Va selekciya


va  miqdor  belgilarning  irsiylanishini  tahlil  qilishning  samarali  statistik


Download 12.32 Mb.
Pdf просмотр
bet9/41
Sana15.12.2019
Hajmi12.32 Mb.
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   ...   41

va  miqdor  belgilarning  irsiylanishini  tahlil  qilishning  samarali  statistik 

metodlarini  yaratdi.  K.  M azer  genetikaga  «p oligen »  atamasini  kiritdi. 

Shuning  uchun  miqdor  b elgilar  genetikasida  «p oligen   irsiyat»  degan 

ibora keng  ishlatila boshlandi.  Poligenlarning  har biri  miqdor belgining 

rivojlanishiga  nisbatan  sust  ta’sir  k o ‘rsatadi.  A m m o  poligenlar  tizim i 

jam langan  holda  esa  to ‘liq   fenotipik rivojlanish  ro ‘yob ga  chiqadi.  M iq­

dor  belgilarning  rivojlanishiga  genotipdan  tashqari,  muhit  sharoitlari 

ham  sezilarli  ta ’sir  k o ‘rsatadi.  Shuni  ham  ta’kidlash  kerakki,  poligen 

irsiyatning  ham  asosida  irsiy  birlik  -   genlar  va  ularning  o ‘zaro  ta’si-

78

ridagi  faoliyatlari  yotadi.  M iqdor  o ‘zgaruvchanlikni  o ‘rganish  uchun 

statistik  metodlar  keng  q o‘llaniladi.

IV.1.  Miqdor belgilarning  irsiylanishida 

polimeriya va transgressiya

M iqdor  belgilarning  polimer  genlaming  kumulativ  (additiv)  ta’siri- 

dagi  irsiylanishini  dastaw al  1908-yilda  shved  olim i  N ilson-Ele  b ug‘doy 

navlarida  sifat  belgi  -   don  rangi  (qizil,  oq)  ning  F p  F2  duragaylarida 

irsiylanishini  tadqiq  etish  natijasida  kashf  etganligi  bilan  tanishgan  edik. 

Endi  esa genlam ing polimer ta’sirida miqdor belgilarning irsiylanishi  bilan 

tanishaylik.

Amerikalik  olim   E.M .  1st  makkajo‘xori  so ‘tasidagi  donlar joylashgan 

qatorlar  soni  har  xil  b o ‘lgan  navlarini  o ‘zaro  chatishtirib,  olingan 

duragay  avlodlarida  bu  belgining  irsiylanishini  o ‘rgandi.  Tajribada 

olingan  dalillami  tahlil  qilgan  1st,  bu  belgining  uch  juft  polimer  genlar 

faoliyati  ta’sirida  rivojlanishi  va  irsiylanishini  k o‘rsatdi.  Uning  fikricha, 

chatishtirish uchun  olingan  ona  sifatidagi  nav  so ‘tasidagi  donlar  qatori  20 

ta  b o ‘lib,  genotipi  A ^ A ^ A ^ A j .   Ota  sifatida  olingan  nav  so ‘tasida  don 

qatorlarining  soni  8  ta  b o ‘lib,  uning  genotipi  a 1a1a2a2a3a3  b o ‘lgan.  U lam i 

chatishtirishdan  olingan  F,  dagi  o ‘simiiklar  so ‘tasida  don  qatorlarining 

soni  14  ta  b o ‘lgan.  Ulam ing  genotipi  A ^ A ^ A ^ .   F2  dagi  genotip 

b o‘yicha  ajralishi  2-jadvalda keltirilgan.

Jadval  dalillari  F2  da  genotip  b o‘yicha  ajralishi  mumkin  b o ‘lgan 

sinflar  ulardagi  polimer  genlar  dominant  allellarining  soniga  qarab,  ettita 

b o ‘lishligini  k o ‘rsatadi.

1.  6A   =  1  = 

20  qator don

2.  5 A la  =  6  =  18  qator don

3.  4 A 2a  =   15  =  16  qator don

4.  ЗА За =  20  =  14  qator don

5.  2 A 4 a = 1 5 =   12  qator don

6.  lA 5 a  =  6  =  10  qator don

7.  6a  =  1  = 

8  qator don.

79

T rid uragay  ch atish tirish d a  F 2  da  b o ‘ladigan  ajralish

2-jadval

64 dan 

qancha 

individ

Genotip

Dominant 

polimer 

genlar soni

Don

qatorlari

soni

Qatorlar

soni

(yig‘indi)

64 dan 

qancha 

individ

1

A ,A ,A 2A 2A 3A3

6

20

2

A ,A A A 2A 3a3

5

18

2

А 1А 1А 2Э2А 3А 3

5

18

2

А ^ А 2А 2А^Аг

5

18

1

A 1A 1 А 2А 2аЗ аз

4

16

1

А ^ а ^ А ^

4

16

1

a1alA 2A JA 3A 1

4

16

4

A ,A 1A 2a2A,a3

4

16

4

A iaiA 2A 2A 3a3

4

16

20

1

4

A ^ A ^ A ^ A ,

4

16

18

6

2

А

1

А .А

2

а

2

азаз



3

14

16

15

2

A ,a |A ;,A2a3a3

3

14

14

20

2

aiaiA2a2A 3A3

3

14

12

15

2

A ,A ia2a2A 3a3

3

14

10

6

2

aiaiA 2A 2A 3a3

3

14

8

1

2

A, a,  a2a2A ,A 3

3

14

8

A iaiA 2a2A 3a3

3

14

1

A ]A ,a2a2a3a3

2

12

1

aia,A 2A ia3a3

2

12

1

aiaia2a2A3A3

2

12

4

A ,a,A 2a2a3a3

2

12

4

A iaia2a2A 3a3

2

12

4

a]a]A ,a,A 3a3

2

12

2

A ,a,a2a2a3a3

1

10

2

a,a,A 2a2a3a3

1

10

2

aiaia2a2A 3a3

1

10

1

a,a1a,a,a3a3

0

8

80


Istalgan  juftning  har  bir  dominant  alleli  o'zm ing  gom o  -   yoki 

geterozigota  holatidan  qat’i  nazar  а д а ^ а ^   genotipi  rivojlantiradigan  8 

qator  donga q o‘shimcha yana ikki  qator donni  rivojlantiradi.

Miqdor  belgining  irsiylanishini  ta’min  etuvchi  polimer  genlar 

qanchalik  k o ‘p  bo'lsa,  F2  duragaylaridagi  ajralisH  ham  shunchalik  murak- 

kablashadi  va  fenotipik  sinflar  orasidagi  tafovut  susayadi.  3-jadvalda 

miqdor belgilarning irsiylanishida  1,  2,  3,  4  va  5  ta polim er genlar ishtirok 

etganda  ulaming  F2  duragaylarida  kuzatiladigan  ajralishning  qanday 

namoyon b o ‘lishligi  aks  ettirilgan.

3-jadval

H ar xil  darajali p olim eriy a   ajralish larid a  in d ivid lar 

sin flarin in g son i

Ajraluv- 

chi polimer 

alel- 

lar juf- 

tining soni

Geterozigota organizmlarda polimer 

omillar sonining mavjudligi (

n

)

Geno-

tipik

sinflar

soni

- 5

-4

- 3

- 2

-1

n

+1

+2

+3

+4

+5

1

1

2

1

4

2

1

4

6

4

1

16

3

1

6

15

20

15

6

1

64

4

1

8

28

56

70

56

28

8

1

256

5

1

10

45

120

210

252

210

120

45

10

1

1024

K.  Mazer  genetikaga 

asosiy  genlar 

tushunchasini  kiritdi.  Uning 

fikricha  asosiy  genlar  kuchli  ta’sir  qiluvchi  irsiy  omillar  b o ‘lib,  u  sifat 

belgilarining  altemativ  holatda  rivojlanishini  ta’min  etadi.  Keyinchalik 

bunday  genlar  «oligogenlar»  deb  ham  atala  boshlandi.  Poligenlar  esa  har 

qaysi  biri  alohida  nisbatan  sustroq  kuchga  ega b o ‘lib,  kumulativ  (additiv) 

holatda  faoliyat  ko'rsatib  miqdor  belgilarning  irsiylanishini  ta’min  etadi. 

Ota-ona  organizmlarining  polimer  genlar b o ‘yicha  genotipining  farqlanish 

darajasiga  qarab,  ulaming  F2  duragay  avlodida  miqdor  belgilar  bo'yicha 

ajralish doirasi har xil bo'ladi.

Miqdor  belgilar  irsiylanishining  yana  bir  muhim  tom oni  F2  dagi 

belgilar  ajaralishidagi 

transgressiya 

hodisasining  nam oyon  b o ‘lishidir. 

Transgressiya  ikki  xil  -   ijobiy  va  salbiy  b o ‘lishi  mumkin.  Ikkinchi  avlod

81

(F2)  duragaylari  ichidan  ota-ona  va  qolgan  F2  o'simliklariga  nisbatan 

miqdor  belgisi  kuchliroq  rivojlangan  o ‘simliklaming  ajralib  chiqish 

hodisasi  ijob iy  transgressiya  deb,  ularga  nisbatan  miqdor  belgilari 

kuchsizroq  rivojlangan  o ‘sim liklam ing  ajralib  chiqishi  esa  salbiy 

transgressiya  deb  ataladi.

Transgressiyaning  mohiyatini  umumlashtirilgan  holatdagi  genetik 

tahlil  natijasiga  tayanib  bayon  etaylik.  Polimer  genlari  b o‘yicha  har  xil 

genotipga  ega  b o ‘lgan  ota-ona  organizmlami  o ‘zaro  chatishtirishdan 

olingan  F2  duragay  avlodlarida  ajralish  jarayonini  sxematik  tarzda 

quyidagicha  ifodalash mumkin:

P

F,

$   AAbb 

<$  aaBB

(dominant allellar 



(dominant allellar soni

soni  2 ta) 

2  ta)

AaBb

(dominant allellar soni 2  ta)

4

3



2

1

0



1

4

6



4

1

dominant  allellar 



soni 

individlar soni 

(nisbat)

Ushbu  sxem aga  muvofiq F2  da  ijobiy  va  salbiy  transgressiyalar  ajralib 

chiqadi.  Buni  quyidagicha tushuntirish mumkin:



AAbb  x 

aaBB

F, 

AaBb

F2  A A B B   -  ijobiy  transgressiya 

aabb 

-  salbiy transgressiya

A ABB 

genotipli  organizmlaming  ajralib  chiqishi  bu  o'sim lik 

belgilarining  ota-ona  hamda  F (  individlarinikiga  nisbatan  yaxshilangan- 

ligini,  aabb  genotipli  individlar  belgilarining  susayganligini  k o ‘ramiz. 

B u  qonuniyat o ‘sim lik va hayvonlar  seleksiyasida yangi  sermahsul nav  va 

zotlar  yaratish  samarasini  oshirishda  nazariy  asos  va  metodik  qoilan m a 

b o ‘lib  xizmat  qiladi.  Shunga  asoslanib  seleksioner  duragay  avlodlarida 

polimer  genlam ing  dominant  allellari  mumkin  qadar  k o‘p  bo‘lgan 

genotiplami  tanlab  oladi va u  asosda yangi nav  va zotlar yaratadi.

82

IV.2.  Genlaming  o'zaro  kombinirlangan tipdagi  ta’sirida 

miqdor belgilarning  irsiylanishi

Bundan  oldingi  mavzularda  allel  va  noallel  genlam ing  o ‘zaro  ta’sirida 

sifat  belgilarining  irsiylanish  va  rivojlanish  qonuniyatlari  (G.  M endel 

qonunlari,  komplementariya,  epistaz,  polimeriya)  bilan  tanishdik.  Buning 

uchun  genotipi  va  fenotipi  jihatidan  altemativ  (keskin  farq  qiluvchi) 

belgilarga  ega  b o‘lgan  gomozigotali  ota-ona  organizmlaming  duragay 

avlodlari  genetik tahlil  qilinganligini k o ‘rdik.

M iqdor  belgilarning  irsiylanish  qonuniyatlari  esa  belgilari  fenotipik 

altemativ b o ‘lmagan, bir-biridan bu belgining fenotipik rivojlanish darajasi 

bilangina  farq  qiluvchi  ota-ona  organizmlar  chatishtirilib,  ulam ing  dura- 

gaylarida  tahlil  qilinishi  natijasida  kashf  etildi.  Chunki  miqdor  belgilar 

bo‘yicha  odatda  altemativ  fenotipga  ega  b o ‘lgan  genetik  kolleksiya 

liniyalari  yaratishning iloji y o ‘q.

Genetik  mantiqqa  asoslanib 

shuni  ta’kidlash  kerakki,  miqdor 

belgilarning  ham  genotipik  asoslarini  to‘liq  aniqlash  uchun  genetik 

tahlilga  bu  belgi  b o ‘yicha  altemativ  fenotipga,  gom ozigotali  genotipga 

ega  b o ‘lgan  izogen  liniyalami  jalb  etish  zarur.  Bu  y o ‘nalishdagi  genetik 

tadqiqotlar  0 ‘zbekiston  M illjy  universitetida  amalga  oshirildi.  Genetik 

tahlil  uchun  boshlang‘ich  genetik  obyekt  sifatida  0 ‘zM U   da  k o‘p  yillik  

genetik  tadqiqotlar  natijasida  yaratilgan  g ‘o ‘zaning  murakkab  miqdor 

belgisi  b o ‘lgan  -   tola  chiqishi  (tola  hosildorligi)  b o ‘yicha  altem ativ  fe ­

notipga  hamda  turli  gomozigotali  genotipiga  ega  b o ‘lgan  genetik 

kolleksiyasining  izogen  liniyalari  jalb  etildi.  (ilova-  28-1,  2  rasm).  Tola 

chiqishi  deb,  terib  olingan  g ‘o ‘za  hosili  (chigitli  tola)  ko'rsatkichidan 

foiz  hisobida  ajratib  olinadigan  tola  miqdoriga  aytiladi.  Masalan,  100  kg 

g ‘o ‘za  hosilidan  o ‘rtacha  65  kg  chigit,  35  kg  tola  olinadi.  B u  m isolda 

tola  chiqishi  35  foiz  deb  aytiladi.  Tadqiqotlar  natijasida  tola  chiqishi 

k o‘rsatkichi  chigit  yuzasining  tuklanish  tiplariga  muayyan  darajada 

b og‘liq  ekanligi  aniqlandi.  Tola  chiqishining  1/3  qism iga  yaqini  tuklanish 

genlarining  pleyotrop  ta’siri  natijasida  rivojlanishi  k o ‘rsatildi.  Shuning 

uchun  bu  belgilar  b o‘yicha  bajarilgan  genetik  tahlil  natijasini  tuk  va 

tolaning  o ‘zaro b o g ‘liqligi holida bayon etamiz.

Chigit  tuklanishi  tiplarining  irsiylanishi. 

G ‘o ‘zada  chigit  tuklanishi 

tiplarining  irsiylanishi  va  namoyon  bo‘lishi  to ‘rtta  noallel  genlar  faoliyati 

orqali  amalga  oshadi.  Ulam i  funksiyasi  va o ‘zaro  ta’sir  tipiga  qarab  uchta 

guruhga b o ‘lish  mumkin.

1. 

Kumulativ  polimeriya  tipida  o ‘zaro  ta’sir  k o‘rsatuvchi  Ft|-ftl,  FG-ft2 

genlari.  Ularning  dominant  allellari  g ‘o ‘za  chigitining mikropile  qismidagi 

tuklanishni  rivojlantiradi.  Chigit  mikropilesidagi  tuklanishning  rivojlanish 

darajasi  bu  ikki  gen  dominant  allellarining  soniga b og ‘liq.  Agar  genotipda 

ulaming  soni  to ‘rtta  (FtlFtlFt2Ft2)  b o‘lsa,  mikropiledagi  tuklanish  kuchli 

rivojlanadi  va  quyuq  b o ‘ladi.  Agar  genotipda  bu  genlaming  dominant 

allellari  bo'lm asa,  y a ’ni  retsessiv  digom ozigota  (ftlftlft2ft2)  li  b o ‘Isa,  chigit 

mikropilesida  tuklanish  butunlay  b o ‘lmaydi  va  chigit  tuksiz  b o ‘ladi. 

Genotipda  dominant  allellam ing  soni  1,  yoki  2,  yoki  3  ta  b o ‘lsa,  chigit 

mikropilesidagi  tuklanish  quyuqligi  bo'yicha  oraliq  xilm a-xillik  namoyon 

b o ‘ladi  (29-rasm).  Bu  genlar  strukturaviy  genlar  jumlasiga  kirib,  ulami 

tuklanishning  asosiy  genlari  deb  ataladi.

29-rasm.  G.  hirsutum  L.  turiga mansub  g‘o ‘zalarda chigit tuklanishining tiplari: 

а)

  ГС -  yalang‘och urug‘li; 

b)

  нз-МС  -  juda kichik mikropilyar tuklanish; 

d)

  m-MC -   o'rtacha mikropilyar tuklanish; 

e)

  n-MC -  oraliq mikropilyar tuklanish; 

f)

  h-MC -  normal  mikropilyar tuklanish; 

g)

  6-MC -  katta mikropilyar tuklanish;

h)

  ПС -  chigitning  mikropilyar  qismida normal tuklanish,  xalaza qismida 

tuklanishning notekis  taqsimlanishi; 

i)

  ОС -  chigitning to‘liq tuk bilan  qoplanishi.

84


2.  0 ‘zaro  komplementar  ta’sirida  faoliyat  ko‘rsatuvchi  genlar.  Ularga 

quyidagi ikkita noallel genlar kiradi:

a)  Ftl-f()  geni.  Bu  genning  dominant  allellari  gom ozigota  (F„Ftl) 

holatda  genlaming komplementar ta’sirida qatnashadi.

b)  Fc- f   geni.  Bu  gen  F 

genidan  farqli  o ‘laroq  mustaqil  faoliyat 

k o‘rsata  olmaydi.  Bu  genning  dominant  allellari  gomozigota  (FcFc)  va 

geterozigota  (F  fc)  holatlarida  FtlF ,  geni  bilan  o ‘zaro  komplementar 

ta’sir  etgan  holatda  chigitning  xalaza  va  yon  tomonlarida  tuklanishning 

rivojlanishini  ta’minlaydi.  Shuning  uchun  bu  gen  qo‘shimcha  gen  deb 

ataladi.  U ning  allellari  to‘liqsiz  dominantlik holatida  irsiylanadi.  F c- f   geni 

ham  strukturaviy  genlarga kiradi.

3.  Epistatik ta’sir  etuvchi  gen  gen-ingibitor (I-i).  Bu  genning  dominant 

allellari  ham  gom o-  va  geterozigota  (II,  li)  holatlarda  yuqorida  bayon 

etilgan  uchta  strukturaviy  genlar  (Ft,-Ft,,  Ft2-Ft2,  Fc-Fc)  ning  faoliyatini 

butunlay 

to‘xtatadi, 

natijada  IIF(1Ft|F(2Ft2FcFc 

yoki  IiF(1FtlF (2F(2FcFc 

genotiplarga  ega  b o ‘lgan  o ‘simliklaming  chigitlari  tuksiz  (yalang‘och) 

b o ‘ladi.

Tola  chiqishining  irsiylanish i.  G ‘o ‘zada  miqdor  belgi  b o ‘lgan  tola 

chiqishining  irsiylanish  qonunlari  bilan  chigitning  tuklanishi  va  tola 

chiqishi  jihatidan  ham  genotipi,  ham  fenotipi  bilan  altemativ  b o ‘lgan 

genetik  kolleksiyaning  ikkita  izogen  liniyalarini  o ‘zaro  chatishtirishdan 

olingan  duragay  avlodlarining  genetik tahlili  misolida tanishib  chiqamiz.

Ona  sifatida  olingan  L-70  liniya  chigiti  tuksiz  (yalang‘och),  tolasi 

butunlay  y o ‘q  -   0%  (30-rasm).  Ota  sifatida  olingan  L-47  liniyaning  chigit 

tuklanishi  qalin  va  tekis,  tola  chiqishi  40%.  Ulami  o ‘zaro  chatishtirilib 

olingan F,  duragaylarining barchasi tuksiz (yalang‘och),  tola chiqishi 28%.

L-70  liniya  chigitining  tuksizlik  belgisi  L-47  liniya  chigitining 

tuklanishi  ustidan  to ‘liq  dominantlik  qiladi.  Tola  chiqishi  b o ‘yicha  esa 

F,  o ‘simliklari  ota-ona  liniyalari  k o‘rsatkichlariga  nisbatan  oraliq  holatni 

egallaganliklari  holda  tola  chiqishi  yuqori  b o‘lgan  L-47  liniya  tom on  yon 

bosganliklarini  k o ‘ramiz.

Ikkinchi  avlod  (F2)  duragaylarida  har  ikki  belgi  b o ‘yicha,  y a ’ni 

chigit  tuklanishi  va  tola  chiqishi  b o ‘yicha  ajralish  kuzatiladi.  F2  da  chigit 

tuklanishining tiplari  b o ‘yicha  ikkita katta fenotipik  sinf ajratildi:

a)  duragaylaming  3/4  qismi  tuksiz,  yalang‘och  chigitli  o ‘simliklar;

b )  duragaylaming  1/4  qismi  u  yoki  bu  darajada  tuk  bilan  qoplangan 

0

‘simliklar.

85

1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   ...   41


Ma'lumotlar bazasi mualliflik huquqi bilan himoyalangan ©fayllar.org 2019
ma'muriyatiga murojaat qiling