9-лекция. Пластиды и процесс фотосинтеза

9-лекция. Пластиды и процесс фотосинтеза
Пластиды являются органоидами протопласта, характерными только для растительных клеток. Их нет лишь у бактерий, синезеленых водорослей и, возможно, грибов.
У высших растений пластиды находятся во взрослых вегетативных клетках всех органов — в стебле, листе, корне и цветке. Пластиды — это сравнительно крупные органоиды, значительно крупнее митохондрий, а иногда даже и крупнее ядра, более плотные, чем окружающая их цитоплазма, хорошо видимые в световой микроскоп. Они имеют характерное строение и выполняют различные функции, связанные главным образом с синтезом органических веществ.
Во взрослой растительной клетке в зависимости от окраски, формы и функции различают три основных типа пластид: хлоропласта (пластиды зеленого цвета), хромопласты (пластиды желтого и оранжевого цвета) и лейкопласты (бесцветные пластиды). Последние по своему размеру меньше пластид двух предыдущих типов.
Хлоропласты
Это наиболее изученные и имеющие наибольшее значение пластиды. Они содержат зеленый пигмент хлорофилл. Этот пигмент находится в растениях в нескольких формах. Благодаря хлоропластам, точнее благодаря содержащемуся в них хлорофиллу лик земли выглядит зеленым. Среди высших растений хлорофилла нет лишь у некоторых сапрофитов и паразитов, а также у растений при содержании их в полной темноте. Такие растения имеют обычно бледно-желтую окраску. Синтез хлорофилла происходит обычно только на свету, поэтому при содержании растений в темноте они остаются незелеными и называются этиолированными. В хлоропластах содержатся также и другие пигменты, относящиеся к группе каротиноидов, в частности желтый — ксантофилл и оранжевый — каротин, но обычно они маскируются хлорофиллом. По химическому составу хлоропласта несколько отличаются от цитоплазмы: например, содержание липидов в хлоропластах составляет 20—40% от сухого веса, тогда как в цитоплазме их всего 2—3%.
Структурной основой хлоропласта являются белки (около 50% сухого веса), они содержат также 5—10% хлорофилла и 1—2% каротиноидов. Как и в митохондриях, в хлоропластах обнаружено небольшое количество РНК (0,5—3,5%) и еще меньше ДНК. Исключительное значение хлоропластов в том, что в них происходит процесс фотосинтеза. Крахмал, образующийся при фотосинтезе, называется первичным, или ассимиляционным, он откладывается в хлоропластах в виде мелких крахмальных зерен. Для нормального протекания фотосинтеза необходимо присутствие хлорофилла. Хлорофилл — главное действующее начало в осуществлении фотосинтеза. Он поглощает энергию света и направляет ее на совершение фотосинтетических реакций. Из пластид хлорофилл можно извлечь с помощью спирта, ацетона или других органических растворителей. Роль желтых пигментов в фотосинтезе еще недостаточно выяснена. Предполагают, что они также поглощают солнечную энергию и передают ее хлорофиллу или же вместе с ним осуществляют специфические, важные для фотосинтеза реакции.
В соответствии с их функциями хлоропласты находятся преимущественно в фотосинтезирующих органах и тканях, обращенных к свету — в листьях и молодых стеблях, незрелых плодах. Иногда хлоропласты встречаются даже в корнях, например, в придаточных корнях кукурузы. Но основное их количество сосредоточено в клетках мезофилла (мякоти) листа.
В отличие от других органоидов, хлоропласты высших растений характеризуются однообразием и постоянством формы и размеров. Чаще всего они обладают дискообразной или линзовидной формой и когда лежат плашмя, имеют округлые или многоугольные очертания. В этом случае их часто называют также хлорофилловыми зернами. Размер хлоропластов довольно постоянен и даже у разных видов высших растений колеблется в незначительных пределах, составляя в среднем 3—7 мк (толщина 1—3 мк). Более крупные хлоропласты у высших растений встречаются редко. Например, у селагинелл (плауновидных) в клетках кожицы листьев встречаются один-два крупных хлоропласта пластинчатой формы. Величина и форма хлоропластов изменяются в зависимости от внешних условий. У растений тенелюбивых хлоропласты в общем крупнее, чем у светолюбивых, и, как правило, более богаты хлорофиллом. Обычно клетка несет большое количество хлоропластов, и число их сильно меняется; в среднем же в ней насчитывается от 20 до 50 хлоропластов. Особенно богаты хлоропластами листья, а также молодые незрелые плоды. Общее количество хлоропластов в растении может быть громадным; например, во взрослом дереве насчитываются десятки и сотни миллиардов хлоропластов. Число хлоропластов в клетке связано с их величиной. Так, у кукурузы в клетках листьев обычно содержится по нескольку хлоропластов, но у сортов с особенно крупными хлоропластами число их в клетке снижается до двух.
У многих низших растений (водорослей) форма, число и размеры хлоропластов весьма разнообразны. Они могут иметь пластинчатую форму (Mougeotia), звездчатую (Zygnema) или быть в виде спиральных лент (Spirogyra) и ребристых цилиндров (Closterium). Такие хлоропласты обычно очень крупны, встречаются в клетке в небольшом количестве (от одного до нескольких) и называются хроматофорами. Но и у водорослей могут встречаться хлоропласты обычной линзовидной формы, и в этом случае число их в клетке обычно велико.
В клетках высших растений хлоропласты расположены в цитоплазме таким образом, что одна из их плоских сторон обращена к оболочке клетки, причем особенно много их около межклетников, заполненных воздухом. Здесь они тесно прилегают друг к другу и очертания их становятся угловатыми. Однако положение хлоропластов в клетке может меняться в зависимости от внешних условий и прежде всего освещенности. Они располагаются в клетке так, что улавливают свет наилучшим образом, не подвергаясь вместе с тем действию прямых солнечных лучей. В листьях некоторых растений на рассеянном свету хлоропласты располагаются преимущественно на тех стенках клеточной оболочки, которые обращены к поверхности органа, на ярком же свету они сосредоточиваются на боковых стенках или поворачиваются к лучам узкой стороной, т. е. ребром. Такое же передвижение хлоропластов наблюдается иногда и под влиянием других раздражителей — температурных, химических, механических и др. Является ли перемещение пластид активным или пассивным (током цитоплазмы), до конца еще не выяснено, но в настоящее время больше аргументов в пользу активного перемещения.
Исходя из сложности процессов фотосинтеза, состоящего из целого ряда реакций, каждая из которых катализируется особым ферментом, можно предположить, что хлоропласты имеют упорядоченную и сложную структуру. И действительно, уже в обычном световом микроскопе часто видно, что хлоропласты не являются совершенно гомогенными, а в них наблюдаются более темные мелкие зернышки, ориентированные параллельно поверхности хлоропласта, которые были названы гранами. Исследования с помощью электронного микроскопа подтвердили существование гран и показали, что весь хлоропласт в целом и граны имеют сложную структуру.