Хрящевая ткань 6

Хрящевая ткань — это разновидность опорно-трофических тканей, состоящая из хрящевых клеток и плотного межклеточного вещества (матрикса). Хрящевая ткань выполняет в основном механическую функцию, покрывая суставные поверхности, повышает устойчивость к износу, осуществляет амортизацию и перераспределение сил сжатия и растяжения, а также формирует оболочки воздухоносных путей и наружного уха.

У зародыша хрящевая ткань составляет около 50 % массы тела, а в постэмбриональный период — 2%. Процесс окостенения и замену хрящевой ткани на костную отмечают с 5-й недели внутриутробного развития и заканчиваются они к 2 годам (кости черепа), к 8 мес (позвонки, ребра), к 1 году (конечности) (Н. А. Слесаренко и соавт., 2003).

Клеточные элементы хрящевой ткани представлены двумя видами клеток: хондробластами и хондроцитами (рис. 32).

Хондробласты — малодифференцированные уплощенные клеточные формы, располагающиеся по периферии хряща. Цитоплазма базофильная, так как содержит много рибонуклеиновой кислоты. При участии этих клеток происходит периферический так называемый аппозиционный рост. В клетках развивающегося хряща образуется межклеточное вещество. Хондробласты в процессе развития хряща преобразуются в хондроциты.

Хондроциты, или хрящевые клетки, имеют овальную или округлую форму, содержат сравнительно большое округлое ядро, встречаются клетки и с двумя ядрами. Цитоплазма клеток

Хрящевая ткань (по Г. Г. Тинякову)
Рис. 32. Хрящевая ткань (по Г. Г. Тинякову):

а —гиалиновый хрящ; б — эластический хрящ; в — волокнистый хрящ; / —надхрящница; 2— изогенные группы хрящевых клеток; 3— основное промежуточное вещество; 4 — эластические волокна; 5 — хрящевые клетки; 6— коллагеновые пучки

слегка базофильная, при обработке специальными методами в ней обнаруживают все органоиды. Хондроциты располагаются в полостях — лакунах (от лат. lacuna — полость), окруженных капсулой. Хондроциты, как правило, располагаются группами, которые называют изогенными (от лат. is — общий, genesis — происхождение).

Межклеточное вещество хрящевой ткани состоит из хондриновых волокон и основного вещества.

Хондриновые волокна по химическому составу идентичны коллагеновым волокнам при изучении на фиксированных срезах волокна не видны, так как показатель преломления у них такой же, как и у основного вещества. Волокна обнаруживают при исследовании с помощью поляризационного микроскопа, при обработке хряща трипсином или при импрегнации серебром. Направление волокон определяется направлением силовых линий, возникающих при деформациях хряща. Слой, окружающий изогенные группы хондроцитов, отличается от межклеточного вещества большим светопреломлением, поэтому окрашивается интенсивнее базальными красителями. Такой слой называют капсулой хрящевой клетки.

Основное вещество по физико-химическим свойствам представляет собой гель, в котором содержится 70...80% воды, 10...15 % органических веществ и 4...7 % минеральных солей. В составе основного вещества имеются гликоген, кислые мукополисаха- риды типа хондроитинсерной кислоты. На долю белка коллагена приходится около 50 % сухого вещества. Помимо коллагена встречается белок эластин, а также белки, связанные с мукополисахаридами типа хондроитинсульфатов, кератосульфатов и сиаловой кислоты.

Хондромукопротеин, или хондромукоид, определяет такие физико-химические свойства хрящевой ткани, как вязкость и плотность. С возрастом у животных уменьшается число хрящевых клеток, снижается концентрация гликогена, липидов, хондроитинсерной кислоты и, как следствие этого, ослабляется базофилия; по мере того как прогрессируют эти изменения, в межклеточном веществе могут откладываться соли кальция.

Хрящи не имеют собственных кровеносных сосудов, поэтому питание осуществляется диффузно-компрессионным путем из окружающей ткани. Хрящ снаружи окружен надхрящницей, или перихондром (от гр. peri — около, chondros — хрящ), — оболочкой, образованной рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Надхрящница состоит из двух слоев: внешнего — более плотного, образованного переплетением коллагеновых и эластических волокон, переходящего в окружающую рыхлую волокнистую соединительную ткань; и внутреннего — менее плотного хондроген- ного слоя, примыкающего непосредственно к хрящу. Во внутреннем слое располагаются хондробласты.

Различают следующие разновидности хрящей: гиалиновый, эластический, волокнистый.

Гиалиновый хрящ образует большинство частей скелета эмбриона, а в постэмбриональный период он находится в ребрах, на суставных поверхностях костей по всему протяжению воздухоносных путей: носа, трахеи, бронхов.

Гиалиновый (от лат. gialos — стекло), или стекловидный, хрящ полупрозрачный, голубовато-белого цвета, снаружи окружен надхрящницей, содержащей хондробласты. Под надхрящницей в поверхностных слоях хряща располагаются малодифференцированные клетки веретенообразной формы, длинная ось которых направлена вдоль поверхности хряща. В более глубоких слоях хрящевые клетки приобретают овальную или округлую форму. В центральных участках хряща обнаруживают изогенные группы, состоящие из 2...4 клеток, форма которых зависит также от состояния межклеточного вещества.

Суставные гиалиновые хрящи покрывают эпифизы костей и входят в состав сустава. Сустав, или синовиальное соединение костей, состоит: из суставных хрящей, покрывающих контактирующие между собой части костей; суставной полости, заполненной синовиальной жидкостью, и суставной капсулы. Суставной хрящ не имеет надхрящницы, поэтому имеет очень гладкую поверхность. Это обеспечивает беспрепятственное скольжение эпифизов костей относительно друг друга за счет снижения трения. Источником питания суставного хряща служит синовиальная жидкость, диффундирующая в хрящ из суставной капсулы.

Эластический хрящ встречается у млекопитающих в ушной раковине, наружных слуховых проходах, слуховых трубах, надгортаннике, черпаловидных хрящах гортани.

Эластический хрящ желтоватого цвета, клетки имеют сходство с клетками гиалинового хряща: округлую или веретеновидную форму, располагаются в полостях одиночно или образуют изогенные группы, как правило, расположенные в виде зоны монетных столбиков.

Эластический хрящ отличается от гиалинового наличием развитых разветвленных эластических волокон, пронизывающих межклеточное вещество во всех направлениях. Эластические волокна образуют сеть, которая так плотна, что маскирует основное вещество. Иногда такая сеть заметно сгущается вокруг клеток. Две дочерние клетки располагаются вначале в одной полости, но позднее отделяются друг от друга тонкой прослойкой межклеточного вещества. Клетки могут оставаться в паре или разделиться снова и образовать группу из четырех клеток.

Волокнистый хрящ входит в состав межпозвоночных дисков, встречается в полуподвижных сочленениях, в участках перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ (ограниченное движение сопровождается сильным натяжением). В этом хряще много пучков коллагеновых волокон, направленных параллельно или расходящихся веером.

Пространство между пучками волокон заполнено гомогенным основным веществом, в котором обнаруживают хондроциты вытянутой формы, располагающиеся цепочкой. Хондроциты лежат одиночно, но иногда обнаруживают изогенные группы, заключенные в общую полость.

Развитие изогенных групп, обусловливающее рост хряща изнутри, называется интерстициальным, или ростом путем интуссусцепции (от лат. intus — внутри, suscipio — поддерживать, принимать). Его наблюдают в период активного формирования организма, в эпифизе трубчатой кости пролиферация хрящевых клеток продолжается вплоть до прекращения роста костей.

В межклеточном веществе хряща кровеносных сосудов нет, тогда как надхрящница содержит густую сеть кровеносных сосудов и нервов, питательные вещества проникают внутрь хряща путем диффузии из надхрящницы. Рост хрящевой ткани осуществляется за счет размножения клеток-предшественников, дифференцирующихся в хондробласты, а они, в свою очередь, — в хондроциты.

В мезенхиме, окружающей скелетогенный зачаток, происходит усиленное размножение клеток, в результате к зачатку присоединяются все новые и новые массы клеточного материала, в котором затем происходят процессы образования межклеточного вещества. Так происходит аппозиционный рост хряща (от лат. appositio — приложение, наложение). Вскоре мезенхима, прилежащая к поверхности хрящевого зачатка, уплотняется и образует оболочку — надхрящницу, границы которой вначале нечетко очерчены. В период эмбриогенеза за счет аппозиционного роста хрящевого зачатка постоянно присоединяются и превращаются в хрящевую ткань новые слои окружающей соединительной ткани.

По мере роста и развития хряща центральные участки начинают испытывать затруднения в питании, так как оно осуществляется диффузно со стороны сосудов надхрящницы. Вследствие этого клетки теряют способность размножаться, некоторые из них подвергаются дистрофии, а хондромукоид превращается в более простой белок — альбумоид, характеризующийся оксифилией.

Межклеточное вещество развивающегося хряща имеет неодинаковую окраску: малодифференцированные участки — «молодые» хрящи характеризуются оксифилией, «средние» по возрасту приобретают базофилию и, наконец, «старые» вновь окружены оксифильным веществом за счет накапливающегося альбумоида.