Саксаул и его взаимодействие со стволовыми вредителями

УДК 634.056:674.031.632.264.2.632.7
САКСАУЛ И ЕГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ
СО СТВОЛОВЫМИ ВРЕДИТЕЛЯМИ
Е.Л. ВАСЬКОВ
Растительные ассоциации древовидных саксаулов, слагающихся главным образом из саксаула черного (Haloxylon aphyllum, Minkw.) нередко назы­вают "лесами пустыни". "Леса" эти весьма своеобразны и не только внеш­не. Имеется целый ряд особенностей, отличающих характер биоценотичес- ких связей, сложившихся в саксаульниках, от таковых в лесах умеренной зоны. Это относится и к взаимоотношениям саксаула с насекомыми, в част­ности с той группой их, которая развивается за счет древесных тканей.
В настоящее время известно около 30 видов различных насекомых, развивающихся в древесине саксаула. Более половины этих видов обитает в гнилой древесине ствола и корней, встречается относительно редко и свя­зи их с саксаулом в значительной степени факультативны. К числу насеко­мых, наиболее тесно связанных с древесиной саксаула, относится лишь не­большая группа ксилофагов, личинки которых развиваются в живых рас­тениях. Все они очень специфичны для саксаула и как его вредители уже описаны в литературе, что позволяет ограничиться лишь перечислением этих насекомых. Это — туркменский дровосек (Turcmenigena varentzovi Melg.), большой и корневой саксауловые древоточцы (Holcocerus campi- cola Ev. и H. inspersus Ch.), зеленая и кроновая саксауловые златки (Sphe- noptera potanini В. Jak. и S. punctatissima Rtt.). Личинки этих пяти видов ксилофагов постоянно встречаются на живых растениях как черного, так и белого саксаулов по всему их ареалу. Распространение прочих, отмечавших- J ся на саксауле разрушителей древесины, либо невелико, либо приурочено 3 к гнилой древесине, либо еще мало изучено [Парфентьев, 1958; Нурмура- Э тов, 1971; Костин, 1973; Каплин, 1979].
Известно, что на саксауле нет короедов. Не встречаются на нем и другие виды подкоровых насекомых. Это принято объяснять тем, что у саксаула
12*
91
просто нет настоящей коры, такой, какую мы привыкли видеть у деревьев умеренной зоны. Однако обнаруженный нами еще целый ряд особенностей заселения саксаула стволовыми насекомыми говорит о том, что условия формирования стволового энтомокомплекса саксаула определяются дейст­вием множества взаимосвязанных факторов, основными из которых сле­дует считать гигротермический режим и химическую неоднородность дре­весины саксаула, а также морфо-физиологическое своеобразие саксаула как древесной породы [Васьков, 1978а, б].
Гигротермическим режимом древесины обусловлена такая особенность заселения саксаула ксилофагами, как предпочтение ими древесины корне­вых и прикорневых частей растения, которые характеризуются более ста­бильными температурами по сравнению с надземными частями ствола. Как показали наши исследования, весной суточная амплитуда колебаний температуры дреьесины ствола может достигать 27—28°, в то время как в корне она не превышает 2—3°. Ветви и ствол саксаула, как правило, бывают заселены лишь кроновой саксауловой златкой. Личинки других разрушителей древесины развиваются в корне или в утолщенной шейке корня. В тех случаях, когда личиночные ходы заходят в надземную часть ствола, они располагаются главным образом в его центральной, ядровой части. Кроновая златка также предпочитает ядровую часть древесины, заходя в заболонь только в случаях повышенной плотности поселения. Это довольно важный момент во взаимодействии саксаула и его стволовых вредителей, так как повреждение заболони приводит к появлению сухо- бочин, а в дальнейшем и к полному отмиранию ветви или части кроны. В свою очередь с гибелью физиологического аппарата нарушается гигро­термический режим ствола, что в условиях аридного климата приводит к быстрому и практически полному иссушению древесины, сопровождаю­щемуся сильным температурным воздействием на нее. Личинки златки, оставшиеся в этом случае в древесине, прекращают свое развитие и вскоре гибнут, т.е. налицо обратная связь, столь характерная для процессов регу­ляции численности насекомых. Для кроновой златки этот механизм регу­ляции численности является, по-видимому, основным, так как, во-первых. Действие этого механизма опережает возможное влияние внутривидовой конкуренции, а межвидовая отсутствует. И, во-вторых, по нашим наблю­дениям энтомофаги играют здесь малозаметную роль.
Заболонь, как уже говорилось, занимает важное место в системе термо­регуляции ствола и вредителями не заселяется. Однако, помимо неблаго­приятного температурного режима, одним из возможных факторов, опре­деляющих отсутствие ксилофагов в заболони, может быть пищевая непол­ноценность ее древесины. Химический анализ показал, что наиболее сущест­венное отличие древесины заболони от древесины заселяемых частей сак­саула заключается в количестве веществ, экстрагируемых органическими растворителями (Васьков, 1978а). В заболони их в 2—3 раза меньше, и если учесть, что в состав этой группы веществ могут входить некоторые жирные кислоты, необходимые насекомым для синтеза жиров [Тыщенко, 1976], то вполне возможно, что отсутствие или недостаток их в заболони могут лимитировать развитие здесь личинок ксилофагов.
Известная устойчивость саксаула к деятельности разрушителей древеси­ны в стволе может объясняться тем, что наносимые ими повреждения мало затрагивают живые ткани заболони ствола. Вредители древесины надзем­ных частей саксаула, развиваясь преимущественно в центральных, утратив­ших физиологическую активность частях ствола, имеют практически сво­бодный доступ к ядру даже в момент заселения дерева. Этому способствует наличие дупел, незарастающих проростей, а также характерных для саксау- 92
ла полостей в развилках ветвей, где скапливается опад и задерживается влага, и которые являются наиболее вероятным местом проникновения стволовых гнилей. Отсюда же, как правило, начинаются ходы кроновой златки, минующей таким образом заболонь ствола.
Для ксилофагов, повреждающих корень и шейку корня, тоже характер­но заселение живых растений. В случае же гибели саксаула корень перестает выполнять свои водопроводящие функции, древесина его быстро теряет влажность, меняется качественно, и хотя личинки, оставшиеся в таком кор­не, не погибают и успевают закончить свое развитие, в дальнейшем у от ко­рень заселяют уже другие виды беспозвоночных, которых по всем данным трудно отнести к вредителям саксаула.
В целом следует отметить высокую устойчивость саксаула к поврежде­ниям корня. В основе этой устойчивости лежит "пластичность" его корне­вой системы. Составляя по некоторым данным до 90% от общей биомассы растения, корневая система саксаула даже в случае гибели главного корня сохраняет свою жизнеспособность за счет быстрого развития одного из придаточных корней. Поэтому чаще причиной гибели саксаула (при силь­ном повреждении ксилофагами его корня) является не усыхание, а вет­ровал.
Внешние признаки какого-либо ослабления, заболевания или даже за­селения дерева ксилофагами выражены у саксаула очень слабо. Древесина, поврежденная грибами, довольно долго сохраняет свою структуру и внеш­не мало отличается от здоровой. В результате этого сложилось мнение, что стволовые вредители способны нападать на совершенно здоровые де­ревья и являются поэтому чуть ли не главной причиной гибели саксаула. Однако наши исследования показали, что, во-первых, гибель саксаула ни­когда не является условием, необходимым для развития его стволовых вредителей. И, во-вторых, наиболее благоприятные условия для распро­странения ксилофагов складываются в уже ослабленных саксаульниках. Причины такого первичного ослабления могут быть самыми различными, начиная с неблагоприятных условий местопроизрастания и перестойности некоторых саксаульников и кончая несовершенством организации и тех­нологии заготовки древесины саксаула и бессистемным выпасом скота.
В этих условиях при необходимости проведения мероприятий по огра­ничению численности стволовых вредителей саксаула предпочтение следует отдавать профилактическим мероприятиям, так как истребительные меры борьбы будут малоэффективны из-за скрытого образа жизни вредителей, растянутости их лёта и рассмотренной выше специфики взаимоотношений саксаула с его ксилофагами.
ЛИТЕРАТУРА
Васьков Е.Л. О пищевых потребностях насекомых—ксилофагов, развиваю­щихся на черном саксауле (Haloxylon aphyllum Minkw.). — Биол. науки, 1978а. Рукопись дел. в ВИНИТИ 04.09.78, № 2967-78 Деп.
Васьков Е.Л. Характер заселения ствола черного саксаула ксилофагами. — Пробл. освоения пустынь, 19786, № 6, с. 79-82.
Каплин В.Г. Комплексы членистоногих животных (Arthropoda; Insecta, Isopo- da), обитающих в древесине саксау­лов в Восточных Каракумах. — Эн-
томол. обозрение, 1979, 58, № 1, с. 24-38.
Костин И.А. Жуки дендрофаги Казахста­на. Алма-Ата: Наука, 1973.
Нурмуратов Т. Насекомые-вредители саксаула: Автореф. дис... канд. биол. наук. Алма-Ата. 1971.
Парфентьев В.Я. Вредители саксаула в Южном Прибалхашье. — Труды НИИ защиты растений. Уральск, 1958, №4, с. 12Э-141.
Тыщенко В.П. Основы физиологии насе­комых. Л.: Изд-во ЛГУ, 1976. Ч. 1.
93