Xiv. O'Simliklarning harakatlari

XIV. O'SIMLIKLARNING HARAKATLARI
O'simliklaming o'sishi va rivojlanishi evolutsiya davomida muhim bir joyda o'tganligi sababli ularda bir qancha hayotiy harakatlanish mexanizmlari vujudga kelgan. Bu hol o'z navbatida ularning quyosh nurlaridan Va tuproq ozuqasidan keng foydalanishga va yashash uchun kurashga yordam beradi.
0‘simliklaming harakatlanish usullari. Ma’lumki, o'simliklar evolutsiya jarayoni mobaynida o'troq yashashga moslashgandir. Shuning uchun ulaming o'suvchi organlari tashqi ta’sirlarga o‘z harakatlari bilan javob reaksiyalarini beradi.
Harakatlanish-bu organizm yoki uning qismlarining tuproq va havo muhitida siljishidir. Metabolik energiya sarflanishi bilan boradigan faol harakatlanish barcha organizmlar uchun xosdir. O'simliklaming faol harakatlanishi xuddi hayvonlardagi kabi oziqlanish, himoyalanish va ko'payish uchun zarurdir. Ko'pchilik o'simliklaming harakatlanishi juda ham sekin borganligi sababli ulami ko'z bilan ilg'ash qiyin. O'simliklaming tepa novdalari va ildiz uchlari aylanma (nutatsiya) harakatlanadi. Shuningdek, novdalar va barglar quyosh nurlari tomonga intiladi (tropizmlar). Gullaming ochilishi va yopilishi tun va kunning almashishiga (nastiyalar) bog'liq. Ushbu barcha holatlami seytrafer pribori yordamida kuzatish mumkin. Masalan, mimozalar, uyatchanlar, hasharorxo'rlar va boshqalaming harakatlanishi xuddi hayvonlardagi kabi o'ta tez ro'y beradi. Shuningdek, hujayra ichkarisidagi sitoplazma va organoidlaming harakatlanishi, bir hujayralilaming xivchinlar va kiprikchalar yordamida harakatlanishi ham juda tez sodir bo'ladi. O'simliklaming (zamburug'laming giflari, changchi naychalari, ildiz tukchalari) harakatlanishi ayrim hollarda ulaming tepa qismlarining o'sishi tufayli ham bo'lishi mumkin. Aw al aytib o'tganimizdek, turgoming o'zgarishiga nisbatan barg og'izchalarining ochilishi va yopilishi ro'y beradi. Ammo xivchinlilardan boshlab barcha o'simliklaming harakatlanishi ulaming o'sishi bilan bog'liqdir. O'simliklardagi harakatlanish, qisqamvchi oqsillar tufayli bo'ladigan hayvonlardagi harakatlanishdan farqli o'laroq, osmotik harakatlanishga asoslangandir.
O'simliklaming harakatlanishi usullarini quyidagilarga bo'lib qarash mumkin:
1. Sitoplazma va organoidlaming harakatlanishi.
2. Xivchinlar yordamida harakatlanish.
3. Ildiz tukchalaridagi, changchi naychalaridagi va moxlarning protonemasidagi kabi yuqoriga o'sish harakatlari.
4. O'sish harakatlari (o‘q organlarining uzayishi, aylanma nutatsiyalar, tropizmlar: foto-, geo-, xemo-, termo va boshqalar, o‘sish nastiyalari: foto-, termo- gigro-).
5. Turgor harakatlari (barg og‘izchalarining harakatlari, sekin turgor harakatlari-nastiyalar, jadal turgor harakatlari-seysmonastiya).
Bularga qo‘shimcha qilib harakatlanishning Ioqayd formalarini, Masalan, sporangiylar va mevalaming yorilishini ko‘rsatishimiz mumkin. Shuningdek, hayvonlar va shamol tufayli boMadigan changlanish hodisasi ham harakatlanishning faol bo‘lmagan bir ko‘rinishidir. Evolutsiya jarayonida ushbu harakatlanish uchun xilma xil moslanishlar vujudga kelgandir. Yuqoridagi harakatlanish xillaridan faqatgina birinchi ikkitasi o‘simliklar va hayvonlar uchun birdek xos boMib, qisqaruvchi oqsillar tizimi ishtirokida yuz berib harakatlanishning muskullarsi? niriga xosdir. Qolgan barcha harakatlanish xiilari faqatgina o‘simliklargagina xosdir.

XIV.1. HUJAYRANING ICHKI HARAKATLARI

0‘simlik hujayrasining sitoplazmasi doimiy harakatda boMadi. Hujayra ichki va tashqi ta’sirlarga o‘z sitoplazmasining harakatlanishi yordamida javob beradi. Sitoplazmaning bir necha xil harakatlanishlari farqlanadi. Masalan, tebranuvchan (spirogiradagi kabi hujayra komponentlarining tartiblashmagan harakatlari), aylanma harakat (tradeskansiya va boshqa o‘simliklar hujayralaridagi kabi vakuolani kesib o‘tuvchi protoplazmaning ipsimon-naysimon hosilalari tufayli), rotatsion harakatlar (xara o‘simligiga uxshash suv o‘tlarining bo‘g‘im oraliqlari hujayralari katta vakuolasi tufayli), fontansimon harakatlar (ildiz tukchalaridagi kabi yuqoriga o‘suvchi hujayralarda), xuddi zamburug‘lar giflarining uning o‘sish tomoniga harakatlanishi ya’ni quyilish tipida boMishi mumkin.
0‘simlikIaming sitoplazmasida muskullar tarkibida uchramaydigan aktin va miozin mavjud. Sitoplazmaning harakatlanishiga mikrofilamentlaming xossalari sabab bo‘ladi. Har bir 50-100 dona mikrofilamentlar birikib, diametri 5-6 nm boMgan va tarkibida F-aktin tutgan fibrilalami hosil qiladi. Faol filament!ar, ATFaza faolligiga ega miozinning endoplazma bilan kompleksi ishtirokida faoliyat ko‘rsatadi.
Hozirgi vaqtda sitoplazmani harakatlantiruvchi kuch sifatida aktin mikrofilamentlarining ektoplazma mikronaychalari bilan o‘zaro ektopva endoplazmalar orasidagi boglar tufayli bo‘ladi deb qaraladi.
Sitoplazmaning harakatlanishi ATF energiyasming sarflanishi va Ca2+ ionlarining 0,1 mkmolGM miqdordan kam konsentratsiyalari ishtirokida boradi. Agar Ca2+ ionlarining miqdori 1 mkmolG‘1 darajadan ortiq bo‘lsa, unda xuddi natella hujayrasidagi kabi, sitoplazmaning harakatlanishini to‘xtatadi. Bundan kelib chiqadiki, sitoplazmadagi qisqaruvchi oqsillaming faoliyati Ca2+ ionlari konsentratsiyasga va binobarin sitoplazmadagi harakatlanish jarayonlari ham bogliqdir. Sitoplazmadagi kalsiy miqdorini oshishi uning gel (yarim suyuq) holatdan jelatina (yarim quyuq) holatiga o‘tishiga olib keladi va harakatlanish sekinlashishi hamda to‘xtashi mumkin. Jelatinlanish, aktin monomerlarining polimerlanishi va mikrofilamentlar turlarining uchlamchi tuzilishga o‘tishi natijasida sodir boMadi. Sitoplazmadan ortiqcha Ca2+ ionlarini chiqarish Ca-ATFazalaming funksional faolligi yoki plazmolemmadagi, ehtimol endoplazmatik to‘r va tonoplastda ham ro‘y beruvchi H+/Ca + almashinuvga bog‘liqdir. Mitoxondriyalar ham ortiqcha kalsiy ionlarini yutishi mumkin.
O’simlik hujayralaridagi Ca2+ ionlarining deposi bo‘lib, uning devorlaridagi poligalakturon kislotalari (pektinlar) xizmat qiladi.
Sitoplazmaning harakatlanishi tezligi har xil hujayralar uchun turlichadir. Masalan, changchi naychalari va ildiz tukchalari sitoplazmasida 2-5 mkm/s bo‘lsa, natella bo‘g‘im oraliqlari hujayralari sitoplazmasida 50 mkm/s va miksomitsitlar plazmodiylarida 1350 mkm/G/s atrofida (XlV.l-rasm). Bu yerda miozin molekulasining boshchasi aktin filamentlari bilan o‘zaro ta’sirda boMadi, dum tomoni bilan esa xloroplastlarning yuza qismi bilan ta’sirda boMadi.
Organoidlarning harakatlanishi. Sitoplazma kabi undagi organoidlar ham doimo harakatlanishda boMadi. Masalan, eng katta organoid bolgan xloroplastlar faqatgina sitoplazma oqimi bilan birgalikda harakatlanib qolmasdan, balki uning o‘zi ham muxtor ravishda harakatlanish xususiyatiga ega. Bu holni natella hujayralari sitoplazmasi misolida sinab ko‘rish mumkin. Sitoplazma tomchisida ektoplazmaning yo‘qligi sababli harakatlanish yo‘q, ammo xloroplastlar bir soniyada bir marotaba aylanib turishadi. Xloroplastlar sitoplazmatik mikrofilamentlar tutami bilan miozin orqali boglangan.

Uning molekulasining boshchasi aktin filamentlari bilan o‘zaro ta’sirda boMadi. Xloroplastlaming ATF molekulasi hisobiga aylanishi aktin va miozinning o‘zaro ta’siri, ya’ni miozin molekulasi burilish burchagining aktinga nisbatan o‘zgarishi natijasida yuzaga keladi.

XIV.2. YUQORIGI O’SISH
Tuproq va havoda ildiz tukchalarining, changchi naychalarining, zamburug* giflarining va moxlar protonemalarining harakatlanishi yuqorigi o‘sish tufayli yuzaga chiqadi. Bu yuqori darajada qutblangan o‘sish tipi bo‘lib, unda hujayralarning o‘qiga nisbatan qatiy ravishda hujayra devorlari bo‘ylab moddalar sintezi ro‘y beradi. Yuqoriga o‘suvchi hujayralarning uchki qismida turli elektron zichligiga ega bolgan vezikulalar, Golji apparati va Endoplazmatik retikulum hosilalari joylashgandir. Hujayraning boshqa organoidlari uning ushbu uchki qismidan birmuncha nariroqda joylashgandir. .
Hujayralarning uchki o‘suvchi qismiga xos xususiyatlardan biri bu sitoplazmada mikronaychalaming gumbazchasimon uchining yo‘qligidir. Ular hujayraning silindrik qismida paydo boladi. Yuqoriga o‘sishning asosiy ishtirokchilaridan biri bu maxsus shiraning ajralishidir. Ushbu shiraning ajralishi esa Ca2+ ionlarining miqdoriga bogMiqdir. Masalan, tradeskansiya o‘simligi changchi naychalarining o‘sishi uchun Ca+ miqdori 0,1-1,0 mkmol/l oralig’ida bo‘lishi lozim.
Tajribalarda tasdiqlanishisha yuqorigi o‘sish uchun shirashi vezikulalaming hujayraning uchki qismiga tashiluvi o‘ta muhimdir. Ular o‘zlari bilan birga bisintez uchun material va sintetaza fermentlarini tashiydi. Litik fermentlar yuqori turgor bosimiga qarshilik qilinmaydigan darajada hujayra devorini yumshatadi. Buning natijasida hujayra devorlari mikrofibrillari suriladi. Ushbu turgor bosimi tufayli cho‘zilgan va bo‘shashgan hamda oralari ochilgan joyga sintazning ishlashi uchun zarur boMgan yangi komponentlar kela boshlaydi. Hujayraning uchki qismida sellulozaning mikrofibrillari qatiy bir o’lchamsiz yig‘ila boshlaydi. Zamburug'larda esa xitin yig‘iladi.

XIV.3. O’SISH HARAKATLARI

Evolutsiya jarayonida o‘simliklarda hujayralaming qaytmas cho’zilishi asosida maxsus harakatlanish shakllangandir. Ushbu usul o‘q organlarining uzayishi, barg plastinkasi yuzasining kengayishi va hujayralaming cho‘ zilishi tufayli yuz beradigan nastik harakatlaming asosini tashkil qiladi. Hujayralaming qaytmas cho‘zilishi o’simliklaming oziq muhiti manbasi tomon harakatlanish imkonini beradi.
Cho‘zilishli o‘sish hisobiga harakatlanish. Cho‘zilish tufayli o‘sish hodisasi hujayrada markaziy vakuolaning vujudga kelishi, unda osmotik faol moddalaming yig‘ilishi, suvni surilishi va hujayra devorining yumshashi hamda cho‘zilishini o‘z ichiga oladi. Bunda vakuolada hosil boMgan turgor bosimi, hujayra devori cho‘zilishining asosini tashkil qiladi. Hujayra devorining cho‘zilishi unga keluvchi yangi polisaxarid molekulalari tufayli ushlab turiladi. Ammo hujayra devori unga boMayotgan bosimga teng ravishda qarshi bosim ko'rsatadi. Mana shu tufayli hujayra va to‘qimalaming tarangligi (tonusi) ushlab turiladi. Hujayraning cho‘zilishi bilan bir vaqtda sitoplazma komponentlari ham sintezlana boshlaydi. Cho'zilishning boshqarilishi gormonlarning faoliyati tufayli ro‘y beradi.
Hujayralarning cho‘zilish tufayli o‘sishida asosiy vazifani ISK bajaradi. Auksin novdaning uchki qismida sintezlanadi va cho‘zilish zonasiga harakatlanib cho‘zilishga tayyor hujayralarning o‘sishini indutsirlaydi. Cho'ziluvchi hujayralarda auksin sitoplazma membranalaridagi retseptorlar bilan o‘zaro ta’sirda bo‘ladi. Ushbu o‘zaro ta’sir natijasida hujayra devori shakllanish bosqichlaming nordonlashishi va hujayralardan H+-ionlarining chiqishi ro‘y beradi. Shu bilan birgalikda membrana potensialining geper qutblanishi ro‘y beradi. Binobarin, plazmolemma H+-pompasining auksin tufayli faollanishi cho‘zilishli o‘sish induksiyasining eng birinchi hodisasidir. Hujayra devori sintezi bosqichlarining nordonlashishi ulaming yumshashiga, pektat tarkibidan Ca2+ chiqishiga, bir qism vodorod bogMarining kuchsizlanishiga, nordon gidrolazalar faoliyati uchun kerakli muhit pH ning hosil boMishi va hujayra devorining cho‘ziluvchaniigini osfiiradi. Shuning bilan bir vaqtda ISK, retseptorlar bilan birgalikda oqsiliar va RNK sintezini faollashtiradi. Oqsiliar va RNK sintezining faoljashjshi hujayraning cho’lishli-o’sishining zaruriy shartlar. Nafas olish jarayonining jadallashishi esa cho'zilishi o'sishidagj barcha metabolik jarayonlari energiya bilan ta’minlanishini ro‘yobga chiqaradi.

XIV.4.TROPIZM VA NASTIYALAR

Tropizmlar. 0‘simlikka bir tomonlama ta’sir qilganda paydo bo‘luvchi harakatlanishdir. Tropizm-egilish, burilish manosini beradi. Tropizmga sabab bu o‘simlik o‘suvchi qismining bir tomon hujayrasi tez o’sishi va o'sish sekinlashgan tomonga burilishidir. Tropizm musbat va manfiy boMadi. Ta’sir etuvchi manbaga qarab, harakatlanish musbatdir. Tropizmlar o‘simliklaming oziq muhitiga tomon harakatlanishi, ayrim hollarda esa zararli ta’sirlardan ham himoyalanishini ta’minlaydi. Hozirda birmuncha tan olingan Xolodniy-Vent nazariyasiga asosan bir tomonlama ta’sir qiluvchi omillar (qo‘zg‘atuvchilar) ta’sirida o‘simliklar organlarida to‘qimalaming ko‘ndalang qutblanishi sodir boMadi. Buning natijasida ISK birikmasining tashiluvi va u tufayli o‘simlik organlarining o‘sishi ham assimetrik boMib qoladi. Hozirgi zamon fanining ma’lumotlariga qaraganda tropizmlar mexanizmida auksin gormonidan tashqari boshqa gormonlar ham ushbu jarayonda ishtirok etishi mumkin. Masalan, ildizlardagi abssiz kislotasi ham tropizm harakatlarida qatnashadi.
Tropizmlarning tabiatiga qarab uning bir qancha xillarini ajratib ko‘rsatish mumkin. Masalan, geo-, foto-, tigmo-, gidro-, aero-, termo-, elektro-, travmo- va avtotropizmlar. Musbat tropizmlarda o‘simliklarning harakatlari qo‘zg‘atuvchilarga tomonga qarab boMadi. Manfiy tropizmlarda esa uning teskarisi ro‘y beradi. O’simlik organlarining qo‘zg‘atuvchiga nisbatan joylashishi ham har xil boMishi mumkin. Agarda organlar qo‘zg‘atuvchilar bo‘ylab joylashgan boMsa ortotrop, to‘g‘ri burchak ostida joylashgan boMsa diatrop, boshqa har qanaqa burchak ostida joylashgan bo’haplagiotrop deyiladi.
Geotropizm. Bu o’simliklar yeming tortish kuchiga nisbatan o‘sishidir. Urug‘ tuproqqa qanday holatda tushishidan qat’iy nazar ildiz pastga, poyacha esa yuqoriga qarab o'sadi. O’simliklarning ildizlarida musbat geotropizm, yer ostki qismlarida esa manfiy geotropizm kuzatiladi, chunki poya yeming tortish kuchiga qarama-qarshi o‘sadi. Ildizning geotropik sezgir qismi, uning uchi hisoblanadi (1-2 mm). Ildizning geotropik harakati statolitlarga bogMab ko‘rsatiladi (XIV.3-rasm). Statolitlar kraxmal tutuvchi tanachalar boMib sitoplazmadajoylashgandir. Ildizcha qinining markaziy hujayrasi statolit vazifasini bajaradi. Geotropizm hodisasida auksin va ABK gormonlari qatnashadi degan fikr mavjud.
Fototropizm. Bu bir tomonlama yorug‘lik ta’sirida o‘simlikni manbaga burilish xususiyatidir. Bu hol xonada o‘suvchi o‘simliklarda yaqqol kuzatiladi. Fototropizm musbat va manfiy boMishi mumkin. Fototropizm o‘simlikning faqatgina yer ustki organlariga xos bo‘lib, xlorofillga bog‘liq emas. Aksincha xlorofillsiz o'simliklar yorug‘likni yaxshi sezadilar. Fototropik sezgirlikni o‘simlikning apikal qismidagi meristematik hujayra to'qimalari bajaradi. Fototropizmlar musbat yoki manfiy boMishi mtimkin. Musbat fototropizm deganda yorug‘likning yo‘nalishi emas balki organfaming yoritilgan va qorong‘ulik tomonlari o'rtasidagi farq tushtiriladi. Manfiy fototropizm o‘simliklaming ildizlarida kuzatilishi mumkin. fiarglar yorug‘likga nisbatan perpendikulyar joylashib diafototropizm hodisasini ham yuzaga chtqarishi mumkin. Fototroflk bukilishlar yorug‘lik tushgan va tushmagan tomorilarning har Xtl darajada o‘sishga bog’liqdir. Ammo o'simliknirig qorong‘u!ik tomoni nisbatan leSroq о’sadi.

Fototropizm hodisasi nisbatan bir pallali 0‘simliklarda to‘laroq o‘rganilgandir. 0‘simlikning o’sishi jarayonida bukilishi uning uchki qismidan boshlanib so‘ngra butun koleopteley bo'ylab tarqaladi. Fototropik reaksiyalaming belgilari tajriba boshlanganidan so‘ng 20-25 daqiqadan keyin boshlanishi mumkin. Ammo uning yuzaga chiqishi 24 soatdan keyin bo‘ladi.

Fototropizm chaqimvchi nurlar spektrida bitta ultrabinafsha (370 nm) va uchta ko‘k no‘rlar (425, 445 va 474 nm) uchraydi. Ushbu nurlaming barchasi riboflavin, sitoxrom bs va P-karotinlaming nur yutish zonalarida joylashgandirlar.
V.V.Polevoyning (1989) fikricha karotinoidlar o‘simlik organining ikki tomoniga tushuvchi nurlarni konstatatsiyalovshi ekran vazifasini bajarishi mumkin. Riboflavin esa ko‘k nurlarning kriptoxrom deb ataluvchi flavoproteinli retseptorlari tarkibiga kiradi. Makkajo'xori koleoptellari hujayralari plazmolemmasida flavoprotenga bog‘liq oksidoreduktaza va sitoxrom bs topilgan.
Shuni aytib o'tish kerakki, fototropizmning ro‘y berishi auksin gormoni bilan tubdan bog‘liqdir, ya’ni nisbatan ko‘p yorug‘lik olayotgan barglardan poyaga ko‘p miqdorda auksin kela boshlaydi va poyaning shu yerga yaqin joyiashgan bo‘g‘im oraliqlari tezroq o‘sa boshlaydi. Auksin gormonining diafototropik boMinishi o‘z navbatida barg bandlari holatiga ham ta’sir qiladi va buning natijasida barglaming o'ziga xos yorug‘Iikga tomon burilishi («barglar mozaikasi») ro‘y beradi. Xemotropizm. Tropizmning ushbu ko‘rinishi o‘simlikka kimyoviy moddalar ta’sir etganda namoyon bo‘ladigan harakatlanishdir. O’simlik buning natijasida o'zining ildiz va so‘rg‘ichlarini ozuqa tomonga qaratadi. O’simlik ildizlari tuproqdagi organik va mineral o‘g‘itlar tomonga qarab o‘sadi va ulardan unumli foydalanadi (musbat xemotropizm). Kislota, ishqor va boshqa zaharli moddalardan ildiz qochadi (manfiy xemotropizm). Bu yerda shuni aytib o’tish lozimki, moddalaming muhitdagi miqdotiga qarab kimyoviy birikmalarga nisbatan harakat manfiy yoki musbat bo‘lishi mumkin. O’simlik ildizlaridagi xemotropizm sezgirligi ildiz Uchlarida joylashgandir. - O’simliklarda suvda eruvchi kimyoviy birikmalardan tashqari gazsimon birikmalarga nisbatan ham xemotropizm bo‘iishi mumkin, Gidrotropizm . Bu o‘simlik ildizlarining, zamburug1 giflarining tuproq tarkibidagi namlik tomonga harakatlanishidir. Masalan, o‘simiik ildizlari doimo tuproqda namlik ko‘p boMgan tomonga qarab o'sadi.

Tigmotropizm. Bu o‘simliklarga tekkandagi javob reaksiyalari bpMib o‘sish davomida buralishlar yuz berishi boMib, ayrim hollarda tigmotropizm ham deyiladi. Masalan, koleoptileyning tigmotropik harakatlari, devorlar va daraxtlarga o'rmalab o‘suvchi ayrim o‘simliklarning gajaklari, havo ildizlarining uchki qismlari va ko‘pchilik o‘simliklardagi barglar bandlarining buralishlari.

Shuni aytib o‘tish lozimki, barcha tigmotropik (ta'sirga javob reaksiyasiga ega) o‘simliklarda qo‘zg‘atuvchilar ta'sirini qabul qiluvchi o‘ziga xos moslamalari bo‘ladi.
Term otropizm . Tropizmning ushbu turi o‘simliklarga haroratning ta’siri natijasida sodir bo‘Iadigan harakatlanishdir. O’simlik o‘sayotgan muhitda harorat notekis tarqalganda, ildiz va poyada egilish paydo boMishi mumkin. Ushbu holatda ham musbat va manfiy termotropizm kuzatiladi. Masalan, no‘xot o‘simligida 32°C haroratdan past ko‘rsatgichda musbat egilish, undan yuqori boMganda esa manfiy egilish sodir boMadi. Tajribalarda no‘xot o‘simligiga yaqin joyning harorati 26°C dan 41 °C gacha ko‘tarilganda uning ildizlari qizdirilgan joyga nisbatan burilishi 5 marotaba oshgan (manfiy termotropizm). Elektrotropizm (galvanotropizm). Ushbu holat o‘simlik orqali elektr toki yuborganda yoki o‘simlikning organlarini elektr maydoniga joylashtirganda sodir boMishi mumkin. Masalan, koleoptilning apikal zonasi bo‘ylab 2 daqiqa davomida 20 mkA tok yuborilsa uning egilishi kuzatiladi. Shuningdek, maysalami yuqori kuchlanishli (1 sm yuzaga nisbatan yuzlab volt kushlanish) kondensator plastinkalari orasida joylashtirilsa novda musbat zaryadga, ildiz esa manfiy zaryadlangan plastinkalar tomonga bo‘riladi. Jaro h at tropizmi. Bu o‘simlikning jarohatlangan tomonga qarab reaksiyasidir. Masalan, o‘simlikning ustki tomonining biror qismi mexanik, kimyoviy yoki harorat ta’sirida zararlasak o‘simlik organining shu jarohatlangan joyga nisbatan teskari tomonga qarab o‘sishi kuzatiladi(manfiy jarohat tropizmi). Umuman kimyoviy, issiqlik yoki boshqa bir qo‘zg‘atuvchini meyoridan ortiq darajada qoMlash jarohat tropizmiga olib keladi. O’sishning nastik harakatlari. Bu qo‘zg‘atuvchining har tomonlama ta’siri natijasida o‘simliklarda paydo boMadigan harakatlanishdir. Bulardan nisbatan tabiatda keng tarqalgani niktinastik harakat boMib, kun bilan tun almashinuviga bogMiqdir. Masalan, ko‘pchilik gullar ertalab ochiladi, keshqurun esa yopiladi. Ayrimlari (nomozshomgul) aksincha kechasi ochilib, kunduzi yopiq boMadi. O’simlik barglari ham kun va tunga karab o‘z harakatini o'zgartiradi. Ayrim o‘simliklarda nastiyalar hujayralarning notekis o‘sishi natijasida yuz beradi. Agarda yuqori organlar (barglar, gultojibarglar) juda jadal o‘ssa ulaming yerga tomon egilishi - epinastiya ro‘y beradi. Buning teskarisida esa tepaga tomon о ‘sish-giponastiya ro‘y beradi. O’simliklarda u yoki bu qo‘zg‘atuvchiga nisbatan nastik harakatlar foto-, termo-, gidro-, nikti-, xemo-, tigmo-, seysmo-, travmo- va elektronastiyalarga boMinishi mumkin (XlV.lO-rasm). Umuman o‘simliklardagi nastik harakatlar ular organlarining himoyasiga (barg og‘izchalarining yopilishi) yoki narsalami olishga (barg mo‘ylovchalarining harakati) qaratilishi mumkin.

Fotonastik harakat. Bu o’simliklarda yorug'likning o‘zgarib turishi natijasida paydo boluvchi harakatlanishdir. Ko‘pchilik kunduzgi o‘simliklarda yorug'fik kamayishi bilan ularning gullari yopiladi, ayrimlarida esa kechasi ochiladi. Masalan, nilufar va qoqio‘t o’simligining gullari faqatgina yorug‘likda ochiladi.

Aylanma nutatsiya harakatlari. Nutatsiya (lotincha nutatiotebranish, silkinish) o‘simlik organlarining aylanma yoki tebranma harakati bo‘lib, ayrim hollarda muxtor xarakterga ega. Masalan, daraxt uchlari novdalari silkinib tebranib turadi va buning natijasida ular daraxtning tanasiga nisbatan tebranadi. Xuddi shu holat ildizlaming o‘sishida ham kuzatilishi mumkin. Harakatlanishning ushbu tipi aylanma nutatsiya deyiladi (XIV.l 1-rasm). O’simliklar poyasi va ildizlari o‘sishining aylanma nutatsiyalari asosida avtotropizm va gravitatsion maydondagi getropik korrektirovka yotadi.
Chirm ashuvchi o’sim liklar. Ushbu hoi o‘simliklaming boshqa bir 0‘simlik tanasiga 0‘ralib, yoki chirmashib o‘sishga qarab harakatlanishdir. Bularga zarpechak, liana kabi o‘simliklar kiradi. Nutatsiya harakatlari ular poyasining tashqi va ichki tomonlari bir meyorda o‘smaganligi natijasida sodir bo‘ladi. Ulami bir marta aylanish davri 2-12 soat boMishi mumkin. Lianaiaming poyasi soat strelkasiga qarama-qarshi o‘sish nuqtasiga ega, boshqa o‘simliklamiki esa aksincha, soat strelkasi bo‘yicha o‘ralib 0‘sadi. Nutatsion harakatlar o'simliklarga yorugMik energiyasidan samarali foydalanish imkonini beradi. Ayrim hollarda o‘simliklarning nutatsion harakatlari daraxt uchlarigacha yetishi mumkin.
Seysmonastik herakat. Bu o‘simlikning har xil tebranishlarga nisbatan javob qaytarishidir. Masalan, uyatchan mimozaning bargiga salgina ta’sir etilsa, u darhol shalpayib osilib qoladi , ya’ni bog’larning ustki va pastki yarimida turgor holat ozgaradi.

XIV.5. HARAKATLANISH USULLARINING EVOLUTSIYASI

0‘simliklarga xos yuqorida keltirilgan harakatlanish turlarining xilma-xilligiga qaramasdan ularning asosiysi bu cho‘zilishli o‘sish tufayli harakatlanishdir. Cho‘zilishli o'sishning o‘ziga xos tomoni faqatgina uning osmotik kuchlar ta’sirida ro‘y berishi emas, balki ushbu jarayonning qaytar hoi emasligidir. Shuning uchun ham cho‘zilishli o‘sish bir vaqtning o‘zida morfogenez elementi ham hisoblanadi. Ko‘pchilik tadqiqotchilaming fikricha yuksak 0‘simliklar tuban o‘simliklardan kelib chiqqandir. Xususan, organik dunyoda 0‘simliklaming rivojlanishi quyidagicha ham bo‘lishi mumkin.:
Xlamidomonadalar-------------- *-xlorokoklar —*■ ulotrikslar-------------- ► xetoforalilar-------------- ► birlamchiyer ustiyuksak o'simliklari, ya’ni riniofitlar paporotniksimonlar-------------- ► ochiq urug'lilar--------------► gulli o'simliklar.
Binobarin o'simliklar olamida harakatlanish evolutsiyasi doimo jadal rivojlanib borgan. Masalan, hujayralarning qaytmas cho‘zilishli harakatlanishi keyinchalik qaytar o'sish harakatlariga (aylanma nutatsiyalar, tropizmlar) so‘ngra esa cho‘zilishli o‘sishga bog‘liq bo'lmagan turgor harakatlanishga (nastiyalar) va oxir oqibatda juda tez boruvshi turgorli harakatlanishga (seysmonastiyalar) aylangan. Seysmonastik harakatlaming o‘ziga xos tomoni shundaki, bu yerda faqatgina gormonlaming ta’sir yetarli bo‘lmasdan, balki harakatlanish faolligini boshqariluvida elektrik impulslar (potential ta’sir) ham ishtirok etadi. 0‘simliklarda harakatlanishning barcha shakllari u yoki bu darajada kombinatsiyalashgan holda saqlanib qolgan.