Абел интеграл тянлийи «Абеля интеграль ное уравнение; Abel integral equation»


Download 73.49 Mb.
Pdf ko'rish
bet386/535
Sana22.03.2017
Hajmi73.49 Mb.
1   ...   382   383   384   385   386   387   388   389   ...   535

ПОПУЛЙАСИОН

  735

  

 


 

ik

ki

x

x

=

. Стасионарлыг  принсипи  Щарди – Вайнберг  гануну  цчцн



 

юдянилдийи  кими

,

  щяр  щансы  бюйцк  щяжмли  пайланмалар  аиляси  цчцн 



дя юдянилир. Бцтцн полиаллел стасионар пайланмалар тясвир вя эенетик 

интерпретасийа  олунмушлар.  Бунлардан    Б  е  р  н  ш  т  е  й  н  и  н              

к а д р и л    г а н у н у н у:  

1

x

=

1



1

q

p

2



x

=



2

1

q



p

3



x

=



1

2

q



p

4



x

=



2

2

q



p

  бярабярликляриля  верилян  гануну  гейд  етмяк            

олар



бурада 



2

1

1



x

x

p

+

=



4

3



2

x

x

p

+

=



,

 

3



1

1

x



x

q

+

=



,

 

4



2

2

x



x

q

+

=



.  Бу  ганунун  тябии  интерпретасийасы  белядир:  ики  киши 

эени 


1

A

2



A

  вя  ики  гадын  эени 

1

B

2



B

  вардыр


щяр  бир  зиготун 

эенотипи ики мцхтялиф жинсли эенляр ибарятдир.

 

   Ф и ш е р   т я н л и к л я р и – 



m

 сайда 


m

A

A

,

...



,

1

 аллелляри олдуьу 



щалда – эен ещтималлары цчцн 

 

 



i

p

=



W

W

p

i

i

,

     



m

i



1

            

 

               



(3) 

 

мцнасибятиля  верилир



,

  бурада 



i

W

=



k

k

ik

p

λ

,



 

ik

λ

,



 – 

i

k

k

i

A

A

A

A

=

 эенотипинин уйьунлашма ямсалы



,

 

W

=



i



i

i

W

p

=

 



=



k



i

k

i

ik

p

p

,

λ



 – популйасийанын  орта  уйьунлашма  кямиййятидир 

(

i



W

 – бу алтмювзуда 



i

A

 аллелинин орта уйьунлашма кямиййятидир

 

). 


0



i



p



m



i



1



i

i

p

1

=



  симплексиндя  бярабярчякили  ещти

-

малларын  чохлуьу 



E

  симплексин  бязи  мцстявилярля  кясишмяляринин 

бирляшмясидир. Бу чохлуг симплексин бцтцн тяпялярини юзцндя сах

-

лайыр  (



 

щомозигот  пайланмалары

 

).  Яэяр 



E

  сонлу  чохлуг  оларса

онда 


E

1



2



m

 олур. Буна эюря 

=

Λ



m

k

i

k

i

1

,



=

λ

 матрисиндя 



бцтцн баш минорларын сыфырдан фяргли олмасы кафи шяртдир. Яэяр бцтцн 



i



p

0

>



 оларса

,

 бярабярчякили 



m

i

1

)



(

ρ



 пайланмасы   т а м   п о л и 

-

 



м  о  р  ф  и  з  м      адланыр. 

i

Λ



m

i



1

– 



Λ

-дан 


i

-жи  сцтунун 

ващидлярля  явяз  олунмасындан  алынан  матрис  олсун.  Яэяр 

Λ

det



0

 оларса



,  

 

                         





i

p

=



Λ

Λ

k



k

i

det


det

 ,    


m

i



1

 

 



дцстурлары  иля  ифадя  олунан  пайланмалар

щягигятян  дя



,

  бярабяр-

чякили там полиморфизми

,

 йалныз вя йалныз



,

 о щалда тяйин едирляр ки

,

  

               



 

)

det



(

sign


i

Λ

=



)

det


(

sign


Λ

,    


m

i



1

             

(4)

 

 



мцнасибяти юдянилсин. 

   


(3)

 иникасы цчцн  



W



2

4

3



σ

μ

+



W

 

 



бярабярлийи  юдянилир

,

  бурада 



μ

=

ik



k

i

λ

,



max

,

 



2

σ

 – аллеллярин  орта 



уйьунлашма кямиййятинин дисперсийасыдыр

,

 йяни  



 

2

σ



=

=





m

i

i

i

W

W

p

1

2



)

(



 

W

W

>



  бярабярсизлийи  бярабярчякили  олмайан  пайланмалар  цчцн 

юдянилир (

 

ф у н д а м е н т а л   т е о р е м



 

). 


(3)

 

 



динамик системинин

 

 



736

  ПОПУЛЙАСИОН  

 

щяр бир трайекторийасы щяр щансы бярабярчякили пайланмайа цмуми 



щалда 

)

(



2

1



n

O

 гиймяти иля (

 

n

 – нясиллярин сайыдыр

 

) вя бязи ялавя 



фярзиййялярля  експоненсиал  олараг  сцрятля  йыьылыр.  Яэяр  

(4)


  шярти 

юдянилярся

,

 

Λ



det

0



  вя 

W

  квадратик  формасы  мцсбят 

1

=

t



ν

 

индексиня маликдирся



,

 онда симплексин дахилиндян башлайан бцтцн 

трайекторийалар  бярабярчякили  там  полиморфизмя  експоненсиал  ола-

раг сцрятля йыьылырлар. 

 

   Полилокус щалда (



 

йяни мцряккяб яламятляр цчцн

 

) йухарыда тяс



-

вир  олунан  механизмляря  рекомбинасийалар  ялавя  олунур. 

}

1

{



,

...


,

l

L

=

  локуслар  чохлуьунда  кроссинговерлярин  статистикасы    



и л и ш э и л и к      п а й л а н м а с ы   иля

,

 йяни 



L

 чохлуьунун бцтцн 

мцмкцн  ола  билян 

V

U

|

  бюлэцляринин  чохлуьунда 



)

|

(



V

U

r

 

ещтимал  пайланмасы  иля  формалашыр.  Жцт-жцт  асылы  олмайан  локуслар 



щалында  бцтцн 

V

U

|

  цчцн 



=

)

|



(

V

U

r

1

)



2

1

(





L

  олур.  Ашаьыда 

фярз олунур ки

,

 щяр бир 



i



j

 локуслар жцтц цчцн онлары бир-бириндян 

айыран еля 



V

U

|

 бюлэцсц вардыр ки



,

 

0



)

|

(



>

V

U

r

   (


 

с я р т  

 

и л и ш


 -

 

э и л и к    л о к у с л а р ы н ы н    й о х л у ь у



 

). 


 

 

 



   Фярз  олунур  ки

,

 



i

-жи  локусун  аллели 



i

m

i

i

a

a

,

...



,

1

  (



 

2



i

m

 

)  иля 



ишаря  олунмушдур.  Онда 

l

m

m

...


1

=



g





l

i

i

j

i

a

1

,



 

m

j

i



1

 

гаметляри вардыр. Бцтцн гаметляр чохлуьу цзяриня  



 

=

Γ



Δ )

(

 



=

⎪⎩





Γ



g



g

p

g

g

p

G

)

(



(

)

(



|

,

,



)

0

Γ





g

⎪⎭





=



Γ

1



)

(

g



g

p

 

 



формал  габарыг  комбинасийаларын  симплекси  чякилир

,

  йяни 



Γ

-дя 


бцтцн ещтимал пайланмаларынын чохлуьу 

)

(



Γ

Δ

. Щяр бир 



g

 гамети 


вя  щяр  бир 

V

U

|

  бюлэцсц  цчцн 



U

g

=





U

i

i

j

i

a



V



g

=





V

i

i

j

i

q

     


с у б – г а м е т л я р и   тяйин олунмушдур. 

U

g

a



V



g

a

 

иникаслары 



)

(

Γ



Δ

-йя  хяттилийя  эюря  давам  олунурлар.  Бу  теорем-

лярля рекомбинасион просес 

 

G

=



+



L

V

U

V

U

G

G

V

U

r

G

L

r

|

)



|

(

)



(

 

 



тянлийи иля ифадя олунур

,

 бурада 



|



L

L

   Бярабярчякили  пайланмалар  локусларын  статистик  асылы  олмамаз



-              

лыглары иля (

 

онларын физики илишкили олдуьуна бахмайараг



 

)

,



 йяни  

 

)



g

p

=



=

m

i

i

j

i

a

p

1

)



(

Γ





g

 

 



мцнасибятляриля  характеризя  олунурлар  (

i

j

a

  аллелинин  ещтималы  ону 

юзцндя  сахлайан  бцтцн  гаметлярин  ещтималларынын жями  кими  тяйин 

олунур


 

).  Рекомбинасион  просесин  щяр  бир  трайекторийасы  уйьун 

бярабярчякили  вязиййятя  йыьылыр.  Бу  вязиййят  илкин  эен  ещтимал

-                         

лары  иля  тяйин  олунур

,

  беля  ки



бу  ещтималлар  просесин  эедишиндя 

дяйишмяз  галыр.  Рекомбинасион  просесдя  пайланманын  ентропи

-

йасы жидди артыр (



H

– т е о р е м

 

). Просесин йыьылма сцряти експо



-

ненсиалдыр.

 

 

    Полилокус  системиня  сечим  ямяли  уйьунлашма  ямсаллары 



)

(

)



(

,

,



g

h

h

g

λ

λ



=

,

   



Γ



h



g

,

  иля  тяйин  олунур. 



g

  гаметинин 

орта уйьунлашма кямиййяти 

 


 

)

p



W

g

=



h

h

p

h

g

)

(



)

(

,



λ

 

 



дцстуру иля тяйин олунур. 

   Бцтцн популйасийанын орта уйьунлашма кямиййяти: 

 

)

p



W

=



p

g

p

W

g

p

)

(



)

(

=





h

g

h

p

g

p

h

g

,

)



(

)

(



)

(

,



λ

 



динамик  тянлийин  орта  уйьунлашма кямиййяти:  

 

)



g

p

=



⎪⎭



⎪⎩



+



≠ L



V

U

g

V

U

g

p

D

V

U

r

p

W

g

p

p

W

|

;



|

)

(



)

|

(



)

(

)



(

)

(



1

(5) 


 

дцстуру иля тяйин олунур

бурада  


 

)

(



;

|

p



D

g

V

U

=

 



=



h

V

U

V

U

V

U

V

U

g

h

p

h

g

p

g

h

h

g

)

(



)

(

)



(

{

,



λ

 

)}



(

)

(



)

(

,



h

p

g

p

h

g

λ



 

   Яэяр уйьунлашма ямсаллары 



 

)

(



)

(

)



(

)

(



,

,

,



,

h

k

g

k

g

h

k

h

g

k

V

U

V

U

λ

λ



λ

λ

+



+

=

       



(6)

 

 



тянлийини юдяйярлярся

,

 онда     ф  у н д а м е н т  а л       т е  о р  е м 



 

доьрудур. 

)

p



W

)



p

W

  бярабярсизлийи  доьрудур  вя  бу  бяра-



бярсизликдя  бярабярлик  йалныз

 

(5)



-

я  дахил  олан 

×

)

g



p

a

 

)



(

)

(



p

W

p

W

g

×

  Фишер  чевирмясиня  нязярян  бярабярчякили  пай-



ланмалар  цчцн  юдянилир. 

(6)


 тянлийини  а д д и т и в   с е ч и м  юдяйир: 

)

(



,

h

g

λ

=





i

i

i

i

h

g

)

(



,

λ

,



  бурада 

i

g

,

 



i

h

,

 – 



g

,

 



h

  гамет-


ляриндя 

i

-жи  локусун  эенляридир.  Бу 

(6)

  тянлийинин  рекомбинасион 



инвариантлыг тялябиня табе

,

 йяни 



)

(

)



(

,

,



h

g

g

h

h

g

V

U

V

U

λ

λ



=

 шяр-


тини  юдяйян  щялляринин  цмуми  шяклидир.  Аддитив  сечимдя  бцтцн  тра-

йекторийалар  фундаментал  теорем  вя 



H

 



теоремя  ясасян  Фишер 

бярабярчякили пайланмаларынын чохлуьунда йыьылырлар.

 

   Олдугжа  чох  сайда  асылы  олмайан  локусларын  аддитив  ямяли  уй-



ьунлашма  ямсалынын  нормал  пайланмасынын  формалашмасына 

                

(

 

лимитдя



 

) эятирир. Бу  к я м и й й я т  

 

я л а м я т и н я  мисалдыр 



                    

(

 



диэяр мисаллар: бой

,

 чяки



 

). 


   Йухарыда фярз олунмушдур ки

,

 бахылан эенляр жинси дифференсиасийа 



иля  илишэили  дейилдирляр  (

 

а  у  т  о  с  о  м  д  у  р  л  а  р



 

).  Щягигятян  дя

,

 

зиготдакы хромосомлар арасында ики жинси хромосом вардыр



,

 мящз 


диши – ики 

X

 



хромосому  вя  еркяклярдя 

X

 



хромосому 

Y

хромосому  иля  комбинасийада.  Жинси  локусларда  рекомбинасион 



просесин динамикасы аутосом щалдакы кими олур

,

 кейфиййятжя сечим 



ямяли йалныз биржя диаллел 

X

 



локус цчцн арашдырылмышдыр. 

   Реал  популйасийалар  сонлу  вя  чох  да  бюйцк  олмурлар.  Бунларын 

еволйусийасыны  юйряндикдя  эен  тезликляринин  тясадцфи  флуктуасийа

-

ларыны (



 

э е н   д р е й ф и н и

 

) нязяря алмаг



,

 йяни тясадцфи просесляр 

нязяриййясини  истифадя  етмяк  зяруридир.  Аутосом  локусун  ян  садя 

ики 


A



a

  аллели  моделиндя  фярз  олунур  ки: 

1)

  популйасийа  щаплоид 



популйасийадыр:  онун  обйектляринин  сайы  бцтцн  нясиллярдя 

N

-я 


бярабярдир

;

 



2)

  щяр  бир  индивидин  эенофонду  сонсуздур  вя  бу 

эенофонд тяркибиндя ещтималлары верилмиш нясилдяки аллеллярин сайына 

мцтянасиб олан аллелляри сахлайыр. Онда нювбяти нясилдя 



a

 эенинин


 

k

  екземплйар  олмасы  ещтималы  яввялки  нясилдя  онларын 



j

  сайда 


олдуьу шяртиля  

 

kj



p

=

k



N

k

k

N

N

j

N

j

C



)

1

(



)

(



N

j

k



,

0

 



 

дцстуру иля тяйин олунур. 

   Бу  Марков  зянжиридир  вя  онун  йалныз  ики  удужу: 

0

=



k

  вя 


N

k

=

  вязиййятляри  вардыр.  Бу  щалда 



j

  илкин  вязиййяти  мялум 

олдугда



0



=

k

  вя 


N

k

=

  вязиййятляри  цчцн  популйасийа  лимит 



ещтималлары 

N

j

1



  вя 

N

j

  иля  щомозитлийя  (

 

даща  дягиг 



щомоэенлийя

 

)  йахынлашыр.  Йыьылма  сцряти  експоненсиалдыр  вя 



1

1

,



=

N



j

k

kj

p

 

матрисинин  спектрал  радиусу иля тяйин олунур. Бу радиус 



N

1

1



-я  бярабярдир

;

  цмумиййятля  ися



,

  бу  матрисин  спектри 



k

,

λ

=



k

N

k

A

N

,



 

N

k



2

    Ф е л л е р    д ц с т у р у   иля тяйин 

олунур. 



N

  олдугда  лимит  диффузион  моделдя 



N

j

  дискрет 

тясадцфи  кямиййяти  гиймятляри 

]

1



0

[

,



-дян  олан  кясилмяз  тясадцфи 

кямиййятля  явяз  олунур  вя  алынмыш  бу  модел  ещтимал  сыхлыьы 

)

(

,



t

x

ϕ

  цчцн  Колмогоров  (



 

Фоккер – Планк

 

)  тянлийи  иля  тясвир 



олунур:  

 

t



t

x



)

(

,



ϕ

=

}



)

(

)



1

(

{



2

1

,



2

2

t



x

x

x

x

N

ϕ



             



(7)

 

 



(

 

заман ващиди – бир няслин орта йашама мцддятидир – доьумун-



дан репродуксийайа гядяр

 

). 



(7)

-дян 


)

(

;



,

y

t

x

ϕ

 сыхлыг функсийасы 



цчцн  илкин  пайланманын 

)

(



y

x

δ



  олдуьу  щалында    К  и  м  у  р  а        

д ц с т у р у    адландырылан ашаьыдакы дцстур алыныр: 

 

 

=



)

(

;



,

y

t

x

ϕ

×



+

+



= 1



)

1

2



(

)

1



(

)

1



(

m

m

m

m

y

y

 

 



)

2

)



1

(

(



exp

)

2



2

1

(



)

2

2



1

(

,



,

,

,



,

,

N



t

m

m

x

m

m

F

y

m

m

F

+



+

+



×

 



бурада 

F

 – щиперщяндяси функсийадыр. 

   Эен  дрейфи  сонлу  популйасийаларда  бярабярчякили  ещтималларын 

тясадцфи  вариасийаларына  эятирир. 



a

  аллелинин  бярабярчякили  ещтима-

лынын пайланма сыхлыьы цчцн цмуми  Р а й т   д ц с т у р у  ашаьыдакы 

шякилдядир. 

 

=

)



(

θ q

⎟⎟





⎜⎜



Δ





dq

q

q

q

N

q

q

C

)

1



(

2

exp



)

1

(



=

C

const

,     


(8)

 

 



бурада 

q

Δ

 – систематик мейл ещтималыдыр ( сечим ямяли



,

 мутасийа 

вя  с.  нятижясиндя  йаранан

 

)



,

 

N

 – щаплоид  популйасийасында 

обйектлярин сайыдыр. Мяс.

йалныз сечим апарылмышдырса



онда 


 

=

Δq



dq

dW

W

q

q

2

)



1

(



 

 

олур вя 



(8)

-

дян  



 

=

)



(

θ q

)

1

(



q

q

CW

N

 



 

дцстуру  алыныр. 

]

1

0



[

,

  парчасында 



θ

  функсийасынын  интегралланма-

дыьы – 

(8)


 дцстурунун 

N

k

q

k

=



1

1





N



k

 ещтималларлы факти

-

ки  дискрет  пайланманын 





N

  олдугда  континуал  аппроксима

-

сийасы олдуьу сябябиндяндир. 



1

0

;



=

q

 кянар гиймятляри истиснадыр

,

 

беля  ки



,

  бурада  щетероэен  вязиййятляр  цчцн  шярти  пайланмалара 

бахылыр. 

 


Download 73.49 Mb.

Do'stlaringiz bilan baham:
1   ...   382   383   384   385   386   387   388   389   ...   535




Ma'lumotlar bazasi mualliflik huquqi bilan himoyalangan ©fayllar.org 2020
ma'muriyatiga murojaat qiling