Va selekciya


Х.З.  Transkripsiya,  splaysing va  |>rotsessing


Download 12.32 Mb.
Pdf просмотр
bet20/41
Sana15.12.2019
Hajmi12.32 Mb.
1   ...   16   17   18   19   20   21   22   23   ...   41

194

Х.З.  Transkripsiya,  splaysing va  |>rotsessing

Transkripsiya  deb  DNK  molekulasining  bitta  polinukleotid  zanjirida 

joylashgan  bitta  operondagi  genlar  nusxasining  i-RNK  molekulasiga 

ko‘chirib  joylashtirish  jarayoniga  aytiladi.  Bu  jarayon  prokariotlarda 

eukariotlardagiga  nisbatan  oddiy  kechadi.  Ularda  i-RNK  sintezi  quyidagi 

jarayonlar orqali amalga oshiriladi  (70-rasm):

1)  DNK  molekulasi  transkripsiya  qilinishi  kerak  bo‘lgan  operon 

(gen)  joylashgan  qismidagi  qo‘sh  zanjir  nukleotidlari  orasidagi  vodorod 

bog‘i  ferment  orqali  uziladi.  Bu jarayonni  lokal  holatdagi  denaturatsiya 

deyiladi.  Buning natijasida DNKning ushbu qismi  o‘zaro  ajraladi;

2) DNK bitta nukleotid zanjirining shujoyida joylashgan qismi i-RNK 

ning  sintezlanishi uchun  andozalik funksiyasini bajaradi.  RNK-polimeraza 

fermenti  orqali  karioplazmadagi  erkin  holatdagi  nukleotidlami  yuqorida 

aytilgan  DNK  zanjiri  andozasidagi  operon  (gen)  kodiga  komplementar 

holatda o‘zaro ulanib,  i-RNK molekulasi  sintezlanadi.

70-rasm . Bakteriyada transkripsiya jarayoni va polisomaning hosil bo‘lishi: 

A.  i-RNK ning ketma-ket hosil  bo'lish  bosqichlarini ko‘rish mumkin bo‘lgan 

xromosomaning elektron mikrofotografiyasi va ribosomaning birikishi.

B.  Mikrofotografiyada aks etgan jarayon strukturasining sxematik tasviri.

0 .5   |xm

Xabaming

boshlanishi



195

Transkripsiya  uchun  zarur  bo‘lgan  nukleotidlar  DNK  ning  ochi- 

lib  qolgan  zanjiri  qismiga  karioplazmada  sintezlangan  kimyoviy 

birikma  ribonukleozidtrifosfat  holatida  yetkaziladi.  U  yerda  RNK- 

polimeraza  fermenti  yordami  bilan  uning  difosfati  ajratib  tashlanadi  va 

tayyor  nukleotid  i-RNK  sinteziga  ishlatiladi.  Difosfatning  trifosfatdan 

ajratilishi  natijasida  ajralib  chiqqan  energiya  transkripsiyaga  sarflanadi. 

Prokariotlarda  sintezlangan  i-RNK  molekulasida  bitta  operon  bir  nechta 

strukturaviy  genlar kodi joylashgan bo‘ladi.

Molekular  genetikaning  yangi  dalillariga  binoan  eukariot  organizm­

larda i-RNK ning sintezi murakkab kechadi.  Ularda transkripsiya natijasida 

prokariotlardagi  kabi  strukturaviy  funksional  tayyor  i-RNK  emas, 

balki  tayyor  i-RNK  funksiyasini  bajara  olmaydigan  holatdagi  xomaki, 

murakkab  strukturaga  ega  bo‘lgan  pre-i-R N K   molekulasi  sintezlanadi. 

P re-i-R N K   strukturasidagi  genlar  kodi  eukariotlar  DNKsidagi  bo‘lingan 

genlar  kodining  nusxasi  bo‘lgani uchun  ulaming  strukturasida  kodogenga 

ega  nukleotidlar  (ekzonlar)  va  kodogensiz  nukleotidlar  (intron)lar  kodi 

ketma-ket  joylashgan  bo‘ladi.  Eukariotlarda  strukturaviy  va  funksional 

normal  i-RNK ning  sintezlanishini  ta’min  etadigan jarayonida -   splay sing 

va protsessing sodir bo‘ladi.

Yuqorida  bayon  etilganlami  e’tiborga  olgan  holda  eukariotlardagi 

i-RNK  molekulasining  sintezi  quyidagi  jarayonlar  natijasida  amalga 

oshishi bilan tanishamiz (71-rasm).

DNK  ning  transkripsiya  qilinadigan  qismidagi  qo‘shaloq  polipeptid 

zanjirlami  o ‘zaro  bog‘lab  turgan  vodorod  bog‘i  olib  tashlanadi.  Buning 

natijasida DNK polinukleotid zanjirlarining ushbu operon (gen) joylashgan 

qismi  yeyilib,  qo‘shaloq  zanjir  bir-biridan  ajraladi.  Transkripsiya  uchun 

DNK  molekulasining  bitta  polinukleotid  zanjiri  andozalik  funksiyasini 

bajaradi.  Bu jarayon RNK-polimeraza fermenti  orqali amalga oshiriladi,

Transkripsiya  jarayoni  natijasida  aw alo  pre-i-R N K   si  sintezlanadi. 

Buning  uchun  kerak  bo‘lgan  qurilish  bloki  vazifasini  hujayradagi 

metabolizm  natijasida  sintezlangan  ribonukleozidtrifosfatlar  (rNTP) 

bajaradi.  Ular  4  xilda  bo‘ladilar:  CTP -   sitozinli,  GTP -   guaninli,  U T P - 

urasilli  va  ATP  -   adeninli  rNTP  lar  tarzida  faoliyat  ko‘rsatadilar.  rNTP 

ribonukleozidlaming  АТФ  bilan  reaksiyasi  natijasida  hosil  bo'ladi. 

Ribonukleozid  esa  azotli  asoslardan  bittasi  bilan  ribozaning  qo'shilishi 

mahsuli  hisoblanadi.  Transkripsiya  uchun  qurilish  xom  ashyosi  bo‘lmish

4  xil  rNTPlar  DNKga  bog‘liq  RNK  polimeraza  fermenti  yordamida 

komplementarlik  qoidasiga  binoan  bir-biri  bilan  DNK ning  eski  nukleotid 

zanjiri bilan bog‘lanadi.  Bu jarayon DNK  zanjirining  5 '—>3‘  yo‘nalishida

196


genning boshlanishi 

I

D N K  z an iiri

genning oxin 

i

Ekzon  Intron  Ekzon f   Ekzon 



Intron 

Ekzon


Transkripsiya

Pre -  i-RNK

Splaysing

I

i-RNK



Ekzon  Ekzon  Ekzon 

Ekzon 


1

2

 



3

 

4



Translatsiya

J

Oqsil


71-rasm.  Eukariot organizmlarda i-RNK sintezining transkripsiya 

va splaysing orqali  amalga oshishi.

amalga  oshiriladi.  RNK  strukturasiga  joylashtirish  jarayonida  rNTP- 

ribonukleozidtrifosfatdan  ikkita  fosfat  ajratib.  tashlanadi.  Oqibatda  u 

RNK  strukturasiga  sitozin  -   C,  guanin  -   G,  urasil  -   U  va  adenin  -  A  И 

nukleotidlar holatida joylashadi.

RNK-polimeraza  prokariotlarda,  masalan,  Esherichia  coli,  bakteriyasida 

faqat bir xilda bo‘ladi.  Eukariotlarda esa uch xilda bo‘ladi. RNK-polimeraza 

transkripsiya  jarayonining  kechishini  ta’min  etuvchi  quyidagi  vazifalami 

bajaradi:  a)  DNK  ning  transkripsiya  boshlanishi  kerak  boigan  joyini 

aniqlaydi;  b)  DNK  ning  andoza  zanjirini  topadi;  d)  DNKning  transkripsiya 

bo‘ladigan  joyidagi  qo‘shaloq  zanjirini  bog'lab  turgan  vodorod  bog‘ini 

olib  tashlab,  ularni  bir-biridan  ajratib,  ayrim  holdagi  zanjirlarga  aylantiradi;

e) rNTP laming oldin fosfatini  ajratib tashlab, ulami komplementar qoidasi- 

ga binoan bir-biri bilan va DNK -  andoza polinukleotid zanjiriga ulaydi.



197

Boshlanishda  gen  to ‘laligicha  pre-i-R N K   molekulasiga  ko‘chirib 

olinadi.  P re-i-R N K   splaysing  ta’siridan  (intronlarni kesish va ekzonlami 

ulash)  o ‘tkaziladi.  Natijada  olingan  i-RNK  molekulasi  endilikda  oqsilni 

uzluksiz  kodlovchi  nukleotidlarning  ketma-ketlik  tartibiga  ega  boiadi. 

0 ‘z  navbatida  bu  molekula  aminokislotalar  ketma-ketligini  belgilaydi. 

Shuni  qayd  etish  kerakki,  ko‘p  hollarda  intronlarning  barcha  yig‘indisi 

genning  kattagina  qismini  (gen  uzunligining  80  dan  95  foizigacha) 

tashkil etadi.

Transkripsiya  orqali  dastavval  pre-i-R N K   sintezlanadi.  U  dastlabki 

transkript  deb  ham  yuritiladi.  U  tayyor  i-RNK  molekulasiga  nisbatan 

juda  uzun  bo‘ladi.  Chunki  uning  strukturasida  genetik  axborotga  ega 

bo‘lgan  nukleotidlar  (ekzonlar)  tartibidan  tashqari  ko‘p  miqdorda  unga 

ega  bo‘lmaganlari  (intronlar)  ham  mavjud.  Pre-i-R N K   oqsilni  sintez 

qilish  funksiyasini  hali  bajara  olmaydi.  Pre-i-R N K   dagi  ekzonlaming 

intronlardan ajratib olib,  o ‘zaro ulanib -  tayyor i-RNKga aylanish jarayoni 



protsessing  deb  atalgan  qator jarayonlar  majmuasi  orqali  amalga  oshadi. 

Ular asosan quyidagilardan  iborat:

1)  Intronlarning  splaysingi.  Splaysing  jarayonida  pre-i-R N K - 

molekulasidagi  intronlar  riboza  fermenti  yordamida kesib  olib  tashlanadi, 

ekzonlar  esa  pre-i-R N K   da  joylashgan  tartibda  bir-biri  bilan  ulanib, 

gen  yaxlit  holga  keladi.  Ba’zan  bitta  pre-i-R N K   da joylashgan  ekzonlar 

altemativ  (boshqacha)  variantda  ixcham  holatda  taxlanishi  mumkin. 

Bunday  vaziyatda  bitta  pre-i-R N K   dan  har  xil  oqsil  sintezlovchi  turli 

i-RNK  lar  hosil  bo‘lishi  mumkin.  Splaysingning  bu  xili  alternativ 

splaysing  deb  ataladi.  Boshqacha  qilib  aytganda,  pre-i-R N K   dagi 

ekzonlaming  odatdagi  tartibda  va  o‘zgargan  tartibda  ulanishi  natijasida 

har  xil  oqsil  sintezlanishi  mumkin.  Odatdagi  i-RNK  da  faqat  genetik 

axborotga ega bo‘lgan  nukleotidlar  tartibi joylashgan bo‘ladi.

Altemativ  bo'imagan  splaysing  ba’zi  pre-t-R N K   ham  pre-r-RN K  

larda  ham  sodir  bo‘lib,  buning  natijasida  t-RNK  va  r-RNK  hosil  bo‘lishi 

ko‘rsatilgan.  Intronlarning  splaysingi  maxsus  ferment,  ba’zan  fermentlar 

guruhi  tomonidan  amalga oshiriladi;

2)  Pre-i-R N K   ning  ikki  tomonida joylashgan  genetik  axborotga  ega 

bo'imagan  speyserlar  deb  ataluvchi  nukleotidlar  tartibi  hamda  boshqa 

yana  ko‘p  axborotsiz  qismlari  maxsus  fermentlar  yordamida  kesib  olinib 

tashlanadi,  Bu  jarayon  protsessingning  ikkinchi  tarkibiy  qismini  tashkil 

qiladi.

198


Eukariot organizmlar hujayrasining yadrosida sintezlangan pre-i-R N K  

ribonukleoproteidlar  tarzida  sitoplazmaga  o‘tadi.  Sitoplazmada  splay sing- 

protsessing  jarayonlari  natijasida  pre—i-RNK  tayyor  va  aktiv  holatdagi 

i-RNK  ga  aylanadi.  i-RNK  hujayradagi  barcha  RNK  laming  faqat  5% 

ni,  t-RNK  esa  10%  va r-RNK  85  foizni  tashkil  etadi.  Ulardagi  r-RNK  lar 

uch  xil  bo‘ladi:  r-RNKp  r-RNK,  va  s-RNK.  Ular  pre-r-R N K   dan  hosil 

bo‘ladilar  va  ribosomaning  katta  va  kichik  subbirliklariga  joylashadi. 

Shunday qilib,  transkripsiya va protsessing  natijasida  sintezlangan  i-RNK, 

t-RNK  va  r-RNK  lar  faol,  ya’ni  oqsilni  sintezlash  funksiyasini  bajarishga 

tayyor holatda bo‘ladi.

Transkripsiya  va  protsessing  natijasida  ribonuklein  kislota  (i-RNK, 

t-RNK  va  r-RNK)  lar  biosintez  qilinishi  organizmlar  genetik  axboroti 

realizatsiyasining birinchi muhim bosqichi hisoblanadi.

X.4.  Genetik  kod va  oqsillarning  biosintezi

X.4.1.  Genetik kod

Genetik  axborot  realizatsiyasining  ikkinehi,  hal  qiluvchi  bosqichi 

bo‘lgan  translatsiya  jarayonining  molekular  mexanizmini  aniqlashda 

genetik axborotning DNK molekulasida kodlanish qonuniyatlarining kashf 

etilishi  katta  ahamiyatga  ega  bo‘ladi.  Genetik  kod  deb  oqsil  molekulalari 

tarkibidagi  polipeptid  zanjirlarida  aminokislotalaming  o ‘zaro  bog‘lanib 

joylashishi  tartibining  DNK  molekulasidagi  nukleotidlaming  joylashish 

tartibi  bilan  belgilanishiga  aytiladi.  Kod  so‘zi  kibemetik  atama  bo‘lib, 

axborotni  harflar  bilan  yozishdan  shu  axborotning  o ‘zini  boshqa  belgilar, 

masalan,  telegrammada  ishlatiluvchi  Morze  alifbo  (nuqta,  tire)  si  bilan 

yozishga  o ‘tishlikni  bildiradi.  Molekular  genetikaning  asoschilaridan 

bo‘lgan  D. Uotson  va  F. Krik  DNK  molekulasining  qo‘shaloq  spiral 

strukturasi  modelini  yaratgandan  keyin  genetik  kodga  oid  quyidagi 

fikmi  ilmiy  bashorat  tariqasida  taklif  qilgan  edilar.  DNK  molekulasida 

nukleotidlar  tartibi  shaklida  kodlangan  genetik  axborot  oqsil  polipeptid 

zanjirida  joylashishi  kerak  bo‘lgan  aminokislotalar  tartibini  belgilaydi. 

Genetik  kod  i-RNK  molekulasi  strukturasi  va  funksiyasini  tadqiq  qilish 

natijasida  aniqlandi.  DNK  dagi  genetik  axborotning  transkripsiya  orqali 

i-RNKga  ko'chirilishi  bilan  biz  tanishdik.  Bu  sohadagi  keng  ko‘lamda 

olib  borilgan  molekular  genetik  tadqiqotlar  natijasida  genetik  kodning 

quyidagi muhim belgilari aniqlandi:

199


1)  Genetik  kodning  asosida  irsiy  birlik  tripletlar -  kodonlar  yotadi. 

Muayyan  aminokislotaning  polipeptid  zanjiriga  ulanishini  ta’min  etish 

funksiyasini  DNK  molekulasining  polinukleotid  zanjirida  joylashgan 

uchta  nukleotiddan  iborat  trip le t  deb  atalgan  irsiy  axborotning 

kodlanish  birligi  bajaradi.  DNK  da  joylashgan  kod  birligi  tripletni 

kodogen,  uning  i-RNK  da  joylashgan  nusxasi  kodon  va  t-RNK  ning 

muayyan  qismi da joylashgan  triplet  antikodon  deb  ataladi  (ilova -  72- 

rasm).


2)  Har  qaysi  aminokislota  ko‘pincha  bittadan  ortiq  tripletlar  bilan 

kodlanadi.  Kodning  bu  belgisining  mohiyati  quyidagicha.  Oqsil 

molekulalari  tarkibidagi  aminokislotalar  xilining  soni  20  ta  bo‘ladi. 

Nuklein  kislotalardagi  -   nukleotidlaming  soni  esa  to‘rtta,  DNK  da: 

adenin -   A,  guanin  -   G,  sitozin  -   S,  timin  -   T;  i-RNK  da:  adenin  -   A, 

guanin  -   G,  sitozin  -   S,  urasil  -   U.  Aminokislotalami  kodlaydigan 

triplet  (kodon)  lar  ketma-ket  joylashgan  uchta  nukleotiddan  iborat. 

To‘rt  xil  nukleotidning  uchtadan  ulanib  hosil  qilish  mumkin  bo‘lgan 

tripletlar  kombinatsiyasi  soni  43-   64  ga  teng.  Demak,  ular  64  xil  triplet 

hosil  qilishi  mumkin.  Binobarin,  triplet  xillarining  soni  aminokislotalar 

sonidan  bir  necha  hissa  ko‘p.  Keng  ko‘lamda  olib  borilgan  molekular- 

genetik  tadqiqotlar  natijasida  barcha  (20)  aminokislotalaming  genetik 

kodlari  aniqlandi.  Olingan  dalillar  asosida  aminokislotalaming  i-RNK 

dagi  tripletlar  (kodonlari  ro‘yxati)  —  genetik  kod  (ilova  -   73-rasm)  da 

namoyish  qilingan.  Bu  dalillaming  ko‘rsatishicha,  20  aminokislotadan 

18  tasi  bittadan  ortiq  2,  3,  4  va  hatto  6  xil  tripletlar  bilan  kodlana  olar 

ekanlar.  Ulaming faqat ikkitasi  bittadan  kodonga ega.

Rasmda  keltirilgan  tripletlaming  nukleotid  tarkibini  qiyosiy  tahlil 

qilib,  kodlanishning  umumiy  qonuniyatlarini  aniqlash  mumkin.  Bitta 

aminokislotani  kodlaydigan  tripletlaming  hammasida  dastlabki  ikki 

nukleotidlar  bir  xil  bo‘ladi.  Ular  bir-biridan 

tripletlardagi  uchinchi 

nukleotidi  bilan  farq  qiladilar.  Faqat  bitta  leysin  aminokislotasining 

kodlanishida  ushbu  umumiy  qonuniyatning  buzilishi  kuzatilgan.  Bu 

aminokislotani  6  xil  triplet  kodlaydi.  Ulaming  to‘rttasida  oldingi  ikkita 

nukleotidi  bir  xil,  y a’ni  yuqorida  qayd  etilgan  qonuniyatga  mos.  Qolgan 

ikkita  tripletning  oldingi  ikkita  nukleotidi  bir-biriga  o‘xshash bo‘lsa ham, 

bu to ‘rttasinikidan boshqacha bo‘ladi.

3)  Genetik kod tarkibiga kiruvchi har qaysi  triplet mustaqil kod birligi 

hisoblanadi.  Bitta  kodon  tarkibidagi  uchta  nukleotid  tartibi  tugagandan

200


keyingina  ikkinehi  triplet  nukleotidlar  tartibi  boshlanadi.  Masalan, 

i-RNKdagi  nukleotidlar  tartibi  uchta  tripletdagi  nukleotidlar  ketma-ket 

AUG/  AGC/  GCA/  tartibida  kodda  joylashgan  bo‘lsa,  shu  holatdagina 

faoliyat  ko‘rsatadi.  Bu  nukleotidlar  boshqacha  variantda  birikib,  faol 

triplet hosil qila olmaydilar.

4)  Genetik  kodda  joylashgan  AUG  tripleti  start  kodoni  xizmatini 

bajaradi.  Polipeptid  sintezi  i-RNK ning  ushbu kodon joylashgan  qismidan 

boshlanadi.

5)  Genetik kodda joylashgan  quyidagi uchta nukleotid  aminokislotalar 

kodoni  funksiyasini  bajarmaydilar.  Ular  UAG  (amper),  UAA  (ochre) 

va  UGA  (opal)  ko‘rinishida  bo‘lib,  terminator  kodonlari  funksiyasini 

bajaradi.  Ular  oqsil  polipeptid  zanjiri  sintezining  tugallanib,  to‘xtalishini 

ta’min etadi.

6)  Genetik  kod  universal  bo'ladi.  Chunki  muayyan  tripletiar  barcha 

organizmlarda bir xil  aminokislotalami kodlaydi.

Genetik  kod  strukturasi  va  funksiyasining  molekular  asoslarining 

kashf  etilishi  qator  ilmiy  markazlar  va  atoqli  olimlaming  fundamental 

ilmiy  tadqiqotlari  mahsuli  bo‘ldi.  Genetik  kod  muammosi  va  uni  tadqiq 

qilishning  ba’zi  nazariy  tomonlari  haqidagi  fikrlar  dastavval  A.  Daunsu 

va  G.  Gamov  (1954)  lar  tomonidan  aytilgan  edi.  Genetik  kodning  asosiy 

belgilari  1961-yilda  F. Krik  va  S. Bennerlaming  genetik  eksperimentlari 

natijasida  aniqlandi.  Genetik  kodning  mohiyatini,  ya’ni  tripletlaming 

aminokislotalami  kodlash  sirlari  amerikalik  olimlar  M. Nirenberg,

G. Mattey,  S.  Ochoa,  X. Korana  va  boshqalaming  tadqiqotlari  natijasida 

ochildi va mukammal tasvirlandi.

X.4.2.  Oqsillar biosintezi

Murakkab  strukturaga  ega  bo'lgan  polifunksional  biopolimer  b o ‘l- 

mish  oqsil  molekulalarining  biosintezi  quyidagi  ikkita  bosqichda  sodir 

bo‘luvchi jarayonlar orqali  amalga oshadi:

1.  Oqsillaming  birlamchi  strukturasi  bo‘lmish  polipeptidlaming 

biosintezi -  translatsiya.

2.  Oqsillaming  ikkilamchi,  uchlamchi  va  to‘rtlamchi  strukturasining 

hosil bo‘lishi.

1. 

Polipeptidlaming biosintezi (translaytsiya) i-RNK, t-RNK, r-RNK 

lar  ishtirokida  maxsus  fermentlar yordamida  hujayra  ribosomalarida  sodir

201


bo‘ladi.  Bunda  aminokislotalar  muayyan  sonda  muayyan  tartibda  ketma- 

ket  ulanib,  oqsilning  birlamchi  strukturasi  bo‘lmish  ma’lum  sifatga  ega 

bo‘lgan polipeptid zanjirlari  sintezlanadi.  Oqsilning tarkibiy qismi bo'lgan 

polipeptid  zanjiridagi  aminokislotalar  tartibini  belgilovchi  dastlabki 

genetik  axborot  DNK  molekulasida  kodlangan  bo‘ladi.  Lekin  DNK 

oqsilning,  aniqrog‘i  polipeptid  zanjirining  sintezida  bevosita  qatnasha 

olmaydi.  Bu  funksiyani  DNK  bitta  polinukleotid  zanjirining  muayyan 

qismida  joylashgan  nukleotidlar  tartibi  negizida  sintezlangan  i-RNK 

molekulasi bajaradi.

Eukariot  organizmlarda  i-RNK  molekulasida  odatda  bitta  gen- 

operator  va  bitta  strukturaviy  gen,  prokariotlarda  esa  bitta  gen-operator 

va  bir  nechta  strukturaviy  gen  kodlangan  bo‘ladi.  Har  qaysi  i-RNK 

molekulalari  hujayrada  bir  necha  daqiqa  faoliyat  ko‘rsatadi.  Shu  qisqa 

vaqt  ichida  u  quyidagi  ikkita  funksiyani  bajarishga  ulguradi:  a) DNK 

dagi  oqsil  strukturasi  haqidagi  genetik  axborotni  o ‘zida  kodlab, 

ribosomalarga  yetkazadi;  b)  ribosomalarda  polipeptid  zanjirlarining 

sintezlanishini  ta ’min  etadi.  O 'z  funksiyasini  bajarib  bo‘lgan  i-RNKning 

o‘rniga  yangilari 

sintezlanib 

turadi. 


Polipeptidlaming  biosintezi 

quyidagicha kechadi:

1.1.  i-RNK  ning  ribosomalar  bilan  ulanib,  polisomalar  hosil  qilishi. 

Hujayra  yadrosida  sintezlangan  i-RNK  yadro  po‘sti  poralari  orqali 

sitoplazmaga  o‘tib,  sitoplazmaning  oqsil  sintezlanadigan  organoidlari 

ribosomalarga  ulanadi.  Bir  qancha  ribosomalar  va  i-RNK  ulanishi 

natijasida  hosil  bo‘lgan  kompleks  poliribosomalar  yoki  ixchamroq  qilib 

polisomalar  deyiladi.  i-RNK  ribosomalaming  yirik va kichik  subbirliklari 

orasidan  o ‘tib,  o‘zida  bir  qancha  ribosomalami  ipga  marjon  donalarini 

qator tizganday  qilib birlashtiradi.

1.2.  Aminokislotalaming ribosomalarga keltirilishi. Oqsillar, polipeptid 

zanjirlari  tarkibiy  qismi  bo‘lmish  faollangan  holdagi  aminokislotalarni 

sitoplazmadan  ribosomalarga  yetkazish  funksiyasini  t-RNK  molekulalari 

bajaradi  (74-rasm).

Transport  RNK  (t-RNK)  odatda  80  ga  yaqin  nukleotidlardan  iborat, 

nisbatan  kichik  molekula  hisoblanadi.  Uning  molekulasi  buklanib,  o ‘zaro 

yaqinlashib, beda bargi  shaklida faoliyat ko‘rsatadi.

Ulaming  stmkturasi  sitoplazmadagi  erkin  holatdagi  oqsil  biosintezi 

uchun  zarur  bo'lgan  aminokislotalarni  ribosomalarga  yetkazib,  translat- 

siyada qatnashish  funksiyasini bajarishga moslashgan.

202


Kodon

74-rasm.  t- RNK strukturasining sxemasi  va kodon-antikodon 

o'rtasidagi  o‘zaro  ta’sir. 

t-RNK dagi nukleotid qoldiqlari aylanalar bilan ko‘rsatilgan,  to‘rtburchaklarda t-RNK da 

shu holatda doimo uchraydigan o‘sha nukleotidlaming qoldiqlari joylashgan. 

(i-RNK dagi kodonni  o‘ngdan  chapga qarab  «o‘qish» kerak,  chunki RNK ning 5' 

oxiri  o‘ng tomonda joylashganligiga e’tibor berish kerak.)

Har  qaysi  aminokislota  muayyan  strukturaga  ega  bo‘lgan  t-RNK 

molekulasi  orqaligina  ribosomalarga  yetkaziladi.  Oqsil  tarkibiga  kiruvchi 

aminokislotalaming  soni  20  ta  bo'lganligi  sababli  t-RNKlar  ham  eng  kami 

20  ta bo‘lishi kerak degan xulosaga kelindi.  Maxsus  o ‘tkazilgan tadqiqotlar 

bu  bashoratning  to‘g‘ri  ekanligini  tasdiqladi.  Aminokislotalar  t-RNK 

ga  ulanishida  aminoasil  t-RNK  sintetaza  fermenti  va  ATF  yordamida 

faollashtiriladi.  Faollashtirish  jarayonida  aminokislota  adenozintrifosfat 

kislota  (ATF)  bilan  reaksiyaga  kirishish  natijasida  undan  ikkita  difosfatdan 

iborat  pirofosfat  ajralib  ketadi.  Qolgan  monofosfat  aminokislota  bilan

203


birlashib,  faollashgan  holatdagi  aminoasiladelinat  birikmasini  hosil  qila­

di.  Shunday  holatda  aminokislota  o‘zining  spetsifik  muayyan  t-RNK 

ribozasining  31  uglerod  atomiga  ulanadi.  Oqibatda  aminoasiladelinat

-   t-RNK  kompleksi  hosil  bo‘ladi.  Bu  jarayonni  ba’zi  ilmiy  adabiyotda 



rekognitsiya  deb  atashadi.  Bayon  etilgan  holatda  aminokislotalar  ribo­

somalarga yetkaziladi.

1.3  Polipeptidlaming  sintezlanishi  -   translatsiya.  Polipeptidlaming 

sintezlanishi  oqsil  sintezining  birinchi,  lekin  hal  qiluvchi  bosqichi  bo‘lib, 

bu jarayon ribosomalarda amalga oshadi.  Hujayrada ribosomalar juda ko‘p

-  bir necha  o‘n  ming va ba’zan undan ham ortiq bo‘ladi.  Ular juda mayda 

20-30  nm  doirasimon  (yumaloq)  ribonukleid  zarrachalaridan  iborat. 

Ribosomalar  ikkita  subbirlikdan  tashkil  topgan  bo‘ladi.  Ulaming  yirik 

zarrachalarini  80  S-ribosoma  va  kichigini  40  S-ribosoma  deb  yuritiladi. 

Ulaming  tarkibida  r-RNK  va  oqsillar  mavjud,  r-RNKlar  ribosoma 

massasining  50-60%  ni  tashkil  etadi.  Qolgan  qismi  xilma-xil  oqsillardan 

iborat.  Ribosomalarda  polipeptidlar  sintezlanishi  jarayonini  translatsiya 

deb  ataladi.  Translatsiya  oqibatida  i-RNK  dagi  bitta  genni  tashkil  etuvchi 

nukleotidlar  tartibi  u  sintezlayotgan  polipeptiddagi  aminokislotalar 

tartibini  belgilaydi.  Gen  kodining  ko‘lami  (uzunligi)  u  sintezlaydigan 

oqsil  tarkibidagi  aminokislotalar  soniga  bog‘liq.  Masalan,  oshqozon  osti 

bezining  mahsuli  insulin  51  aminokislotadan  tashkil  topgan.  Shuning 

uchun  insulin  genida  51  ta  triplet  -  kodon  mavjud  degan  xulosaga  kelish 

mumkin.  Bitta  i-RNK  ning  bir  qancha  ribosomalar  bilan  ulanib  hosil 

qilgan  polisomalarda bir xil strukturaga ega bo‘lgan polipeptidlaming  soni 

polisomalardagi ribosomalar soniga teng bo‘ladi.

Endi  translatsiyaning  molekular  mexanizmi  bilan  tanishamiz.  Trans­

latsiya  boshlanishidan  oldin  ribosomaning  kichik  subbirligida  i-RNK 

bilan  aminoasil -   t-RNK-sintetaza  fermenti  ulanadi.  Shunday  holatda  ular 

translatsiya jarayonini  boshlashga  tayyor hisoblanadi.  Translatsiya  i-RNK 

ning  boshlanish  kodoni  AUG  dan  boshlanadi.  Ushbu  boshlanish  kodon 

i-RNK ning  51 uchida joylashgan  bo‘ladi.  Boshlanish kodonning  i-RNKda 

joylashgan  nuqtasi  initsiatsiya  deb  atalib,  u  oqsil  zanjiri  sintezining 

boshlanishi hisoblanadi.

Translatsiya  jarayonida  har  qaysi  aminokislotaning  oqsil  polipeptid 

zanjiriga  ulanishi  quyidagicha  amalga  oshadi.  Ribosomaga  yetib  kelgan 

aminoasiladelinat  kompleksli  t-RNK  (metionin  aminokislotasini  tashuvchi) 

o ‘zining  antikodoni  (masalan,  UAS)  bilan  i-RNK  dagi  muayyan  unga 

komplementar  kodon  (AUG)  bilan  tutashadi  (75-rasm,  A).  Bundan  so'ng 

2 0 4


ribosoma  i-RNK  bo‘ylab  navbatdagi  triplet  -   kodonga  suriladi.  Buning 

bilan  navbatdagi  aminokislotani  keltiruvchi  t-RNK  ga  joy  tayyorlangan 

bo‘ladi.  So‘ngra  sintezlanayotgan  oqsil  zanjiriga  ikkinehi  t-RNK  o‘zining 

aminokislotasini 

keltiradi. 

Birinchi 

aminokislota 

metionin 

ikkinehi 

aminokislota  bilan  birikadi.  Bu  birikishda  birining  COOH  gruppasi  bilan 

ikkinchisining  H2N  amin  gruppasi  o‘rtasida  peptid  bog‘i  hosil  bo‘lib,  bir 

molekula  H20   ajralib  chiqadi  (75-rasm,  B).  Birinchi  t-RNK  molekulasi 

ribosomadan  ajralib  sitoplazmaga  qaytadi  va  yangi  aminoasiladeli- 

nat--t-RNK ni birlashtirishga kirishadi  (75-rasm,  D).

t-R N K

A ntikodon 



K odon 

5 ' oxiri

R ibosom aning kichuk 

subbirligi

t-R N K

M e tio n in |-j 2  -  a m in o k is lo ta ]



Ikki aminokislota o ‘rtasida 

"pptid bog‘i hosil bo'ladi 

-t-R N K 2 

0   H


~>t-RNKning  aminokislotali  ikkinehi 

molekulasi t-RNKga ulanadi

D

| Metionin~~y  2 -a m in o k is lo ta



Ribosomadan  ajralgan 

t-RNK m etioninning yangf 

molekulasini  ulash uchun 

ribosomadan  chiqib  ketmoqda

RNK. n in g ' 

am inokislotair3-kom pleksi 

1 i-RNKga yaqinlashmoqda

JCompleks  ribosomaga nisbatan 

bitta triplet oldinga surilgan


Каталог: Elektron%20adabiyotlar -> 28%20Биология%20фанлар
28%20Биология%20фанлар -> Himoya qilish
28%20Биология%20фанлар -> Fiziologiyasi
28%20Биология%20фанлар -> Rajamurodov z. T., Rajabov a. I. Odam va hayvonlar fiziologiyasi
28%20Биология%20фанлар -> SH. xushmatov, A. Yesimbetov, G. Begdullaeva radiobiologiya
28%20Биология%20фанлар -> F. R. Xolboyev, D. A. Azimov, E. Sh. Shernazarov z o o g e o g r a f I y a
28%20Биология%20фанлар -> S. A. M avlanova
28%20Биология%20фанлар -> Iqtisod-moliya
28%20Биология%20фанлар -> S. dadayev, Q. Saparov
28%20Биология%20фанлар -> Amaliyotiuchun
28%20Биология%20фанлар -> A n a t o m I y a, s I s t e m a t I k a, g e o b o t a n I k a


Do'stlaringiz bilan baham:
1   ...   16   17   18   19   20   21   22   23   ...   41


Ma'lumotlar bazasi mualliflik huquqi bilan himoyalangan ©fayllar.org 2019
ma'muriyatiga murojaat qiling