krossingover. morgan tazhribasi (1)

Aim.Uz

Бириккан холда белгиларнинг наслга утиши. Кроссинговер. Морган тажрибаси.

Режа.
1. Бириккан генлар Хакида тушунча. Белгиларнинг бирикан Холда наслга утиши.

2. Бириккан ген гуруХлари ва хромосомалар сони.
3. Генлар орасидаги масофани аниклаш.
4. Генларнинг бириккан Холатда булишининг бузилиши.

Генларнинг хромосомада жойлашиши, уларнинг кейинги авлодларга утиш конуниятларини биринчи булиб америкалик олим Т.Г.Морган (1866-1945) урганиб, ирсиятнинг хромосома назариясини яратади ва бу Хизматлари учун Нобель мукофатига сазовар булди. Морган ва унинг шогирдлари 1909-1911 йилларда Мендель конунларини хромосомалар асосида урганиб белгиларнинг мустакил таксимланиши конуниятига узгаришлар киритиш керак деган хулосага келадилар. Чунки генлар наслдан-наслга алоХида-алоХида Холда утмасдан балки, бириккан Холда яъни гуруХ-гуруХ булиб утар экан. Генларнинг бириккан Холда наслдан-наслга утишни Морган дрозофила (мева) пашшасида урганди. Дрозофила пашшаси танасининг кора рангда булишини рецессив ген-в,кул ранг (нормадаги ранг) булишини доминант ген-В, рудимент (калта) канотни рецессив ген-v, узун канотни (нормадаги канот) - V ген юзага чикаради. Кул ранг танали, узун канотли (ВВ VV) пашшаларни кора танали, калта канотли (вв vv) пашшалари билан чатиштирилганда биринчи авлод дурагайларининг барчаси кул ранг танали узун канотли булади (Вв Vv). Морган биринчи авлод дурагайлари ичидан кул ранг калта канотли (вв vv) ургочи пашшалар билан чатиштирди, яъни таХлил килувчи чатиштириш утказди. Гетерозиготали эркак (Вв Vv) пашшаларда генларнинг эркин таксимланиши туфайли 4 хил гаметалар Хосил булиб уларнинг тухум Хужайралар билан кушилишдан кейин пайдо булган дурагайларнинг нисбати куйидагича, яъни 1:1:1:1 булиши керак эди.

F₁ вв vv х Вв Vv

гаметалар вv ВV, Вv, вV, вv

F₂ Вв Vv Вв vv вв Vv вв vv

кул ранг кул ранг кора тан- кора тан-
танли узун танли калта ли узун ли калта
канот 25 % канот 25 % канот 25 % канот 25 %

Лекин Морган бундай чатиштиришнинг охирида 4 хил дурагайлар урнига факат 2 хилини, яъни ота-она белгиларига ухшаган кул ранг узун канотли ва кора калта канотли дурагайларни олди. Бу чатиштиришда белгилардан кул ранг билан узун канот бириккан Холда наслдан-наслга утишини кузатиш кийин эмас.

Генларнинг бундай бириккан Холда насдлан-наслга утишини шу генларнинг битта хромосомада жойлашгандагина кузатиш мумкин. Масалан В, V генлари битта хромосомада ва шу хромосомага гомологик булган иккинчи хромосомада эса в,v генлар жойлашган. Бундай Холда биринчи авлод дурагайлари В,V гени булган битта хромосомани отадан олса в,v гени булган иккинчи хромосомани эса онадан олади. Табиийки бу иккита ген Хужайраларининг булиниши пайтида битта хромосомада жойлашганликлари учун кейинги авлодларга биргаликда утади. Шунинг учун биринчи авлод дурагайлари 4 хил эмас, факат 2 хил гамета Хосил килади. Генларнинг бундай бирикишини тулик бирикиш дейилади.
Бириккан ген груХларининг сони Хужайрадаги хромосомалар сони билан аникланади ва доимо гаплоид тупламидаги хромосома сонига тенг булади. Масалан: дрозофила пашшасининг гаплоид тупламида 4 та хромосома булади, демак бириккан ген гуруХларининг сони 4 га тенг. Бириккан ген гуруХлари бир-биридан генларнинг сонига караб фарак килади. Агар хромосоманинг улчами катта булса ундаги ирсий омил (ген) Хам куп булади,кичик булса генлар Хам кам булади. Дрозофила пашшасининг 3 та катта ва битта кичик хромосомаси бор. Дрозофила пашшасида бириккан генларнинг 4 та гуруХи Хам жуда яхши урганилган булиб, бундаги барча генларнинг жойлашиш уринлари ва кандай белгини юзага чикариши тулик аникланган. Товуклардаги 39 жуфт хромосомалардан факат 8 тасидагина бириккан ген гуруХлари маълум.
Бириккан ген гуруХларини аниклаш жуда машаккатли иш булиб, куплаб чатиштириш утказишни ва уларнинг натижаларини чукур таХлил килишни талаб килади. Бундай чатиштиришларда хромосомада жойлашган жойи аник булган ген асосида белгиларнинг кейинги авлодларга кандай утиши аникланади.
Демак, битта хромосомада жойлашган генлар узаро бириккан булиб, шу хромосома билан биргаликда келгуси авлодларга утади. Лекин генларнинг битта хромосомага бириккан Холда булиши доимо Хам кузатилавермайди. Чунки генларнинг узаро богланганлиги бузилиши мумкин. Бу Холатни Морган узининг куйидаги тажрибасида кузатди. Кул ранг танали, узун канотли (ВвVv) ва кора танали, калта канот (ввvv) пашшаларини чатиштириб олинган биринчи авлод дурагайларидан эркакларини эмас, энди ургочиларини (Вв Vv) олиб рецессив белгили (ввvv) эркак пашшалари билан чатиштирди. Бундай чатиштириш натижасида Хосил булган дурагайлар икки хил булмасдан турт хил булиб чикди, яъни:
1) Кулранг танали, узун канотли (ВВ VV)
2) Кулранг, калта канотли (Вв vv)
3) Кора танали, узун канотли (вв VV)
4) Кора танали, калта канотли (вв vv).
Лекин дурагайлар сон жиХатдан бир-бирига булган нисбати генларнинг мустакил таксимланишида кузатиладиган нисбатга (1:1:1:1) тугри келмади. Морганнинг бу тажрибаси натижасида олинган дурагай пашшаларнинг кулранг танали узун канотлилари-41,5%, коратанали калта канотлилари-41,5%,кулранг танали калта канотлилари-8,5% ва кора танали узун канотлилари-8,5% булиб чикди. Тажриба натижалари шуни курсатдики, чатиштириш учун олинган ургочи дурагай пашшаларда бириккан ген гуруХларининг бузилиши содир булиб, генларнинг янги туплами пайдо булган,бу эса янги белгиларнинг юзага келишига олиб келган. Шунинг учун 17 % (8,5% К 8,5 %) дурагай пашшаларда ота-онада булмаган янги белги пайдо булди.
Генларнинг бириккан Холатининг бузилиши хромосомаларда буладиган чалкашувга (кроссинговерга) боглик. Хужайраларнинг биринчи мейотик булиниш даврининг пахинемасида гомологик (ухшаш) хромосомалар бир-бирлари билан узларининг гомологик кисмларини алмаштирадилар. Ухшаш хромосомалардаги ухшаш кисмларнинг бир-бирлари билан алмашинишига чалкашув (крос-синговер) дейилади. Агар гаметада чалкашув содир булган хромосомалар булса бундай гаметани чалкашувли гамета ва бу гаметадан Хосил булган организмни чалкашувли организм дейилади. Дрозо-фила пашшаларининг факат ургочилари хромосомаларида чалкашув булиб,эркакларида эса кузатилмайди. Шунинг учун юкорида курсатилган дигетерозиготали ургочи пашша (ВвVv) худди шундай генотипли эркак пашшаларда фарк килиб икки хил эмас, балки турт хил гаметаларни Хосил килади. Бу гаметалардан иккитаси чалкашувли, иккита эса чалкашувсиз булади. Юкоридаги тажрибадаги биринчи ва иккинчи Холатда генларнинг тулик бирикканлиги сакланиб колади, учинчи ва туртинчи Холатда эса дурагайлар чалкашувли гаметалардан ривожланганлиги учун уларда генларнинг тулик бирикканлиги бузилади, яъни генларнинг янги туплами пайдо булади.
Морган хромосомаларнинг чалкашуви ва генларнинг бирикиш Холлари асосида генлар орасидаги масофани аниклаш усулларини топди. Хромосомаларни урганиш шуни курсатадики, улар уртасида буладиган чалкашув хромосомаларнинг Хар хил кисмларида булиши мумкин эмас. Морган чалкашув бирлиги килиб бир фойизга тенг кийматни олди ва бу кийматни морганида деб атади. Бир фойиз чалкашув битта морганидага тенг. Масалан, кулранг танали узун канотли ургочи (ВВ VV), кора танали калта канотли эркак пашшаларни (вв vv), узаро чатиштирилганда ургочи пашшалар хромосомасида содир буладиган чалкашув генларнинг янги тупламини юзага чикарди (В v ва в V) ва натижада дурагайларнинг 17 % (8,5 % дан икки гуруХда) ота-онасига ухшамаган янги белги пайдо булади. Демак В ва V генлар орасидаги масофа 17 морганидага тенг экан. Одатда генлар уртасидаги масофани аниклашда куйидаги формуладан фойдаланади:

а - с
n

Х к •100;

Х - морганида улчамидаги генлар орасидаги масофа,
а - хромосомаларида чалкашув булган биринчи гуруХ дурагайлари сони,
с - хромосомаларида чалкашув булган иккинчи гуруХ дурагайлари сони,
n - шу тажрибадаги дурагайларнинг сони.
Битта хромосомадаги генларнинг бир-бирига нисбатан киёсий жойлашувини тасвирловчи чизмага генетик Харита дейилади. Генетик Харита тузиш анча машаккатли иш булиб, бунинг учун тажриба утказувчига шу организмда учрайдиган бир канча мутант генлар маълум булиши керак ва улар билан жуда куплаб чатиштириш иш-лари олиб боришга тугри келади. Генетик жиХатдан жуда яхши урга-нилган организмлардагина уларнинг генетик Харитаси тулик тузилган (дрозофила пашшаси, маккажухори, нейроспора ва бошкалар).
Генетик Харита Хар бир бириккан ген гуруХлари учун алоХида тузилади. Хар бир хромосомадаги генларнинг номлари Хамда улар орасидаги масофа морганидларда белгиланиб центромераларнинг жойлашиши Хам курсатилади.