  ega  xromosoma  oqsillari 

bo‘lib,  ulaming  tarkibida  arginin  va  lizin  aminokislotalari  ko‘p  bo‘ladi. 

Gistonlaming  beshta  xili  mavjud:  HI  (lizinga  boy),  H2a  va  H2b  (lizinga 

boy),  H3  (argininga boy),  H4  (glisin  va argininga  boy).  Giston bo‘lmagan 

xromosoma  oqsillari kislota xususiyatiga ega bo‘ladi.  Bunday oqsillaming 

100  dan  ortiq  xillari  mavjud.  Ular  jumlasiga  quyidagilar  kiradi: 

xromosomalar  harakatini  ta’min  etuvchi  oqsillar  (aktin,  miozin,  tubulin), 

DNK  va  RNK  ning  sintezini  ta’min  etuvchi  fermentlar  (polimerazalar), 

ayrim genlar aktivligini boshqaruvchi oqsillar.



189

Xromosomalarning  molekular  strukturasi.  Eukariot  organizmlar 

xromosomalaridagi  har  qaysi  DNK  molekulasi  qo‘sh  zanjiri  bir  yoki  bir 

necha  santimetr  uzunlikda  bo‘ladi.  DNK  molekulasining  diametri  2  nm 

ga  teng  bo‘ladi.  Hattoki  eng  ingichka  xromosomalarning  diametri  esa 

solishtirib  bo‘lmaydigan  darajada  katta  bo‘lib,  100-200  nm  ni  tashkil 

etadi.  Gistokimyoviy,  biokimyoviy  va  sitologik  tadqiqotlar  natijasida 

DNKning  xromosomalarda  joylashishining  molekular  strukturasi  haqida 

anchagina  m a’lumotlar  olindi,  bir  necha  taxmin  va  bashorat  shaklidagi 

ba’zi  fikrlar  taklif etildi.  Ulaming  asosiy  mazmuni  quyidagilardan  iborat. 

Xromosomaning  xromatidalaridagi  DNK  molekulalari,  giston  oqsillaridan 

tashkil  topgan  qurilmalar,  giston  bo‘lmagan  oqsillar  ishtirokida  ko‘p 

marta  spirallashib,  taxlanib,  zichlantirilib  joylashtirilgan  holatda  bo‘ladi. 

Bu  jarayon  oqibatida  DNKning  spirallashish  darajasiga  qarab  quyidagi 

molekular struktura qismlari namoyon bo‘ladi (69.1,  2-rasmlar).

1) DNK ning ramziy o‘z o‘qi  atrofida spirallashishi;

69.1-rasm. 

Xromosoma strukturasming molekular sxemasi.

190


2)  DNK ning birinchi  darajali  superspirali ayrim  nukleosomalar  shaklida 

amalga  oshadi.  Nukleosoma  DNK  molekulasi  bilan  giston  oqsillarining 

ishtirokida  hosil  bo'Iadigan  kompleks  qurilma  hisoblanadi.  Nukleosomaning 

o'zagi  DNK uchun  tayanch  funksiyasini  bajaradi.  U  sakkiz  molekula  giston 

oqsillaridan tashkil topgan.  Ular tarkibida har qaysisida  ikkitadan  H2a, H2b, 

H3  va  H4  giston  molekulalari  ishtirok  etgan  bo‘ladi.  Nukleosomaning  oqsil 

o‘zagi  atrofida  DNK  molekulasining  140  ga  yaqin  nukleotidlari  spiralsimon 

bo‘lib,  ikki  marta  o‘ralib  joylashgan  bo‘ladi.  Nukleosomaning  eni  11  nm, 

balandligi 5,5 nm ga teng.

3)  DNK  ning  ikkinchi  darajadagi  superspirali  yuqorida  bayon 

etilganidek,  spiralsimon  o‘ralgan  uchta  DNK  molekulasi  o‘ralgan 

nukleosomalardan  iborat  nukleoproteid  kompleksi  tarzida  namoyon 

bo‘ladi.  Ular  ham  o‘sha  DNK  molekulasi  davomi  bilan  o ‘zaro  HI  giston 

oqsili  orqali  ulangan  bo‘ladi.  Ushbu  uchta  nukleosomalar  yonma-yon 

joylashib,  ikkinchi  daraja  murakkabligidagi  superspiralni  hosil  qiladi. 

DNK  ning  nukleosomalar  oralig‘idagi  qismi  30-100  juft  superspiralsiz 

nukleotiddan iborat bo‘lib, bu qism HI  gistoni bilan bog‘langan bo'ladi.

4) 


Uchta 

nukleosomalardan 

iborat 

komplekslaming 



to‘rttasi 

spirallashib,  zich  taxlanib  DNKning  uchinchi  darajadagi  superspiralini 

tashkil  etadi.  Bu  darajadagi  nukleoproteid  qurilmasi  12  ta  zich  taxlanib 

joylashgan  nukleosomalardan  iborat  bo‘ladi.  Uning  eni  3,6  nm,  bo‘yi 

25 nm ga teng bo‘ladi  (69.1,  2-rasmlar).

5)  DNK  molekulasining  spirallashib  qisqarib  borishi  shu  tartibda 

yana  davom  etadi  va  yana  yangi  qator  superspirallashgan  nukleosomalar 

komplekslari  hosil  bo‘ladi.  Ulami  bir-biri  bilan  DNK  ning  30-100  juft 

nukleotidlardan  tashkil  topgan  qismi  bog'lab  turadi.  DNKning  bu  qismi 

uchun  tayanch  vazifasini  HI  giston  oqsili  bajaradi.  DNK  ning  bayon 

etilgan holatini oliy darajadagi superspirallashgan DNK deyiladi.

HI  gistoni bilan nukleosomalar yaqinlashganda nukleoproteid struktura 

kondensatsiyalanib,  superspiralizatsiya  qisqaradi.  Ulaming  atrofiga  giston 

bo'lmagan  oqsillar  joylashadi.  Bu  jarayonlar  natijasida  xromosomalar 

o'zlarining  odatdagi  shakliga,  k o ‘pincha  tayoqcha  shakliga  ega  bo‘ladi. 

Xromosomalar  shunday  holatda  o ‘zining  transport  funksiyasini,  ya’ni 

o‘z  tarkibidagi  DNK  da  joylashgan  genetik  axborotni  yangi  hosil 

boiayotgan hujayralarga yetkazish  funksiyasini  bajarishga  tayyor bo‘ladi. 

Hujayra  mitoz  bo‘linish  orqali  ko‘paysa,  autoreproduksiya  natijasida  ikki 

hissa  ko'paygan  xromosomalar  yangi  tana  (somatik)  hujayralarga  teng 

miqdorda taqsimlanadi.  Agar hujayra meyoz bo‘linish natijasida ko‘paysa, 

xromosomalar jinsiy  hujayralarga  ikki  hissa  kamaygan  (gaploid)  holatda 

taqsimlanadi.

191


DNKning  qo ‘sh  zanjiri

Oqsilli  «maijon»ga 

o'ralgan DNK

Xromatinli  tola deb 

ataluvchi  «marjon»lami 

zich taxlash

Xromatin  tolali 

sirtmoq


Sirtmoqlarni 

xromosomaga taxlash

Hujayra bo ‘linishi 

bosqichlarining biridagi 

xromosoma

I



nm

69.2-rasm .  DNK ning xromosomada taxlanishi.

Hujayraning  mitoz  va  meyoz  bo‘linib  ko‘payishi  davrida  xro­

mosomalar  DNK  sidagi  genetik  axborot  faol  boim agan  holatda  bo‘ladi. 

Hujayra  siklining  mitoz  yoki  meyoz  jarayoniga  tayyorgarlik  qismi  -  

interfazada xromosomalar DNK si funksional holatda bo‘ladi.

Hujayra  siklining  bu  davrida  DNK  ning  quyidagi  molekular  genetik 

funksiyasi  amalga oshadi:

^  1)  DNK  replikatsiyasi  -   har  qaysi  DNK  molekulasining  ikki  hissa 

ko‘payish  avtoreproduksiyasi.

2) 

DNK  ning  bitta  nukleotid  zanjiri  negizida  pre  -   i-RNK  (transk- 



ripsiya)  va  i-RNK  ning  splaysing  va  protsessing  orqali  sintezlanishi. 

(Ushbu  molekular  genetik  jarayonlar  haqidagi  mukammal  ma  lumot 

keyingi mavzularda beriladi.)

192


Hujayra  siklining  interfaza  davrida  DNK  molekulasi  funksional 

holatga  kelsagina  faoliyat  ko‘rsata  oladi.  Buning  uchun  DNK 

molekulasi  yuqorida  bayon  etilgan barcha  superspirallashgan  holatdagi 

nukleosomalardan  ajralib,  despiralizatsiya  qilinib.  erkin,  yoyilgan 

holatga  kelishi  kerak.  Buning  uchun  xromosoma  tarkibidagi  giston 

b o ‘lmagan  oqsillardan  iborat  b a’zi  ferm entlar  ta ’sirida  nukleosomalar 

tarkibidagi  gistonlar  strukturasi  o ‘zgaradi  yoki  butunlay  parchalab 

yuboriladi.

Prokariot  organizmlar  (bakteriya  va  bir  hujayrali  ko‘k-yashil  suv 

o‘tlari)  da  hamda  ba’zi  DNK  ga  ega  viruslardagi  xromosomalar  faqat 

ayrim  odatdagi  yalang‘och  DNK dan  iborat.  Ularda  DNK  molekulasining 

har  ikkala uchi  tutashib,  halqasimon  holatda  b o ‘ladi.  Ulaming  ba’zilarida 

bu  molekula  uzunchoq  shaklda  bo‘ladi.  Ulardagi  DNK  eukariot 

organizmlar  xromosomalar  DNK  siga  nisbatan  solishtirib  bo‘lmaydigan 

darajada  kichik  va  ular  oqsillar  bilan  nukleosomalar  hosil  qilmaydilar. 

Shuning uchun ham ular shartli ravishda xromosomalar deyiladi.  Ulaming 

uzunligi  viruslarda  5—100  mk,  bakteriyalarda  1000-2000  mk  atrofida 

bo‘ladi.


Eukariot 

organizm  .  hujayralarining 

plastidalar, 

mitoxondriya- 

lar,  kinetoplast  kabi  organoidlaridagi  DNK  lar  ham  prokariotlardagi 

kabi  yalang‘och,  ko‘pincha  halqasimon  holatda  bo‘lishligi  aniqlangan. 

Eukariotlarda  segregatsiya  ketma-ket  namoyon  bo‘luvchi  quyidagi  ikkita 

bosqichni  o ‘z ichiga oladi:

1)  Yangi  sintezlangan  DNK  molekulalarining  yangi  xromatidalar 

va  xromosomalar  tarkibiga  kirib  joylashishi.  DNK  molekulasi  giston 

va  giston  bo‘lmagan  oqsillar  ishtirokida  hosil  bo'lgan  nukleosomalar 

atrofida  ko‘p  marta  spiralsimon  o‘ralib,  taxlanib,  qisqarib,  yo‘g‘onlashib, 

oldin  xromatida  keyin  xromosoma holatiga  keladi.  (Bu  haqda  mukammal 

m a’lumot V bobda keltirilgan.)

2)  Xromosoma  tarkibidagi  DNK  genetik  axborotning  hujayra, 

organizmlaming  kelgusi  avlodlariga  berilishi  (segregasiya)  hujayraning 

mitoz  (kariokinez)  va  meyoz  boiinishi  orqali  amalga  oshiriladi.  Mitoz 

va  meyozning  sitologik va molekular  asoslari  V bobda mukammal  bayon 

etilgan  edi.  Ushbu  mavzuda  mitoz  va  meyozning  segregatsiya  bilan 

bevosita bog‘liq tomonlarinigina qisqacha eslatib o ‘tamiz:

a) 

Segregatsiyaning  mitoz  orqali  amalga  oshishi.  Hujayralaming 



mitoz  bo‘linishi  jarayoni  har  qaysi  xromosomaning  xromatidalari  bir-

193

biridan  ajralib,  mustaqu  Xromosoma  shaklida  yangi  hujayralarga  o‘tadi. 

Bu  jarayon  somatik  (tana)  hujayralarida  kechadi.  Oqibatda  yangi 

hujayralardagi  xromosomalar  soni  shu  organizm  turiga  xos  diploid  (2n) 

holatda  saqlanadi.  Binobarin,  ularda  DNK  miqdori  ham  o‘zgarmagan 

holda  saqlanib  qoladi.  Shuning  bilan  genetik  axborotning  mitoz  orqali 

hujayralaming  yangi  avlodlariga  o ‘tkazish  jarayoni  yakunlanadi.  Agar 

organizm somatik hujayralar yoki ulardan hosil bo‘lgan  vegetativ organlar 

orqali  ko'paysa,  mitoz  irsiy  axborotni  organizmlar  yangi  avlodlariga 

o ‘tkazgan hisoblanadi.

b) 


Segregasiyaning  meyoz  orqali  amalga  oshishi.  Hujayraning 

meyoz  b o ‘linishi  jinsiy  yo ‘l  bilan  ko'payadigan  organizmlarda, 

ulaming  makrogametalari  va  mikrogametalarining  hosil  bo‘lishi 

jarayonida  amalga  oshadi.  Meyoz  natijasida  hosil  b o ‘lgan  jinsiy 

hujayralarda  xromosomalar  soni  somatik  hujayralar  (2n)  dagiga 

nisbatan  ikki  hissa  kam,  y a ’ni  gaploid  (n)  holatda  b o ‘ladi.  I  meyoz 

oldidan  S-fazada,  mitozdagi  kabi  DNK  replikatsiyasi  sodir  bo'ladi. 

Profaza  I  da  konyugatsiyalangan  gomologik  xromosomalarning  har 

qaysi  biri  ikkitadan  sentromerada  o ‘zaro  tutashgan  xromatidaga 

ega  b o ia d i.  Gomologik  xromosomalarning  mana  shunday  to ‘rtta 

xromatidadan  iboratlik davrida b a ’zan krossingover orqali xromatidalar 

ayrim  qismlarini  o ‘zaro  almashtiradilar.  To‘rtta  xromatidali  gomologik 

xromosomalarga  ega  b o ‘lgan  boshlang‘ich  hujayralaming  har  biri 

reduksion  bo‘linishi  natijasida  meyoz  II  ning  oxiriga  kelib  to'rttadan 

gaploid  songa ega bo ‘lgan jinsiy hujayralar hosil  qiladi.

Agar  gametalar  krossoverlanmagan  bo‘Isa,  ularga  genetik  axborot 

to iiq   va  aynan  o‘tgan  bo'ladi.  Agar  ular  krossoverlangan  bo‘lsa, 

ularga  genetik  axborot  to ‘liq,  lekin  rekombinatsiyalangan  holda  o‘tadi. 

Makrogameta  va  mikrogametalaming  qo‘shilib  -   urug‘lanib  zigota  (2n) 

hosil  bo'lishi  bilan  ota-ona  genetik  axborotining  kelgusi  avlodlarga 

berilishi o‘z nihoyasiga yetgan deb  hisoblanadi.

Shunday 


qilib, 

genetik 


axborotning 

avlodlararo 

stabilligini 

ta’min  etishda  quyidagi  ikkita  jarayon  hal  qiluvchi  ahamiyatga  ega. 

Replikatsiyaning  normal  kechishi  va  bir-biriga  va  boshlang‘ich  DNK  ga 

strukturasi  bilan  aynan  o‘xshash  ikkita  yangi  DNK  sintezlanadi.  Hosil 

bo‘lgan  ikki  hissa  ko‘paygan  DNK  segregatsiya  natijasida  yangi  hujayra 

va organizmlar avlodlariga teng miqdorda taqsimlanadi.



Каталог: Elektron%20adabiyotlar -> 28%20Биология%20фанлар
28%20Биология%20фанлар -> Himoya qilish
28%20Биология%20фанлар -> Fiziologiyasi
28%20Биология%20фанлар -> Rajamurodov z. T., Rajabov a. I. Odam va hayvonlar fiziologiyasi
28%20Биология%20фанлар -> SH. xushmatov, A. Yesimbetov, G. Begdullaeva radiobiologiya
28%20Биология%20фанлар -> F. R. Xolboyev, D. A. Azimov, E. Sh. Shernazarov z o o g e o g r a f I y a
28%20Биология%20фанлар -> S. A. M avlanova
28%20Биология%20фанлар -> Iqtisod-moliya
28%20Биология%20фанлар -> S. dadayev, Q. Saparov
28%20Биология%20фанлар -> Amaliyotiuchun
28%20Биология%20фанлар -> A n a t o m I y a, s I s t e m a t I k a, g e o b o t a n I k a


Do'stlaringiz bilan baham:
1   ...   15   16   17   18   19   20   21   22   ...   41


Ma'lumotlar bazasi mualliflik huquqi bilan himoyalangan ©fayllar.org 2019
ma'muriyatiga murojaat qiling