Xiv bob qon yaratuvchi va immun-himoya a’zolari


Download 1.73 Mb.
bet2/2
Sana16.01.2020
Hajmi1.73 Mb.
#94560
1   2
QON YARATUVCHI VA IMMUN-HIMOYA A’ZOLARI
Bog'liq
Frensis Bekon - Vikipediya, 10 UZB KONSPEKT 34-m tayyor(1), faoliyat va uning turlari, Fizika nazariy 3, 1, 1, 2 5233411048811267940, DINSHUNOSLIK, BIRINCHI TEZ YORDAM, DINSHUNOSLIK, Sinf rahbari, Check Your English Vocabulary for Medicine, Earth-core-and-rocks-min, Kares

LIMFA TUGUNLARI
Limfa tugunlari (noduli limphatici) periferik qon yaratuvchi va immun-himoya a’zolaridan biridir. Garchand har bir tugun unchalik katta bo’lmasa-da, lekin ularning son jihatdan ko’pligi qon yaratilishi va immunitet jarayonlarida yuqori o’rinlardan birini egallaydi. Ularning umumiy og’irligi taxminan 1,5–2 kg gacha yetishi mumkin. Limfa tugunlari limfa tomirlari bo’ylab joylashib quyidagi vazifalarni bajaradi:

1. Limfa tugunlarida T-va B-limfotsitlarning ko’payishi va ularning antigenga mos ravishda ixtisoslanishi kuzatiladi. T- va B-limfotsitlarning o’zaro hamda mikromuhit hujayralari bilan muloqotda bo’lishi ma’lum antigenlarga qarshi spetsifik antitelolar ishlab chiqarishga olib keladi.

2. Tugunlar oqib o’tayotgan to’qima suyuqligini yoki limfani barcha yot antigenlardan tozalaydi. Tugunning bu vazifasiga o’ziga xos biologic filtr sifatida qarash mumkin.

3. Tugunlar to’qima suyuqligi uchun o’ziga xos yig’uvchi a’zo yoki depo bo’lib hisoblanadi. Shuningdek, limfa tugunlarida qon orqali kelgan monotsitlarning makrofaglarga va interdigitirlovchi hujayralarga aylanishi ro’y beradi.



Taraqqiyoti. Limfa tugunlari yaxshigina rivojlangan limfa tomirlari yo’llarida paydo bo’la boshlaydi. Dastlabki limfa tugunlari homila taraqqiyotining uchinchi oyida paydo bo’ladi. Limfa tugunlarini ularning shakllanish xususiyatiga ko’ra 2 gruppaga bo`lish mumkin: 1) birinchi gruppa limfa qopchalari asosida taraqqiy qiladi: 2) ikkinchi gruppa periferik limfa tomirlari chigallari o’rnida rivojlanadi. Har ikkala holatda ham limfa tugunlarining taraqqiyoti bir xilda ko’payuvchi mezenxima hujayralari to’plamlaridan boshlanadi. Limfa tomirlari bo’lajak limfa tugunining negizini tashkil etadi. Tugun kurtagining atrofida joylashgan mezenxima hujayralaridan tugunni o’rab turuvchi kapsula va uning ichkariga kiruvchi to’sinlari hosil bo’ladi. Kurtakning chekkalarida mezenxima hujayralari birlashib qirg’oq sinusini hosil qiladi. Qirg’oq sinusidan ichkariga qarab yo’nalgan va o’zaro birlashuvchi oraliq sinuslar hosil bo’ladi. Shu vaqtning o’zida tugun kurtagining mezenxima hujayralari retikulyar hujayralarga aylanadi.

142- rasm. Limfa tuguni (sxema).

1 – kapsula; 2 – trabekula; 3 – limfoid follikul; 4 – mag’iz tasmalar; 5 – kapsula osti sinusi; 6 – oraliq sinus; 7 – markaziy sinus; 8 – qon tomirlar.

Retikulyar hujayralar retikulin tolalar bilan birgalikda bo’lg’usi limfa tugunining to’rsimon tuzilishiga ega bo’lgan asosini yoki stromasini tashkil etadi. To’rsimon stromaning bo’shliqlari to’rtinchi oydan limfotsitlar bilan to’la boshlaydi. B-limfotsitlar dastlab tugunning markazida (bo’lg’usi mag’iz moddasida), so’ngra esa chekka qismida (bo’lg’usi po’stloq moddasida) paydo bo’ladi. T- limfotsitlar esa po’stloq va mag’iz moddalar orasidagi chegara zonada joylashadi. Bu davrga kelib tugun kurtagida mikromuhit yaratuvchi makrofaglar, interdigitirlovchi va dendritli hujayralar ham hosil bo’ladi. Embrion taraqqiyotining oltinchi oyiga kelib limfa tugunlari qon yaratuvchi va immun-himoya a’zolari sifatida shakllanadi.

Tuzilishi. Limfa tuguni loviyasimon shaklga ega bo’lib, kattaligi 0,3–1 dm atrofida bo’ladi. Uning qavariq yuzasi orqali olib keluvchi limfatik tomirlar alohida-alohida holda tugun ichiga kiradi. Botiq yuzasi esa tugun darvozasi (hylus noduli lymhatici) deb atalib, bu yerdan arteriya kiradi va vena hamda olib ketuvchi limfatik tomirlar chiqadi. Limfa tuguni sirtidan kollagen tolalarga boy, zich biriktiruvchi to’qimadan iborat kapsula bilan qoplangan (142-rasm). Kapsula tarkibida silliq mushak hujayralarining tutamlari ham uchraydi. Ular ayniqsa kapsulaning darvoza sohasida ko’p miqdorda bo’ladi. Kapsuladan tugunning ichiga o’zaro anastomozlar hosil qiluvchi to’siklar yoki trabekulalar kiradi. Trabekulalar kapsula bilan birlikda tugunning biriktiruvchi to’qimali negizini tashkil etsa, limfa tugunining asosini (stromasini) retikulyar to’qima tashkil etadi. Bu to’qima o’simtalarga ega yulduzsimon retikulyar hujayralardan va ular bilan chambarchas bog’langan retikulyar tolalardan tuzilgan. Ular hosil qilgan to’r bo’shliqlarida T-, B- limfotsitlar va mikromuhit hujayralari joylashadi.

Tugunning darvoza sohasidan o’tadigan kesmasida to’qroq bo’yalgan, chekka joylashgan po’stloq (cortex) va ochroq bo’yalgan markaziy mag’iz (medulla) moddalarni ajratish mumkin. Po’stloq modda asosan yumaloq va oval tuzilmalardan – limfoid follikulalardan iboratdir. Mag’iz modda esa mag`iz tasmalari va ular orasida joylashgan sinuslardan tashkil topgan. Po’stloq va mag’iz moddalar chegarasida limfotsitlar tarqoq holda yotadigan oraliq yoki po’stloq oldi zona (paracortex) farqlanadi. Asosan T-limfotsitlar joylashishi tufayli bu soha timusga tobe yoki T-zona deb ataladi.

Po’stloq modda. Limfoid follikullar po’stloq moddaning asosiy qismini tashkil etadi. Ular diametric 0,5–1 mm atrofidagi yumaloq yoki oval tuzilmalardir. Bu tuzilmalarning asosini reticular to’qima tashkil etib, uning to’rlarida limfotsitlar va mikromuhit hujayralari joylashgandir. Har bir follikulda uning tashqi (qoplovchi), o’rta (oraliq) va markaziy qismlari farqlanadi. Tashqi va oraliq qismlarda asosan mayda va o’rta limfotsitlar joylashadi. Follikulning markaziy qismi ochroq bo’yalib, germinativ yoki ko’payish markazlari (centrum germinale) nomi bilan yoritiladi (143-rasm). Bu sohaning turli antigenlar ta’siri ostida o’zgarishi uning reaktiv markaz ham deb atalishiga sababdir. Ko’payish markazida mitotik bo’linish qobiliyatiga ega bo’lgan limfoblastlar va prolimfoblastlar hamda oz miqdorda mayda limfotsitlar uchraydi.



143- rasm. Limfa tugunining po`stloq moddasi

Gematoksilin-eozin bilan bo`yalgan. Ob. 1,0. ok. 10.

1 – kapsula; 2 – trabekula; 3 – limfoid follikula; a) ko`payish markazi; 4 – chekka (qirg`oq) sinus; 5 – oraliq sinus.
Ulardan tashqari, ko’payish markazida ko’p miqdorda makrofaglar va follikulning dendritli hujayralari ham joylashadi. Follikullar tarkibiga asosan B-limfotsitlar va ularning hosilasi hisoblangan plazmatik hujayralar kiradi. Shu tufayli follikullar suyak ko’migiga tobe yoki B-zonaga kiritiladi. Ko’payish markazining kattaligi organizmning turli holatlariga qarab o’zgarishi mumkin. Organizmga antigenlar tushganda ko’payish markazi kengayib, unda juda ko’p miqdorda mitoz yo’li bilan bo’linadigan hujayralar kuzatiladi. Aksincha, organizmning nisbatan tinch holatida ko’payish markazlari kichrayib, unda yakka bo’linayotgan limfoblastlar va ozgina makrofaglarni ko’rish mumkin.

Po’stloq va mag’iz moddalar chegarasida joylashgan oraliq zonada T-limfotsitlar joylashadi. Po’stloq oldi zonada (parakorteks) T-limfotsitlar uchun maxsus mikromuhit yaratuvchi interdigitirlovchi hujayralar uchraydi. Ular T-limfotsitlarning ko’payishi va ishchi (yoki effektor) hujayralarga differensiallanishini ta’minlaydi. Parakorteksning muhim xususiyatlaridan yana biri unda ko’p miqdorda postkapillar venulalarning bo’lishidir. Bu venulalar baland, deyarli silindrsimon endoteliy hujayralari borligi bilan ajralib turadi. Bu endoteliy orasidagi yoriqlar orqali T- va B-limfotsitlarning tugun ichiga kiritishi va undan chiqishi kuzatiladi.

Mag’iz modda. Follikullardan va po’stloq oldi zonadan tugunning mag’iz moddasiga qarab mag’iz tasmalar (chordae medullariae) yo’naladi. Bu tasmalar retikulyar to’qima to’rlari orasida yotgan B-limfotsitlar, plazmatik hujayralar va makrofaglardan tashkil topgan bo’ladi. Ularning orasida B-limfotsitlar uchun mikromuhit yaratuvchi dendritli hujayralar ham uchraydi. Mag’iz tasmalarda asosan B-limfotsitlar va ulardan hosil bo’lgan plazmotsitlar bo’lishi tufayli tasmalar suyak ko’migiga tobe yoki B-zona deb hisoblanadi. Tasmalar o’zaro bir-biri bilan anastomozlar hosil qiladi. Tasmalar ichidan endoteliy hujayralari orasida yoriqlari bo’lgan qon kapillyarlari o’tadi. Sirtidan esa tasmalar yassilashgan, endoteliy hujayralariga o’xshab ketuvchi retikulyar hujayralar bilan qoplangan bo’lib, ular limfa suyuqligi oquvchi sinuslarning devorini hosil qiladi. Mag’iz moddada tasmalar tashqi tarafdan sinuslar bilan o’ralgan holda yotadi.

Tugundagi limfa harakati. Tugunga limfa olib keluvchi tomirlar tugunning qabariq tomonidan kirib, u dastlab chekka yoki kapsula osti sinuslariga (sinus subcapsularis) quyiladi. Bu sinuslar tugun kapsulasi va follikullar orasida joylashgan bo’ladi. Ularning tashqi devorini hosil qiluvchi endoteliy hujayralari bazal membranada yotib, tuzilishi jihatdan limfa tomirlarining endoteliy hujayralaridan deyarli farqlanmaydi. Sinuslarning follikullarni qoplab turuvchi ichki devorida esa endoteliyga o’xshash yassilashgan retikulyar hujayralar bo’lib, ularning orasida yoriqlar ko’rinadi, lekin bazal membrana bu yerda bo’lmaydi. Endoteliy hujayralari orasidagi yoriqlar orqali tugunda hosil bo’lgan yangi limfotsitlar limfaga tushishi yoki aksincha, limfa suyuqligidan tugunga o’tishi mumkin. Limfa chekka sinuslardan oraliq cinuslarga yoki follikullar va trabekulalar orasida joylashgan sinuslarga (sinus corticalis perinodularis) o’tadi. Ulardan limfa suyuqligi mag’iz moddaga o’tib, bu yerdagi mag’iz tasmalar va trabekulalar orasidagi mag’iz sinuslarga (sinus medullaris) quyiladi. Shuni ta’kidlash kerakki, oraliq va mag’iz sinuslarning devoir yuqorida ko’rsatib o’tilgan chekka sinuslarning ichki devoriga aynan o’xshash tuzilishga ega bo’ladi. Ularda ham endoteliy hujayralari orasida yoriqlar bo’lib, endoteliy hujayralari orasida makrofaglar uchraydi. Mag’iz sinuslaridan limfa suyuqligi darvoza sohasida joylashgan markaziy sinusga (sinus centralis) yig’iladi va tugunning darvozasidan olib ketuvchi limfa tomiri orqali chiqib ketadi.

Tugundan o’tish davomida limfa suyuqligi yot antigenlardan tozalanadi, yangi limfotsitlar va antitelolar bilan boyyitiladi. Limfa tugunlarining o’zida yot zarrachalar va o’sma hujayralarini tutib qolish xususiyati ularni turli kasalliklarda o’zgarishga olib keladi.

Qon aylanishi. Arteriya tugun darvozasi orqali kirib, asosan, ikki qismga tarmoqlanadi. Birinchi qismi kapsula va trabekulalar tomon yo’nalsa, ikkinchisi po’stloq va mag’iz moddalarda kapillyarlar to’rini hosil qiladi. Bu to’rdan postkapillyar venulalar boshlanib, ular venalarga yig’iladi va tugun darvozasidan vena shaklida chiqib ketadi. Sog’lom organizmda qon hech qachon sinuslarda uchramaydi. Faqat ba’zi kasalliklarda sinuslar ichida ko’p miqdorda eritrotsitlar va granulotsitlar uchrashi mumkin. Limfa tugunlarining bu hildagi o’zgarishini odamda va sutemizuvchilarda uchrab turadigan gemolimfatik tugunlardan farq qilish muhim amaliy ahamiyatga ega.


GEMOLIMFATIK TUGUNLAR

Ular odamda juda kam uchrab, asosan qorin aortasi va buyrak arteriyalari atrofidagi yog` to`qimasida joylashishi mumkin. Ular oddiy limfa tugunlaridan quyidagi xususiyatlari bilan farqlanadi.

1. Ular mayda bo`lib, o`lchamlari 0,1 – 0,3 sm dan oshmaydi.

2. Ularda follikullar va mag`iz tasmalari yaxshi rivojlanmagan bo`ladi.

3. Sinuslar, ayniqsa, mag`iz sinuslari keng bo`lib, o`zida ko`p miqdorda eritrotsitlarni va granulotsitlarni tutadi. Embrionda va yangi tug`ilgan chaqaloqda gemolimfatik tugunlarda qonning takomil etuvchi yosh hujayralarini (promiyelotsitlar, miyelotsitlar, normotsitlarni) ko`rish mumkin.

Gemolimfatik tugunlarni ba’zan odamlar va sutemizuvchilarda uchraydigan qo`shimcha mayda taloqlardan ham farq qilish muhimdir:

1. Gemolimfatik tugunlarda albatta olib keluvchi limfatik tomirlar bo`lib, qo`shimcha taloqlarda esa ular yo`qdir.

2. Qo`shimcha taloqlarda uchraydigan maxsus tuzilmalar (follikullar tarkibidagi markaziy arteriyalar, yirik venoz sinuslar) gemolimfatik tugunlarda bo`lmaydi.



Tugunlarning innervatsiyasi. Limfatik tugunlar retseptor va effektor nerv oxirlariga boydir. Tugunga darvoza sohasidan mag`izli va mag`izsiz nerv tolalari kiradi. Ular tugun kapsulasida, trabekulalarda, po`stloq va mag`iz moddalarida retseptor nerv oxirlarini hosil qiladi. Tugundagi effektor nerv oxirlari ikki turli, ya’ni adrenergik va xolinergik bo`ladi.

Limfa tugunlari organizmning ulg`ayishi bilan bog`liq holda o`zgaradi. Bu o`zgarish organizmga tushadigan antigenlar bilan chambarchas bog`liqdir. Agar yangi tug`ilgan chaqaloq mikroblardan butunlay holi bo`lgan muhitda saqlansa (gnotobiontlar), undagi limfa tugunlari oxirigacha taraqqiy etmaydi. Follikullar va ularning ko`payishi markazlari rivojlanmay qoladi. Organizmning tashqi muhit antigenlari bilan uchrashuvi limfa tugunlarini yosh organizmda tez voyaga yetkazuvchi asosiy omillardan biri bo`lib hisoblanadi. Qarilik paytiga kelib, limfa tugunlarining faoliyati susayadi. Ularda limfotsitlar va mikromuhit hujayralarining miqdori kamayib biriktiruvchi to`qimaning yo`g`onlashishi va yog` hujayralarining ko`payishi kuzatiladi.



TALOQ (SPLEN, LIEN)

Taloq immun-himoya sistemasining periferik a’zosi bo`lib, organizmda bir qancha muhim vazifalarni o`taydi.

1. Qon yaratuvchi va himoya vazifasi. Taloqda T- va V-limfotsitlarning ko`payishi hamda ularning mikromuhit hujayralari bilan hamkorlikdagi faoliyati kuzatiladi. Shu tufayli taloq hujayraviy va gumoral immunitetda aktiv ishtirok etadi. Bundan tashqari, taloqda yot zarrachalar ushlanib qolib, makrofaglar tomonidan yemiriladi. Embrion taraqqiyoti davomida taloqda granulotsitlar, eritrotsitlar va qon plastinkalari ham hosil bo`ladi. Ammo bu jarayon homila tug`ilishi paytiga kelib yo`qolib ketadi.

2. Taloqda yashash muddatini o`tagan eritrotsitlar va qon plastinkalari yemiriladi. Halok bo`lgan eritrotsitlar makrofaglar tomonidan yutilib, ulardagi gemoglobin parchalanadi. Natijada, o`zida temir saqlovchi transferrin va bilirubin moddalari hosil bo`ladi. Bilirubin qon orqali jigarga borib, u yerda o`t tarkibiga qo`shiladi. Transferrin esa suyak ko`migiga kelib, yangi hosil bo`layotgan eritrotsitlarda gemoglobin sintezi uchun ishlatiladi. Taloqning eritrotsitlarni yemirish xususiyati uni eritrotsitlar «mozori» deyilishiga sabab bo`lgan.

3. Taloqda bir qancha biologik aktiv moddalar ishlanib, ular qizil suyak ko`migida kechadigan eritropoez va trombotsitopoez jarayonlarini boshqarib turadi. Taloqning bu faoliyati juda kuchayib ketsa, qonda eritrotsitlar va trombotsitlar miqdori kamayib ketadi.

4. Taloqda ma’lum miqdorda qon zapasi saqlanib turadi va zarur bo`lganda qon aylanish doirasiga chiqariladi. Shu tufayli taloqni qon deposi ham deyish rasm bo`lgan.

Shunday qilib, taloq faol immun-himoya a’zosigina bo`lib qolmay, balki bir qancha boshqa vazifalarni ham bajaradi. Taloq olib tashlanganda (splenektomiya) organizmning himoya qobiliyati susayadi. Oxirgi yillarda turli xil kasalliklarda (zaharlanish, infeksiyalar) qonni hayvondan olingan taloq orqali o`tkazib tozalash (splenosorbsiya) usuli keng qo`llanilmoqda. Bu taloqning muhim ahamiyatini yanada bir bor tasdiqlaydi.

Taraqqiyoti. Taloq kurtagi dastavval embrion taraqqiyotining 5–6- haftasida paydo bo`ladi. U rivojlanayotgan katta charvi ichidagi mezenxima hujayralarining zich to`plamidan hosil bo`la boshlaydi. Taloqning qon tomirlar sistemasi avvalroq differensiallashadi. So`ngra tomirlar orasida joylashgan retikulyar hujayralar hosil bo`ladi. Ularning orasida qonning o`zak hujayralari joylashadi. 7-8- haftalarga borib taloqda makrofaglar, 11–12-haftalarda esa B-limfotsitlar paydo bo`ladi. Embrion taraqqiyotining 5-oyigacha taloqda granulotsitopoez, eritropoez va trombotsitopoez jarayonlari faol kechadi. So`ngra bu jarayonlar asta-sekin susayadi, limfotsitopoez esa, aksincha, kuchayadi.

Embrion taraqqiyotining 3–5-oylarida arteriyalar atrofida dastavval T-limfotsitlar to`planadi (T-zona yoki periarterial zona). So`ngra bu yerda B-limfotsitlar ham to’planib, taloqning oq pulpasi hosil bo`ladi. Ular orasidagi retikulyar to`qima yirik sinusoid qon tomirlar bilan birgalikda qizil pulpani tashkil etadi.

Tuzilishi. Taloq toq a’zosi, shakli cho’ziq, qonga to’lib turishi tufayli to’q qizil rangli bo’ladi. U sirtdan seroz parda va zich fibroz kapsula bilan o’ralgan. Kapsuladan a’zo ichiga yo’g’on to’siqlar trabekulalar o’sib kiradi. Sekin-asta ingichkalashib boruvchi bu trabekulalar taloqni unchalik yaxshi ifodalanmagan bo’lakchalarga bo’ladi. Kapsula va trabekulalar ko’p miqdorda kollagen va elastik tolalar tutuvchi zich biriktiruvchi to’qimadan tuzilgan. Kapsulada ayrim silliq mushak hujayralari bo’ladi. Taloqda qon tomirlar kiradigan joyda kapsula qalinlashib va ichkariga buralib, bu a’zoning darvozasini hosil qiladi.

Taloq trabekulalari orasida parenxima joylashib, unda oq va qizil pulpa farq qilinadi (144-rasm). Taloqning oq va qizil pulpalari asosini retikulin tolalardan iborat retikulyar to’qima tashkil qiladi. A’zoning taxminan 1/5 qismini tashkil etuvchi oq pulpa (pulpa lienis alba) limfatik follikullar (Malpigi tanachalari)dan iborat. Organ kesib ko’rilganda oq pulpa tarqoq joylashgan, och kulrang, yumaloq tanachalar shaklida ko’rinadi. Ularning morfologik tuzilishi limfa tugunlarining po’stloq moddasidagi follikullarga o’xshash, ya’ni ular limfotsitlarning to’plamlaridan iborat follikullar bo’lib, ba’zilarining markaziy qismlari och bo’yalib, ko’payish markazi nomi bilan yoritiladi. Bu yerda yirik limfotsitlar va limfoblastlar joylashib, ularning ko’pchiligi mitoz bo’linishning turli bosqichida bo’ladi. Limfatik follikulning chekka qismida arteriya (arteria lymphonoduli) joylashadi va bu bilan limfa tuguning follikulidan farq qiladi. Oq pulpaning shu ekstsentrik joylashgan, lekin markaziy arteriya deb ataluvchi tomirining atrofi (periarterial zona) taloq limfatik follikulining timusga tobe qismi hisoblanadi va u yerda ko’pgina T-limfotsitlar joylashadi. Bu yerda makrofaglar va T-zonalar uchun xos bo’lgan interdigitirlovchi hujayralar ham bo’ladi.

Taloq limfatik follikulida arteriya atrofidagi T-zonadan tashqari, aytib o’tilgan ko’payish markazi, yopqich zona hamda qirg’oq zonalar ajratiladi. Ko’payish markazi va yopqich (mantiy) zona asosan B-limfotsitlardan, B-limfoblastlardan, plazmotsitlardan, makrofaglardan iborat. Bu zonalar B-zonalar bo’lib, bu yerda B-limfotsitlar uchun mikromuhit hosil qiluvchi follikulyar dendritli hujayralar joylashadi. Qirg’oq zona qizil pulpa bilan chegaradosh bo’lib, unda T- va B-limfotsitlar va yakka makrofaglar uchraydi. Qirg’oq zonani qirg’oq sinusoidal tomirlari o’rab turadi.

Qizil pulpa (pulpa lienis rubra) taloqning asosiy qismini tashkil etib, retikulyar to’qima va unda joylashgan qon hujayralaridan iborat. Qizil pulpa sinusoid tipdagi qon tomirlarga juda boydir. Qizil pulpaning sinusoidlar orasida joylashgan qismi pulpar yoki taloq tasmalari (chordae lienalis) deb ataladi. Bu tasmalarda B-limfotsitlar va ulardan hosil bo’lgan plazmotsitlar uchraydi.

Qizil pulpaning retikulyar stromasida monotsitlardan hosil bo’lgan fagotsitoz qiluvchi hujayralar – makrofaglar (taloqda ular «splenotsitlar» deb yuritiladi) va eritrotsitlar juda ko’p bo’ladi.

Taloqda qon aylanishi. Taloq darvozasidan taloq arteriyasi (a.lienalis) kiradi. Arteriya trabekulalar bo’ylab tarmoqlanadi va bu tarmoqlar trabekula arteriyalari (a.trabecularis) nomini oladi. So’ng trabekula arteriyasi trabekuladan qizil pulpaga o’tadi va bu yerda pulpa arteriyasi (a.pulparis) deb ataladi. Bu arteriyaning tashqi pardasida ko’p miqdorda elastik tolalar bo’lib, ular tomirlarning cho’zilishi yoki qisqarishini ta’minlaydi. Arteriya limfatik follikulga kirish oldidan T-, B-limfotsitlar va plazmotsitlardan iborat limfatik qin bilan o’raladi. Bu qinlarni oq pulpaning o’simtasi deb hisoblash mumkin. Arteriya limfatik follikulning chekka qismidan o’tadi va markaziy arteriya (a.centralis) yoki follikul arteriyasi (a. limphonoduli) deb ataladi. Follikuldan chiqqanidan so’ng markaziy arteriya o’zaro anastomoz hosil qilgan bir necha tarmoqchalarga bo’linadi. Bular popuksimon yoki barmoqsimon arteriolalar (arteriola penicillaris) deyiladi. Popuksimon arteriolalarning distal qismlari yo’g’onlashib, ellipssimon yoki gilzali arteriolalar (arteriola ellipsoida) nomini oladi. Bu arteriolalar endoteliysida qisqaruv xususiyatiga ega bo’lgan ipchalar, devorida esa reticulyar tolalar va mushak hujayralaridan iborat mufta joylashgan. Bu muftalar vena sinuslariga qon oqib borishini boshqarishda o’ziga xos sfinkter vazifasini bajaradi. Kapillyarlarning venalarga o’tishi ochiq va yopiq qon aylanish yo’llari orqali bo’ladi. Ochiq qon aylanishda kapillyarlar bevosita pulpaning retikulyar to’qimasiga ochiladi. Yopiq qon aylanishda esa kapillyarlar bevosita vena sinuslariga quyilib, vena sinuslaridan taloq vena sistemasi boshlanadi.

Taloqda ko`proq yopiq qon aylanishi kuzatilib, bunda qonning tez oqishi ro`y beradi. Ochiq qon aylanishida esa qonning sekin oqishi qon hujayralarining makrofaglar bilan bo`lgan kontaktini ta’minlaydi.

Vena sinuslari o`ziga xos tuzilishga ega; ularning diametri qon bilan to`lishiga qarab 20 mkm gacha bo`ladi. Sinus devori uzunchoq hujayralar bilan qoplangan va bular orasida hujayralararo yoriqlar yoki teshiklar bo`ladi; bu teshiklar orqali muayyan sharoitlarda eritrotsitlar o`tishi mumkin. Sinuslar endoteliysi atrofidagi retikulyar to`qima bilan chambarchas bog`langan bo`lib, endoteliy hujayralari sirtdan halqa shaklidagi retikulin tolalari bilan o`ralgan.

Vena sinuslaridan qon trabekula venalariga o`tadi; bu venalar mushaksiz tipdagi venalardir. Ularning devori trabekulaning biriktiruvchi to`qimasiga mahkam yopishgan endoteliy hujayralari qavatidan iborat, xolos. Trabekula venalari esa o`zaro qo`shilib, taloq venasini hosil qiladi. Taloq venasi organning darvozasi sohasida tashqariga chiqadi.


IMMUNITET JARAYONLARINING MORFOLOGIK ASOSLARI

Keyingi 15–20 yil ichida immunologiya fani jadal taraqqiy etdi. Faoliyati bo`yicha bir-biridan keskin farq qiluvchi T- va B- limfotsitlarning topilishi, immun-himoya jarayonlarida mikromuhit hujayralarining salmoqli roli borligining aniqlanishi hamda bu jarayonlarni boshqarishda ishtirok etuvchi moddalarning ochilishi immunitet to`g`risidagi tushunchalarni tubdan o`zgartirdi. Klassik immunologiyaning asoschilari bo`lib Lui Paster va I. I. Mechnikovlar hisoblanadi. Bundan 30–40 yil avval klassik immunologiya organizmni faqat har xil yuqumli kasalliklarni keltirib chiqaruvchi mikroblar va viruslardan himoya qilish mexanizmlarini o`rganish bilan cheklandi. Boshqacha qilib aytganda, immunologiya deganda tor doiradagi infeksiya immuniteti tushunib kelindi. Hozirgi zamon immunologiyasi nazariy va amaliy meditsinaning barcha sohalariga taalluqlidir. Bejiz emaski, u hozir turli xil kasalliklarda kuza-tiladigan immunitet yetishmovchiligini (immunodefitsitlarni) aniqlash va davolashda, har xil a’zolarni (yurak, buyrak, jigar va boshqalarni) ko`chirib o`tkazishda (transplantatsiya qilishda) tug`iladigan muammolarni yechishda ham keng qo`llanilmoqda. Immunologiyaning rivojlanishida – akademik P. B. Petrov hamda jumhuriyatimiz vakili professor P. M. Haitov va ularning shogirdlari qo`shgan hissalari juda katta. Immunitet jarayonlarida ishtirok etuvchi hujayralarning kelib chiqishi, tuzilishi, faoliyati hamda o`zaro muloqotda bo`lishini o`rganuvchi fan endilikda o`zida gistologiya va immunologiya elementlarini mujassamlashtirgan bo`lib, uni immunomorfologiya deb atash rasm bo`ldi. Bu fan oldiga qo`yilgan asosiy vazifalardan biri – organizmda kechadigan immun-himoya jarayonlarini ta’minlaydigan tuzilmalarni hujayra, to`qima, a’zolar va yagona sistema sohasida tadqiq qilishdir. Immunomorfologiyaning rivojlanishiga ittifoqimiz olimlari katta hissa qo`shmoqdalar. Bu o`rinda moskvalik olimlar – akademik M. R. Sapinni, professor N. A. Yurinani va Toshkent meditsina institutining gistologiya kafedrasi kollektivini ko`rsatib o`tish mumkin. Masalan, 1987 yili Toshkentda chop etilgan akademik K. A. Zufarov va professor K. R. To`xtayev qalamiga mansub «Immun sistema a’zolari» kitobi immunomorfologiya bo`yicha ilk asarlardan hisoblanadi. Ushbu bo`lim ko`p jihatdan ana shu kitobda berilgan dalillar asosida yozilgan.

Immunitet to`g`risida tushuncha. Immun-himoya reaktsiyalari va immunitet tushunchalari o`zaro almashinuv imkoniyatiga ega sinonimlardir. Immunitet – bu organizmning o`zini barcha genetik jihatdan yot bo`lgan zarrachalar va moddalardan, ya’ni antigenlardan himoya qilish qobiliyatidir. Antigenlar organizmga tashqaridan tushishi (ekzoantigenlar) yoki organizmning o`zida (autoantigenlar) hosil bo`lishi mumkin. Immunitet jarayoni organizmning immun sistemasi, bu sistemaga kiruvchi hujayralar (immunotsitlar), to`qimalar hamda markaziy va periferik a’zolar yordamida amalga oshiriladi. Immun sistema yuqorida ko`rsatilgan markaziy (qizil suyak ko`migi, timus) va periferik (limfatik tugunlar, taloq, ovqat hazm qilish, nafas va siydik chiqaruv yo`llarida joylashgan limfoid follikullar) qismlardan tashkil topgan.

Immun-himoya jarayonlarini amalga oshiradigan asosiy hujayralar T- va B-limfotsitlar hisoblanadi. Ularning ko`payishi, yetilishi hamda faoliyati esa mikromuhit tashkil qiluvchi makrofaglar, interdigitirlovchi va dendritli hujayralar bilan chambarchas bog`liqdir. Timusda bu hujayralar qatoriga uning stromasini hosil qiluvchi retikuloepitelial hujayralar ham kiradi. Bulardan tashqari, organizmda kechadigan himoya reaksiyalarida neytrofil, eozinofil, bazofil leykotsitlarning, to`qima bazofillarining (semiz hujayralarning) hamda fibroblastlarning ahamiyati ham kattadir.

A n t i g e n l a r – murakkab organik moddalar bo`lib, ular organizmda o`ziga qarshi ixtisoslashgan javob reaksiyasi kelib chiqishiga sabab bo`ladi. Mikroblar, viruslar, turli xil parazitlar, yot hujayralar va to`qimalar, ba’zida esa organizmning genetik jihatdan o`zgargan (mutatsiyaga uchragan) hujayralari va hokazolar antigenlik xususiyatiga ega bo`lishi mumkin. Bundan tashqari, yot hujayralar tomonidan ishlab chiqarilgan mahsulotlar hamda sun’iy yo`l bilan sintezlangan yuqori molekulali moddalar ham antigen rolini o`ynashi mumkin.

A n t i t e l o l a r – immunoglobulinlarning u yoki bu sinfiga mansub murakkab oqsillar. Ular organizmda ma’lum antigenlar ta’siri ostida plazmatik hujayralar tomonidan sintezlanadi va shu antigen bilan birikib, uni zararsizlantirish qobiliyatiga ega bo`ladi. Shu tufayli antitelolar immunitet jarayonining ixtisoslashganligini ta’minlovchi asosiy omillardan biri bo`lib hisoblanadi. Hozirgi paytda immunoglobulinlarning 5 sinfi mavjud bo`lib, ular qon oqsillarining taxmiman 1/3 qismini tashkil etadi. Immunoglobulinlardan asosiysi IgG hisoblanadi. Bu sinfga kiruvchi antitelolar organizmni mikroblar, viruslar hamda ular ishlab chiqargan zaharli moddalardan aktiv himoya qiladi. Immunoglobulinlarning IgM sinfiga kiruvchi antitelolar zaharli moddalarni neytrallashda, yot hujayralarni yemirishda va turli xil antigenlarni cho`ktirishda muhim o`rin tutadi. Immunoglobulinlarning IgA sinfiga kiruvchi antitelolar, qondan tashqari, ko`p miqdorda so`lakda, ko`z yoshida, me’da-ichak suyuqliklarida ham uchraydi. Shu tufayli bu antitelolar sekretor antitelolar deb atalib, ular shilliq pardalarni himoya qilishda faol ishtirok etadi. IgE sinfiga kiruvchi antitelolar esa allergik reaksiyalarda qatnashadi. Ularning maxsus antigenlar (allergenlar) bilan hosil qilgan kompleksi to`qima bazofillarining degranulyatsiyasiga va hujayralardan gistamin hamda geparin moddalarining ajralib chiqishiga olib keladi. Nihoyat, immunoglobulinlarning oxirgi sinfi bo`lmish IgD juda kam miqdorda uchraydi. Uning ahamiyati hali to`la aniqlanmagan. Bu immunoglobulin ko`proq embrionda va yangi tug`ilgan chaqaloqlarda uchraydi.

Antiteloning antigen bilan bog`lanishi jarayonida qon plazmasida bo`lgan maxsus oqsillar yoki komplement ham ishtirok etadi. Komplement bu jarayonda keskin aktivlashib, antigenlarning antitelolar tomonidan zararsizlantirishini ta’minlaydi.

Immunitet to`g`risida bir qancha nazariyalar mavjud bo`lib, ulardan hozirgi paytda eng keng tarqalgani F.Bernetning «klonal-seleksion» nazariyasidir. Bu nazariyaga binoan organizmda limfotsitlarning ko`p miqdordagi guruhlari, ya’ni klonlari mavjuddir. Har bir klonga mansub limfotsitlar genetik jihatdan bir xil bo`lib, ma’lum bir yoki bir necha antigenga nisbatan javob reaksiyasini berish qobiliyatiga egadir. Shu tufayli biron-bir aniq antigen limfotsitlarning faqatgina shu antigenga mos keladigan klonigagina ta’sir ko`rsatadi va ularning ko`payishiga hamda aktivlashishiga olib keladi.

Antigenlarni yemirish va zararsizlantirish uslubiga qarab immunitetning ikki xili ajratiladi:

1. G u m o r a l i m m u n i t e t – bunda antigenlarning antitelolar yordamida zararsizlantirilishi asosiy o`rin tutadi. Bu immunitetning ishchi (effektor) hujayralari bo`lib antitelo ishlab chiqaruvchi plazmatik hujayralar yoki plazmotsitlar hisoblanadi. Plazmotsitlar o`z navbatida B-limfotsitlardan hosil bo`ladi. Bu jarayonda T- limfotsitlar va mikromuhit hujayralari ham faol qatnashadi.

2. Hujayraviy immunitet – bunda antigenlar (asosan, yot hujayralar va organizmning o`zida hosil bo`ladigan, genetik mutatsiyaga uchragan o`sma hujayralar) m a x s u s q o t i l (killer – qotil) h u j a y r a l a r tomonidan o`ldiriladi va yemiriladi. Bu immunitet jarayonida effektor hujayralar bo`lib, T- limfotsitlarning bir turi bo`lgan T-killerlar va maxsus «tabiiy killerlar» (TK) hisoblanadi. Bu hujayralarni boshqacha qilib sitotoksik ta’sir ko`rsatuvchi hujayralar deb ham atash mumkin (cytos – hujayra, toxin – zahar, ya’ni hujayrani zaharlovchi degan ma’noni anglatadi).

Organizmga antigen birinchi marta tushganda (birlamchi javob reaksiyasi) shu antigen uchun javobgar limfotsitlar kloniga tegishli hujayralar aktivlashib, blast hujayralarga aylanadi. u blastlar mitoz yo`li bilan ko`payadi va differensiallashadi. Natijada, antigenni «tanib olish» qobiliyatiga ega bo`lgan limfotsitlar miqdori keskin oshadi. Bu limfotsitlar shakllanishi davomida ikki xil hujayralar hosil bo`ladi. Ularning bir turi effektor yoki ishchi limfotsitlar bo`lsa, ikkinchisi esa antigen to`g`risidagi ma’lumotni «eslab qoluvchi» limfotsitlardir. Anti-genga qarshi antitelolar ishlab chiqaruvchi plazmotsitlar hamda sitotoksik ta’sir ko`rsatuvchi aktivlashgan hujayralar effektor hujayralar bo`lib, xizmat qiladi. Antigen organizmga qayta tushganda (ikkilamchi javob reaksiyasi) «eslab qoluvchi» limfotsitlar oldindan «tanish» bo`lgan antigenga nisbatan darhol javob reaksiyasi sodir bo`lishini ta’minlaydi.



Immunitet jarayonida ishtirok etuvchi (immunokompetent) hujayralar.

Bunday hujayralarni asosan ikki turga ajratish mumkin:

1. Limfotsitlar. Ular o`z navbatida ikki xil hujayralarga – T-(timusga tobe) va B- (suyak ko`migiga tobe) limfotsitlarga tafovut qilinadi. Bundan tashqari, immunitetda na T-, na B-limfotsitlarga mansub «tabiiy killerlar» ham ishtirok etadi.

2. Yordamchi hujayralar. Bularga makrofaglar, interdigitlovchi va dendritli hujayralar kiradi. Bu hujayralar immun sistema a’zolarida T- va B-limfotsitlar uchun maxsus mikromuhit yaratish bilan birga, limfotsitlarning antigenlarni zararsizlantirish jarayonida ham faol ishtirok etadi. Immunitetning yordamchi hujayralari qatoriga retikulyar hujayralarni, eozinofil va bazofil leykotsitlarni, to`qima bazofillarini va hokazolarni ham kiritish mumkin.

T- va B-limfotsitlarning ko`payishi va differensiallashishi antigenga bog`liq yoki bog`liq bo`lmagan holda kechishi mumkin.

Antigenga bog`liq bo`lmagan ko`payish va shakllanish jarayoni immun sistemaning markaziy organlarida (timusda va qizil suyak ko`migida) amalga oshadi. Bu a’zolarda T- va B-limfotsitlar mikromuhit hujayralari ta’sirida yetiladi. Antigenga bog`liq jarayonlar esa periferik immun-himoya a’zolarida sodir bo`ladi. Organizmga antigen turli yo`llar bilan tushishi mumkin. Antigen uchun eng asosiy «darvozalar» ovqat hazm qilish, nafas olish, siydik chiqaruv yo`llari va boshqa a’zolarning shilliq pardalari hisoblanadi.

T- limfotsitlar hujayraviy immunitetning asosiy tuzilmalaridir. Bundan tashqari, ular gumoral immunitetda ham faol ishtirok etadi va umumiy immun-himoya reaksiyalarini boshqarishda muhim o`rin tutadi. Hozirgi paytda T-limfotsitlarni bajaradigan vazifasiga qarab quyidagi asosiy turlari (subpopulyatsiyalari) farq qilinadi:

a) T- killerlar, ya’ni qotil limfotsitlar. Ular yot hujayralarga ta’sir etib, ularni o`ldirish va yemirishda ishtirok etadi.

b) T-xelperlar (helper – yordamchi) – gumoral va hujayraviy immunitetda yordamchi vazifani o`taydi. Ular antigenni tanib olib, B- limfotsitlarni shu antigenga qarshi antitelolar ishlab chiqaruvchi plazmotsitlarga aylantirishga yordam beradi.

v) T-supressorlar (supressor – pasaytiruvchi) B-limfotsitlarning plazmotsitlarga aylanish jarayonini susaytiradi va shu tufayli antitelo hosil bo`lishini boshqarishda ishtirok etadi.

g) T-amplifayerlar (amplifier – kuchaytiruvchi) o`z navbatida T-killerlar va T-xelperlarning faoliyatini kuchaytiradi.

d) T-differensiallovchilar (differentiator – belgilovchi) qonning o`zak hujayralariga ta’sir ko`rsatib, ularning ma’lum bir yo`nalishda ko`payishini hamda shakllanishini boshqaradi.

Bundan tashqari, T- limfotsitlar orasida «eslab qoluvchi», ya’ni antigen to`g`risidagi ma’lumotni eslab qoluvchi hujayralar ham borligi aniqlangan. T-limfotsitlar barcha limfotsitlarning taxminan 60-65 foizini tashkil etib, ularning yashash muddati bir necha oylab va yillab bo`lishi mumkin. Ularni tuzilishi jihatidan B- limfotsitlardan ajratish qiyin. T- limfotsitlarda lizosomalar ko`proq bo`lishi va donador endoplazmatik to`r kanalchalarining kamroqligi qayd etilgan. Yana T- limfotsitlar sitoplazmasida ba’zi bir fermentlarning (masalan, alfa-naftilatsetatesterazaning) aktivligi yuqori ekanligi ma’lum. T- limfotsitlarning B-limfotsitlardan farq qiluvchi belgisi bo`lib, bularning qobig`ida joylashgan retseptorlari hisoblanadi. T-limfotsitlar yuzasida maxsus Thy-retseptorlar joylashib, ular bu limfotsitlarning barcha turlari uchun xosdir. Ularda antigenlarni «tanib olish» imkoniyatiga ega bo`lgan 1a-retseptorlarning borligi ham tan olinadi.

B- limfotsitlar gumoral immunitet jarayonida qatnashuvchi asosiy hujayralardir. Ularning asosiy vazifasi antitelolar ishlab chiqaruvchi plazmotsitlarni hosil qilish va shu tufayli organizmda gumoral immunitetni ta’minlashdir. B- limfotsitlarda T- limfotsitlarga nisbatan donador endoplazmatik to`rning yaxshiroq rivojlanganligi kuzatiladi. B- limfotsitlarning T-limfotsitlardan asosiy farqi ularning qobig`ida joylashgan retseptorlaridir. B-limfotsitlar yuzasida

immunoglobulinlarga xos tuzilishga ega bo`lgan retseptorlar bo`lib, ular yuza immuno-globulinlar deb ataladi (yuIG). B-limfotsitlar barcha limfotsitlarning 20–25 foizni tashkil qilsa, ulardan 14–17foizni IgM, 6–8 foizni IgG hamda 1–4 foizni IgA, IgE va IgD immunoglobulinlar sinfidan iborat retseptorlar saqlovchi hujayralar hosil qiladi. Shuni ta’kidlab o`tish kerakki, T-limfotsitlar yuzasida ham immunoglobulin retseptorlar topilgan. Biroq bu retseptorlar miqdori jihatidan B-limfotsitlarga nisbatan deyarli 100–1000 marta kam bo`ladi. Immunoglobulin tabiatli retseptorlardan tashqari B- limfotsitlarda ular uchun maxsus bo`lgan HBLA, 1a, Fc-retseptorlar va komplementning C3 qismiga nisbatan retseptorlar ham bo`ladi. Hozirgi paytda B - limfotsitlarning bir necha turlari farq qilinadi. Ulardan B-xelperlarni, B- supressorlarni va «eslab

qoluvchi» B-limfotsitlarni ko`rsatib o`tish mumkin. B- limfotsitlarning yashash muddati ancha qisqa bo`lib, bir necha haftadan oylargacha bo`ladi. Ko`rsatib o`tilgan T-, B- limfotsitlar va ularning subpopulyatsiyalaridan tashqari immunitet jarayoni o`zida na T-, na B- hujayralarga xos belgilarni tutmaydigan «nul» hujayralarning ahamiyati katta. Bu hujayralar barcha limfotsitlarning 5–15 foizni tashkil etadi. Ular asosan sitotoksik ta’sir ko`rsatish qobiliyatiga ega bo`lib, killerlar turkumiga kiradi. Bu hujayralar orasida L (lysis – eritish), K (killer – qotil) va TK (patiga1 killer – tabiiy killer) limfotsitlar ajratiladi. Sitotoksik ta’sir ko`rsatuvchi limfotsitlar (T- killerlar, L, K va TK-limfotsitlar) yot hujayralarni o`ldirish va yemirishda asosiy o`rin tutadigan maxsus moddalarni yoki l i m f o k i n l a r n i ishlab chiqaradi. Limfokinlar yot hujayralarning plazmolemmasiga yemiruvchi ta’sir ko`rsatadi. Natijada, yot hujayralar halok bo`ladi. Ammo limfokinlarning ta’siri faqat shu bilangina chegaralanmaydi. Limfokinlarning boshqa xillari ham mavjud bo`lib, ular limfotsitlarning ko`payishi, shakllanishi va antigenlar to`g`risida ma’lumot olish jarayonlarini boshqarib turadi. Limfotsitlarning ko`payishi, shakllanishi va faoliyati immunitet jarayonlarida ishtirok etuvchi yordamchi hujayralar bilan chambarchas bog`liqdir.



Yordamchi hujayralar. Bu hujayralar T- va B-limfotsitlar uchun qulay mikromuhit yaratishda, ularning ko`payishi va shakllanishini boshqarishda hamda ularga antigen to`g`risidagi ma’lumotni yetkazishda faol qatnashadi. Yordamchi (accessor – ishtirokchi) hujayralarning asosiy vakillaridan biri makrofaglardir. Ular organizmda kechadigan umumiy ixtisoslashgan immun-himoya reaksiyalarining aktiv ishtirokchilari. Makrofaglar kuchli fagotsitoz qilish hamda bir qator biologik aktiv moddalar ishlab chiqarish qobiliyatiga ega («Makrofaglar» bo`limiga q.). Ular antigenni fagotsitoz qilib tayyor holda limfotsitlarga yetkazadi. Makrofaglar tomonidan qayta ishlangan antigenning unga qarshi antitelolar ishlab chiqarish qobiliyati bir necha o`n baravar ortadi. Bu hujayralarning o`ziga xos xususiyatlaridan bo`lib, ularning sitoplazmasida birlamchi va ikkilamchi lizosomalar miqdori ko`pligidir (145-rasm). Makrofaglar bilan bir qatorda immunitet jarayonida aktiv ishtirok etuvchi tuzilmalar bo`lib interdigitlovchi hujayralar hisoblanadi. Bu hujayralar ham makrofaglar singari monotsitlardan hosil bo`ladi. Ular asosan timusda hamda periferik immun-himoya a’zolarining timusga tobe (T) zonalarida joylashadi. Fiziologik sharoitlarda bu hujayralarning fagotsitoz qilish qobiliyati juda past bo`ladi. Ammo organizmga kuchli ta’sir o`tkazilganda bu hujayralar makrofaglar singari aktiv fagotsitlarga aylanadi. Interdigitlovchi hujayralar uzun barmoqsimon o`siqlarga ega bo`lib, ular orqali limfotsitlar bilan kontaktda bo`ladi (146-rasm). Hujayralar sitoplazmasida tarqoq holda joylashgan donador endoplazmatik to`r kanalchalari va mitoxondriyalar uchraydi. Deyarli barcha interdigitirlovchi hujayralar o`z qobig`ida 1a- retseptorlarni saqlaydi. Ammo makrofaglardan farqli ravishda ularda Fc-retseptorlar bo`lmaydi. Timusdan hamda periferik immun-himoya a’zolarining T-zonalaridan tashqari, interdigitlovchi hujayralar terida ham uchraydi. Bu yerda ular Langergans hujayralari nomi bilan yuritiladi.

145-rasm. Makrofag (sxema).



I – yadro; 2 – o`siqlar; 3 – antigenlar; 4 – lizosomalar; 5 – limfotsit (K. R. To`xtayev rasmi).


146- rasm. Interdigitlovchi hujayra (sxema).

1 – yadro; 2 – donachalar; 3 – o`siqlar; 4 – limfotsitlar (Q. R. To`xtayev rasmi).
Interdigitirlovchi hujayralarning faoliyati to`la aniqlanmagan. Ularda Ia va boshqa retseptorlarning borligi bu hujayralarning limfotsitlarga antigen to`g`risidagi ma’lumotni yetkazib berishda ishtirok etishidan dalolat beradi. Bundan tashqari, ular T- limfotsitlarning ko`payishi va differensiallanishini boshqaruvchi moddalar ham ishlab chiqaradi.

Periferik immun-himoya a’zolarining B-zonalarida yordamchi hujayralarning yana bir turi - dendritli hujayralar uchraydi. Ular ko`proq limfatik follikullarda joylashganligi tufayli follikulyar dendritli hujayralar deb ham ataladi (FDH). O’zlarining ko`p sonli o`siqlari yordamida bu hujayralar limfotsitlar va plazmotsitlar bilan kontaktda bo`ladi (147-rasm). Dendritli hujayralarning sitoplazmasida ko`p sonli erkin ribosomalar, oz miqdorda mitoxondriyalar, donador endoplazmatik to`r kanalchalari ko`rinadi. Golji kompleksi atrofida va sitoplazmaning boshqa qismlarida mayda, lizosomalarga o`xshash donachalar uchraydi. Hujayra yadrosi noto`g`ri shaklga ega bo`lib, o`zida yadrocha saqlaydi. Dendritli hujayralarda Fc, C3- retseptorlar hamda 1a-retseptorlar borligi aniqlangan. Bu hujayralarning asosiy vazifasi limfotsitlarga antigenni yetkazib berish hamda limfotsitlarning ko`payishi, shakllanishini boshqarib turishdir. Dendritli hujayralarning fagotsitoz qilish qobiliyati deyarli yo`qdir.



147- rasm. Dendritli hujayra (sxema).

1 – yadro; 2 – o`siqlar; 3 – donachalar; 4 – limfotsitlar: 5 – plazmatik hujayralar; 6 – plazmotsitdan ajralib chiqayotgan sitoplazma bo`lagi (plazmotsitoz) (Q.R.To’xtayev rasmi).


Ularning kelib chiqishi to`g`risida ikki xil fikr mavjud. Birinchi fikrga binoan bu hujayralar makrofaglar singari monotsitlardan hosil bo`ladi deb hisoblanadi. Ikkinchi fikr esa ularning retikulyar hujayralardan kelib chiqishini oldinga suradi.

Immunitet jarayonida eozinofil va bazofil leykotsitlar hamda to`qima bazofillari (semiz hujayralar) ham ishtirok etadi. Bazofil leykotsitlar va to`qima bazofillari ishlab chiqargan gistamin, geparin moddalari T- va B- limfotsitlarning ko`payishi va shakllanishini kuchaytirish xususiyatiga ega. Eozinofil leykotsitlar organizmga ko`p miqdorda antigenlar tushganada ko`payadi va makrofaglarning faoliyatini kuchaytiradi. Shuningdek, immun-himoya jarayonlarining kechishida neytrofil leykotsitlarning ahamiyati ham katta. Ular limfotsitlarning ko`payishi va shakllanishini kuchaytiruvchi moddalar ishlab chiqaradi va antigenlarni aktiv fagotsitoz qiladi.

Shunday qilib, organizmda sodir bo`ladigan immun-himoya jarayonlari to`qimalar va a’zolarda joylashgan turli xil hujayralarning o`zaro birlikda (kooperativ) faoliyat ko`rsatishi tu-fayli amalga oshadi.

Immunitet jarayonlariga tegishli (ya’ni immunokompetent) hujayralarning immun-himoya reaksiyalari davomida o`zaro uzviy bog`lanishi hali to`la o`rganilmagan. Bu to`g`rida bir qancha nazariyalar mavjud bo`lib, ularning orasida P. B. Petrov oldinga surgan nazariya alohida o`rin tutadi. Bu nazariyaga asosan immunitet jarayoni asosiy uch xil hujayralarning o`zaro birlikda faoliyat ko`rsatishi yoki kooperatsiyasi tufayli amalga oshadi (148-rasm). Immunokompetent hujayralar bo`lib T-, B-limfotsitlar va ularning subpopulyatsiyalari hamda yordamchi hujayralar (makrofaglar, interdigitirlovchi va dendritik hujayralar) hisoblanadi. Sxemada ko`rsatilganidek, organizmga tushgan antigen dastavval antigenni «tanib olish» qobiliyatiga ega bo`lgan T- va B-limfotsitlarning retseptorlari bilan bog`lanadi. Shu bilan birga antigen bu limfotsitlarning bir-biri bilan aloqa qilishini ham ta’minlaydi. Antigen T-limfotsitlarning yuzasida bo`lgan retseptorlar bilan bog`liq holda makrofaglarga uzatiladi. Makrofaglar bilan T- limfotsitlarning o`zaro ta’siri natijasida antigenga qarshi sitotoksik T-limfotsitlar hosil bo`ladi. Keyingi bosqichda T- limfotsitlarning retseptorlari bilan bog`langan va makrofaglar tomonidan qayta ishlangan antigen B-limfotsitlarga yetkaziladi. Ammo bu ma’lumotning o`zigina B-limfotsitlarning antitelolar ishlab chiqaruvchi plazmatik hujayralarga aylanishi uchun kifoya qilmaydi. B-limfotsitlarning ko`payishi va plazmotsitlarga shakllanishi uchun shu antigenga xos bo`lgan yana bir signal bo`lishi talab etiladi.