1. Gul to‘g‘risida umumiy tushuncha

---

1-Mavzu: Gulning tuzilshi. Gul qimlari. Gulda jinslarning gallanishi. Androtsiy va 
uning turlari. Ginetsiyning tuzilishi va turlari. 
Reja: 
1. Gul to‘g‘risida umumiy tushuncha. 
2. Gulning kelib chiqishi.
3. Strobilyar nazariya. 
4. Gulqo‘rg‘on. Qatma-qat gullar.
5. Gul ontogenezi. 
6. Androtseyning umumiy ta‘rifi.
7. Changchilarning kelib chiqishi va evolyutsiyasi.
8. Mikrosporogenez.
9. Genetsiyning umumiy ta‘rifi.
10. Genetsey xillari. Urug‘o‘rni. 
Tayanch iboralar: gul, generativ, torus, gomoxlamid, geteroxlamid, gaploxlamid, 
axlamid, strobill.
Foydalanilgan adabiyotlar: 1, 2, 6, 11. 
Gul yopiq urug'li yoki gulli o'simliklarning reproduktiv (lot. Re-yangidan + - 
production - hosil qilish) organi hisoblanadi. Gulli yoki yopiq urug'li o'simliklar 
mezozoy erasining bo'r davrining o‘rtalarida, Osiyo qit‘asining janubiy sharqiy 
qismida joylashgan Angara yerida paydo bo‘lgan va juda tezlik bilan yer yuzining 
hamma qismida tarqalgan. Bu ninabargli (ochiq urug'li) o'simliklarni borgan sari 
yer yuzidan siqib chiqarib, hukmron bo‘lib olgan. Yopiq urug'li o'simliklar boshqa 
o'simliklardan murakkab tuzilgan generativ (lot. general-hosil bo'lish, yaratilish) 
organlari bilan farq qiladi. Yopiq urug'li o'simliklar mevali barglari 
(megosporofillari) ning chetlari bir-biri bilan qo'shilib, bir yoki bir necha tu-
guncha hosil qilinadi. Shu tuguncha ichida bitta yoki bir nechta urug‘kurtaklar 
(mesosporangiylar) bo‘ladi. Tuguncha urug'kurtakni qurishidan va har xil omillar 
ta‘siridan saqlab qolish uchun xizmat qiladi. Urug'lanishdan keyin shakllangan 
o'zgargan urug'chi va tugunchadan meva, urug'kurtakdan esa urug' hosil bo'ladi.
Bunday organ faqat yopiq urug'li o'simliklarga xosdir. 
Yopiq urug‘li o‘simliklarning xususiyatli belgilaridan yana biri shundan 
iboratki, urug‘kurtaklar gul tuguni ichida bo‘lganligi sababli, ularga ochiq 
urug'lilardagiga o‘xshab changlar to‘gridan-to‘g'ri kelib tusholmaydi. Changlar 
odatda, yopishqoq suyuqlik chiqaradigan og'izchaga turli yo‘l bilan kelib tushadi
va pirovardida changlanish ro‘y beradi. Changlanish esa har xil usul bilan 
(shamol, hasharotlar, qushlar, suv yordamida) sodir bo‘ladi. 

---

Yopiq urug'li o'simliklarning eng muhim belgilaridan biri qo‘sh
urug'lanishdir. Bu hodisani 1898 yili S.G. Navashin anqilagan. Qo‘shaloq 
urug'lanish shundan iboratki, chang urug‘chining tumshuqchasiga tushgandan 
so‘ng o‘sib uning yadrosi ikkiga bo‘linadi va hosil bo‘lgan sperma yadro 
urug‘murtakning ikkilamchi yadrosi bilan qo‘shilib undan - uchlamchi to‘qima – 
endosperm taraqqiy etadi. 
Yopiq urug'li o'simliklarning guli gulqo'rg'on yoki gulqoplag‘ichlarga ega 
bo'lib, gulni ximoya etish vazifalarini bajaradi. 
Gul - shakli o'zgargan - metamorfozlashgan, qisqargan novda bo‘lib odatda 
novdaning apikal (o'q uchida) va yon novda hamda shoxchalarning meristema 
hujayralarida yuzaga keladi. Gul o‘rnida gulning hamma qismlari: gulkosa, gultoji, 
changchi, urug'chilar o'rnashadi. Gul o'rni tagida gulni ushlab turuvchi gul bandi 
yoki dasta bo'ladi. Agar gul bandi taraqqiy etmagan bo'lsa, unday gul bandsiz gul 
yoki o'troq gul deb ataladi.
Kosacha bilan gultojlarning ikkalasi birgalikda gulqoʻrgʻonini tashkil etadi. 
Gul qoʻrgʻonining boʻlishi yoki boʻlmasligi va uning tuzilishiga qarab gul 4 xil 
boʻladi. 
1. Agar gulqoʻrgʻon bir xil oddiy kosachasimon yoki tojsimon boʻlib, gul 
oʻrnida navbatlashib joylashsa (magnoliya, kupalnisa, liliyada) - gomoxlamid gul 
deb ataladi. 
2. Gulqoʻrgʻoni murakkab (qoʻshaloq) kosacha bilan tojga ajralgan 
(chinnigul, but, oʻrik, olma va boshqalarda) boʼlsa, geteroxlamid gul deb ataladi. 
3. Gulqoʻrgoni bir qator va faqat kosachasimon (gazanda, qayragʻoch, 
olaboʻtada) boʻlsa - gaploxlamid gul deb ataladi. 
4. Gulqurgʻoni boʻlmagan va faqat sporofillar (androtsey changchilar, 
genitsey-urugʻchilar) dan yuzaga kelgan gullar-axlamid yoki ochiq (qoplagʻichsiz) 
gullar deb ataladi. 
Yopiq urugʻli oʻsimliklarning gullari turli tuman shaklda boʻlib, ochiq 
urugʻli oʻsimliklarning gulidan keskin farq qiladi. Gulning kelib chiqishi 
toʻgʻrisidagi masala koʻpincha olimlarni qiziqtiradi. Bu sohada keng tarqalgan 
uchta nazariya bor. 
Psevdant (yunon. psevdos - soxta, antos - gul) nazariyasi. Bu nazariyani 
avstraliyalik botanik - morfolog, sistematik, botanik - geograf olim - professor 
Rixar Vetshteyn yaratgan. Uning fikricha, yopiq urugʻli oʻsimliklarning ikki jinsli 
guli ochiq urugʻli oʻsimliklar (genetumsimonlar sinfi) ning koʻpgina sodda tuzilgan 
bir jinsli changchi va urugʻchi gullarning toʻplamidan toʻpgul yuzaga kelgan. 
Urugʻchilar (megasporofillar) markazga joylashgan. Ular mevali barglardan hosil 
boʻlgan, changchi gullarning qoplagʻich barglari gulqoʻrgʻonni hosil qilgan. 
Keyinchalik baʼzi changchilar tojbarglarga aylangan. Bu nazariyaga muvofiq, 

---

yopiq urugʻli oʻsimliklar shamol yordamida changlanadigan mayda-mayda 
koʻrimsiz qoplagʻichsiz gullarga ega boʻlgan (qayindoshlar, bukdoshlar, 
qayragʻochdoshlar va boshqalar) da gul bir uyli, bir jinsli boʻlib ochiq 
urugʻlilarning strobillarini (yunon. strobilis - gʻudda) eslatadi. Ochiq urugʻli 
oʻsimliklardan efedranin strobili boʻgʻimlarda joylashgan. Ular qisqa oʻqdan 
iborat, bu oʻqlarga 2-8 ta gacha tangachaga oʻxshagan barglar qarama-qarshi 
oʻrnashgan boʻladi. Bu tangachalardan yuqorida joylashgan bir necha mikrostrobil 
boʻladi. Har bir mikrostrobil barg-oʻzida ayrim bir gul boʻlib, antirofor yoki 
changchi gul deb ataladi. Antirofora 2-8 ta yoki uch xonali changdondan iborat 
boʻladi. Antirofora ikki changchining oʻsishidan taraqqiy etadi. 
Vetshteynning taxminiga binoan yopiq urugʻli oʻsimliklar gulining 
rivojlanishi uch xil bosqichdan iborat. Birinchidan, erkak "to‘pgul" - changchilar 
taraqqiy etgan rivojlanishning ikkinchi bosqichida changchilar soni ortib borgan va 
gul yon barglari atrofida joylashgan. Uchinchi bosqichida changchilardan urugʻchi, 
gulyonbarglardan 
kosachabarglar 
taraqqiy 
etgan. 
Vetshteyn 
fikricha, 
taraqqiyotning uchinchi bosqichida erkak "to‘pgul" ikki jinsli gulga aylangan. 
Bu nazariyani hozirgi vaqtda olimlar maʼqullashmaydi, shuning uchun 
psevdant nazariya faqat tarixiy ahamiyatga ega. 
Strobilyar nazariya. Uilanda degan olim 1906-yili bennetitlar degan 
oʻsimliklarning qoldiqlarini topadi. Bu oʻsimliklar mezozoy erasining ochiq urugʻli 
oʻsimliklariga mansub boʻlib, evolutsiya jarayonida butunlay yoʻqolib ketgan. 
Bennetitlar ochiq urugʻli daraxtsimon oʻsimliklarning bir qabilasi boʻlib, 
gullari ikki jinsli. Ular tashqi qiyofasi jihatidan palmalarga, ayniqsa hozirgi vaqtda 
oʻsuvchi sagovniklarga yaqin. Lekin, sagovniklarda strobillari ikki uyli. 
Bennetitnomalarda mikrosprofill va makrosporofillari bitta gʻudda (strobilus) ga 
toʻplanadi. Mikrosporofillari patsimon, ular bir-biri bilan oʻsib, tutashib ancha 
murakkab boʻlgan mikrosporangiy hosil qiladi. Makrosporofillari urugʻkurtakli 
boʻlib, markaziy oʻrinni egallaydi. Urugʻkurtakdan yetishadigan urugʻlar ikki 
pallali boʻladi. 
Bennetitnomalarda strobillarning ikki jinsliligini hisobga olib, baʼzi olimlar, 
ehtimol ular koʻpmevalilarning asosi boʻlgandir, deb taxmin qiladilar. 
Arber va Parkin bennetitlarning gul tuzilishini oʻrganib sodda va yirik ikki 
jinsli strobillarni pronitostrobil deb aytadilar va strobilyar yoki euansiy (yunon. eu 
- asl, antos - gul) degan nazariyani ishlab chiqdilar. Bu nazariyani koʻpchilik 
olimlar qoʻllab-quvvatladilar. Proantostrobilning oʻqi (gul oʻrni) da uzun-uzun 
boʻlgan soni noaniq, bir-biriga birikmagan bir talay mikrosporofillar va 
megasporofillar joylashgan. 
Proantostrobil 
yopiq urugʻli oʻsimliklarning gulidan mikro va 
megosporofillarining tuzilishi jihatidan keskin farq qiladi. Birinchidan, ularning 

---

mikrosporofillarida juda koʻp miqdorda mikrosporalar yetiladi. Ikkinchidan, 
ginetseyi shakl va tuzilishi jihatidan yopiq urugʻli oʻsimliklarning ginetseyga 
oʻxshamaydi. Proantostrobilning ginetseyi ochiq mevachabarglardan tashkil topgan 
boʻlib, uchlarida birqancha urugʻkurtaklari boʻlgan. 
Bu 
nazariyaga 
muvofiq 
proantstrobilning 
keyingi 
evolyusiyasida 
mikrosporofillar va mikrosporangiylarning soni kamayib to‗rtta gacha saqlanib 
qolgan. Urug‗kurtak atrofidagi megasporofillarning chetlari bir-biri bilan birikib 
yopiq mevachabarglarni yuzaga keltirgan, ular changni ushlashga moslashib 
antostrobil, ya‗ni strobilga o‗xshash gul rivojlangan.
Hozirgi yopiq urug‗li o‗simliklar orasida guli sodda va murakkab tuzilgan 
o‗simliklar ham uchraydi. Bu hodisaga geterobatmiya deb ataladi. Yopiq urug‗li 
o‗simliklardan gulli sodda tuzilgan magnoliyalilar bir pallalilarga juda yaqin 
turadi. 
Gullarning formulalari va diagrammalari. Gul tuzilishini qisqa va shartli belgilar 
bilan ifodalashga gul formulasi (lot. formula - shakl, ma‗lum qoida) deb ataladi. 
Gul formulasini tuzishda gul simmetriyasi, doira soni, undagi a‗zolarning miqdori, 
ustki va pastki gul tuguni a‗zolarini ifodalovchi raqamlar yoziladi.
Ko‗pincha gul formulasini yozishda quyidagi belgilar ishlatiladi:
Q - spiral gul;
J - aktinomorf yoki to‗g‗ri gul;
X - ikki tomonlama simmetriyali gul;
yoki | zigomorf;
I - assimmetrik;
R - oddiy gulqo‗rg‗on;
K - kosacha;
S - tojgul (lot. Corolla - tojgul);
А – changchilar (Аndrosey);
G - urug‗chi (ginesey).
Аgar gulning biror organi bir necha qator bo‗lsa ―+‖ belgisi bilan 
belgilanadi. Masalan А10+Yu+5; tutashib o‗sgan gul bo‗laklari odatda qavs ichiga 
olinib S(5) tutashmagan holdagi gul bo‗laklari esa qavssiz yoziladi. Gul qismlari 
notayin bo‗lsa cheksizlik belgisi ~ bilan belgilanadi. Tugunchalarning o‗rnini 
ifodalovchi raqam osti chiziq bilan (masalan, ostki tuguncha G , ustki tuguncha G) 
belgilanadi.
Gullarning formulasi: masalan; nilufar, piyozgulda: * R3+3А3+3 (3)
Telom nazariyasining asoschisi nemis botanigi Simmerman hisoblanadi. Bu 
nazariya tarafdorlari gulning kelib chiqishi to‗g‗risidagi eski klassik morfologiya 
asoschisi V. Gete tomonidan ta‗riflangan ―gul metamorfozaga uchragan bargli 
novda bo‗lib, gul o‗rnidan tashqari hamma a‗zolari (kosacha, gultoj, changchi va 

---

urug‗chilar) shakli o‗zgargan (metamorfozaga uchragan) barglardan iborat‖ degan 
fikrni va keyinchalik foliar (lot. foliaris - bargli) deb nomlangan nazariyani inkor 
etadi. Bunga asosiy sabab, 1917-1920 yillarda yangitdan topilgan o‗simliklar - 
psilofit yoki riniofit deb ataladigan dastlabki suvdan chiqib quruqlikka moslashgan 
o‗simliklarni tekshirishga asoslanadi.
Psilofitlarning eng sodda tuzilgan vakili - Riniyadir. Uning tanasi bargsiz, 
ildizsiz silindrik o‗qdan iborat bo‗lib, telom deb ataladi. Telomning uchida 
sporangiylar etiladi.
Telom nazariyasiga binoan, yuksak darajali o‗simliklarning hamma 
organlari dixotomik shoxlangan telomdan paydo bo‗ladi degan farazlar hali bor. 
Evolyusiya davomida telomlar bir tekislikda bir-biri bilan qo‗shilib, steril‗ (lot. 
sterilis - naslsiz, mevasiz) va fertil‗ (fertilis - serhosil, unumdor) sintelomlarga 
aylangan. Keyinchalik steril‗ sintelomlar differensiyalanib barg va novda o‗qiga, 
fertil‗siz telomlar esa sporofillarga aylangan.
Simmermanning fikricha, gulning hosil bo‗lishi vegetativ organlarning hosil 
bo‗lishi bilan parallel borgan. Filogenetik nuqtai nazardan qaraganda, masala shu 
tariqa qo‗yilsa, barg bilan poya o‗rtasida farq bo‗lmaydi.
Demak, evolyusiya jarayonida telomlarning differensiyalanishidan vegetativ 
va generativ organlar paydo bo‗ladi. Gulning kelib chiqishi to‗g‗risidagi 
Simmermanning bu fikri strobilyar nazariyaga yondoshadi. Yuqorida bayon etilgan 
fikriga binoan, qadimgi ochiq urug‗li o‗simliklarning avlodlarida masalan, 
qirqquloqsimonlarda vegetativ barg va sporofil evolyusiya jarayonida o‗zgarib 
borgan.
Hozirgi morfologlar gulning mevasi barglarini ochiq urug‗li o‗simliklarning 
megasporofilli (yunon. megasporofillon - barg) dan taraqqiy etgan deb 
tasdiqlaydilar. Lekin biologiya nuqtai nazaridan gul ochiq urug‗li o‗simliklarning 
gulidan keskin farq qiladi. Binobarin, gul morfologik jihatdan strobilning 
evolyusiya davrida ko‗p o‗zgargan shakli bo‗lib, qisqargan novdadir. Strobilni 
o‗zgarishidan hosil bo‗lgan va sodda tuzilgan gullarni magnoliyadoshlar, 
ayiqtovondoshlar, pionguldoshlar va boshqa oila vakillarida ko‗rish mumkin.
Keyingi yillarda gul to‗g‗risida keng tarqalgan va yuqorida bayon etilgan 
nazariyalardan tashqari har xil nazariyalar paydo bo‗la boshladi. Jumladan, 
asrimizning 30-yillarida ingliz olimasi Missis Sanders meva bargchalarining 
polimorfizmi (ko‗p shaklligi), R. Medvilla esa gonofil degan nazariyani e‗lon 
qilishdi. Xulosa qilib aytish kerakki, gulning kelib chiqishi to‗g‗risidagi muammo 
hozirgacha to‗liq hal etilgani yo‗q. 
Gulqo‘rg‘on gulning naslsiz qismi bo‘lib, uning nozik a‘zolarini (changchi 
va urug‘chilarni) himoya qilish va qo‘shimcha fotosintez organi vazifasini 
bajaradi. Ular oddiy va murakkab shaklda bo‘ladi. Oddiy gulqo‘rg‘onda gulbarglar 

---

kosacha va tojga diferinsiyalashmagan bo‘lib, ko‘rimsizdir. Kosachaga o‘xshab 
ketgan yashil rangli odddiy gulqo‘rg‘on kosachasimon gulqo’rg’on deb ataladi 
(lavlagi, sho‘ra, qichitqi tikan, nasha, otquloq va boshqa gullar). Gultojga o‘xshab, 
rangi ochiq gulqo‘rg‘on tojsimon gulqo’rg’on deb ataladi (lola, piyozgul, 
marvaridgul va boshqalar). Gulqo‘rg‘oni mutlaqo bo‘lmagan va faqat chanchilar 
(androsey) va urug‘chilar (ginesey) dan xosil bo‘lgan gullar ochiq yoki