1-mavzu: Kirish. Hujeyra fiziologiyasi. O`simliklarda suv muvozanati

4. Ksilemada suvning o‘tkazilishi

Ko‘pchilik o‘simliklarda suv o‘tkazish yo‘lining asosiy qismini ksilema qavati tashkil qiladi. 1 metr balandlikdagi o‘simlikda suv yo‘lining 99.5% qismi ksilema qavati orqali o‘tadi. Baland bo‘yli o‘simliklarda bu ko‘rsatkich yanayam katta bo‘ladi. Boshqa suv o‘tish yo‘llariga nisbatan ksilema nisbatan kam qarshilikka ega. Keyingi bo‘limlarda biz ksilema orqali suvning harakati ildizdan to bargga qadar bo‘lgan yo‘lda qanday eng maqbul usulda harakatlanishini va barglar transpiratsiyasi natijasida hosil bo‘lgan salbiy gidrostatik bosim ksilema orqali suvning harakatini qanday ta'minlab berishini ko‘rib chiqamiz. Ksilema ikki asosiy traxeid elementdan tashkil topgan.Ksilemadagi hujayralar maxsus anatomik ko‘rinishga ega bo‘lib, ular imkon qadar ko‘proq hajmda suv o‘tkazilishini ta'minlashga moslashgan. Ksilemada traxeid elementlarining ikkita muhim tipi mavjud.Traxeid va tomir elementlari ko‘pincha yopiq urug‘li o‘simliklarda, shuningdek paporotniklar va naysimon o‘simliklarda kuzatiladi. Ikkala traxeidlar va elementlar qurish natijasida halok bo‘ladi. Shu bois suv o‘tkazuvchi hujayralar organella va membranalari ham o‘tkazuvchanlik xususiyatlarini yo‘qotadi.

• 
  Tirik qolgan hujayra devorlari orqali suvning o‘tkazuvchanligi ko‘proq qarshilikka uchraydi. Traxeidlar uzunchoq, varraksimon hujayralar bo‘lib tik kanallarga nisbatan biroz ko‘ndalang joylashadi. Suv traxeidlar orqali undagi ko‘p sonli chuqurchalar va yon devorlari bo‘ylab harakatlanadi. Ikkilamchi devor mavjud bo‘lmagan boshqa mikroskopik qismlarda birlamchi devorlar yupqa va mo‘rt bo‘ladi. Birinchi traxedning chuqurchasi ikkinchi traxeid chuqurchasiga yonma-yon joylashadi va ikkita ketma-ket juft chuqurchani hosil qiladi. Juft chuqurchalar traxeidlararo suv harakatiga nisbatan kam qarshilikka ega. Juft chuqurchalar orasidagi ikki asosiy devordan va o‘rta qismdan iborat mo‘rt qavatlar membranalar chuqurchalari deb ataladi. Membrana chuqurchalari ba'zi bug‘imli o‘simliklarda markaziy govaklarni hosil qiladi. G‘ovaklar ichki qopqoqlar kabi ishlaydi. Ular devorlarning aylana va oval shaklda chegara hosil qiladigan chuqurchalarni yopish vazifasini ham bajaradi G‘ovaklarnig bunday hayot tarzi qo‘shni traxeidlardan hosil bo‘ladigan zararli gazlarning kirib kelishini oldini oluvchi eng samarali usuldir. Qayiqcha elementlar traxeid va teshikchalangan devorlardan farvli o‘laroq tor va keng tiplarda bo‘ladi. Ular har bir hujayralar ohirida teshikchalangan plastinalar hosil qiladi. Traxeidlardan farqdi ravishda teshikchalangan chetki devorlar tomir kanallarining keyinga tomirlar qismlariga bog‘lanishiga imkoniyat yaratadi va tomir deb ataluvchi katta o‘tkazuvchi kanal hosil qilib beradi. Qayiqchalar ichki uzunligi va ko‘rinishi jihatdan bir-biridan farqlanadi. Qayiqchalarning uzunligi 10 sm dan to bir necha metrgacha yetishi mumkin. Ochiq chetki devorlari hisobiga tomirlar suv erkin harakat qilishi uchun juda kam qarshilikka ega sharoit hosil qiladi. Qayiqchalar qismlari chetki devorlardagi teshikchali tomirlarda ham aniqlangan va ular o‘zaro qo‘shni qismlar bilan oraliq chuqurchalar orqali bog‘lanib turadilar. Ksilema orqali suvning harakati tirik hujayralar orqali harakatdan ko‘ra kamroq bosim talab qiladi.Ksilema ildizdan to bargga qadar bo‘lgan suv o‘tkazish yulida suvning harakati uchun gradient bosim kam bo‘lgan muhitni yaratib beradi. Sanab o‘tilgan xususiyatlarning ba'zilari ksilemaning ahamiyatini o‘rganishda muhim omil bo‘lib hisoblanadi. Mo‘tadil tezlikdagi Ksilema orqali suv o‘tkazilishini ta'minlovchi harakatlantiruvchi kuchlarni ko‘rib chiqamiz va ularni xarakatlantiruvchi kuchlar bilan taqqoslaymiz. Ushbu harakatlantiruvchi kuchlar hujayradan hujayraga suv o‘tish yo‘lida suvning harakatini ta'minlaydi. Bu jarayonni o‘rganish uchun biz 4mm 8-1 ko‘rinishdagi 40sm li trubkadan foydalanamiz. U tomir qalinlikdagi o‘lchamga ega va ksilemada suv harakatini ta'minlovchi kuchni o‘rganishda aniq model bo‘lib hisoblanadi. Ushbu trubkadan suv oqimini o‘tkazish xuddi ksilemadagi suv harakatiga o‘xshaydi. Puazeyl usuli bo‘yicha gradient bosimni o‘lchash mumkin. 4 mmli 8-1 trubkadagi bosim ham 40 mkm qalinlikdagi tomir gradient bosimi bilan bir xil bo‘lib u 0.02 MPa ga teng.
  
  • 
    Haqiqiy ksilemada ichki yuza teshikli plastinalar va chuqurchalar hisobiga ma'lum darajada suv oqimiga qo‘shimcha qarshilik ko‘rsatadi. Shu bois Puazeyl usulida aniqlangan ko‘rsatkichlar tabiiy ko‘rsatkichlardan biroz farq qiladi. O‘rganishlar natijasida shu narsa ma'lum bo‘ldiki, ushbu usuldagi natijalar tabiiy ko‘rsatkichlargi nisbatan 2 marta farq qilishi mumkin. Shu bois biz aniqlagan
    

0.02 MPa ko‘rsatkich faqat ideal turdagi o‘simliklar uchun xos. Biz olgan natijani (0.02 Mpa) har safar suv o‘tkazilishida plazmatik membranani kesib o‘tuvchi va o‘sha tezlikda hujayradan hujayraga suv o‘tkazilish kuchini hosil qiluvchi omillar ko‘rsatkichi bilan taqqoslab ko‘ramiz. 4.4 mavzuda ko‘rib chiqilgan Puazeyl usulida 4 mm 8-1 tipdagi naychada olingan natija, hujayra devorlari orqali suv o‘tkazilish kuchi qiymatiga nisbatan hisoblanganda uni aytganimizdek 2 x 108 MPa deb hisoblanadi. Bu biz o‘rgangan naycha ichidagi bosimdan 10 marotaba ortiqdir. Bu qiymatlar ham ksilema orqali suv o‘tkazilishining tirik hujayralar orqali suv tashilishiga nisbatan ancha afzalligini ko‘rsatib turibdi. 100 metrli daraxtning eng yuqori qismlariga suv yetkazilishi uchun kerak bo‘lgan bosimni ko‘rib chiqamiz.Yuqorida ko‘rib chiqilgan misollarga ko‘ra, eng baland daraxtlar miolida ko‘rib chiqamiz. yer yuzidagi eng baland daraxtlar Shimoliy Amerika sekvoyasi va Avstraliya shox evkaliptlari hisoblanadi. Bu ikki turning balandligi 100 metrdan oshadi. O‘simlik poyasini uzun nay sifatida tasavvur qilsak, har bir metr uzunlikda hisoblangan qarshilik kuchini yengib o‘tish uchun kerakli bosim hosil qilish va suv harakatini yetarli balandlikkacha yetkazib berish uchun (0.02 MPaX100m) 2 MPa bosim kerak bo‘ladi. Bundan tashqari ushbu balandlikdagi suv (100 m) 1MPa bosimdagi qarshilik kuchini hosil qiladi. Ushbu ko‘rsatkich suv yetkazilish bosimiga qo‘shilsa 3 MPa natija kelib chiqadi. Demak 100 metrli daraxtning eng yuqori qismigacha suv yetkazilishini ta'minlash uchun 3 MPa bosim hosil bo‘lar ekan. Suv yetkazish uchun zarur bo‘lgan bosim gradienti nazariyasi Nazariy jihatdan suv yetkazish uchun zarur bo‘lgan bosim gradienti o‘simlik asoslaridagi ijobiy bosim hosil bo‘lishidan yoki o‘simlik yuqori qismlarida salbiy bosim hosil bo‘lishi hisobigi amalga oshiriladi. Eslatib o‘tkazganimizdek, o‘simliklarning ba'zi ildizlari o‘z ksilemasida ildiz bosimi deb ataluvchi ijobiy bosim hosil qilish xususiyatiga ega. Agar ildiz bosimi 0.1 MPa dan kam yoki umuman yo‘qolgan va o‘simlik transpiratsiyasi yuqori suratda bo‘lsa o‘simliklar yuqori qismlarigacha suv yetkazib bera olmaydi. Shu bilan birgalikda o‘simlik yuqori qismlarida suvning yuqori kuchlanishga ega bo‘ladi (salbiy gidrostatik bosim), va va bu kuchlanish ksilema orqali suv harakatini ta'minlaydi. Bu mexanizm XIX asr oxirlarida taklif etilgan bo‘lib suv ko‘tarilishining tayanish nazariyasi deb ataladi. U ksilema naylaridagi suvning kuchlanishini ushlab turish uchun suvning yopishqoqlik xususiyatidan foydalanadi. Bu nazariyaning qiziqarli bo‘lishiga qaramasdan u yuz yillar davomida muhokamali mavzu hisoblanadi. Nazariyadagi asosiy qarama- qarshilik ksilemadagi suv baland daraxtlarning yuqori qismlarigacha yetib bora olishi uchun kerakli miqdorda kuchlanish (salbiy gradient bosim)ni hosil qila oladimi degan savolda yuzaga kelmoqda.

• 
  Eng oxirgi muhokamalar olimlar ksilema naylaridagi suv kuchlanishini o‘lchash imkoniyatigi ega bo‘lish uchun hujayra ichki bosimni o‘lchash modifikatsiya modelini yaratishganda bo‘lib o‘tgan. Bunga qadar ksilema bosimini baholash barglar barokameralarini o‘lchash usullariga asoslangan edi. Ilk bora ksilema bosimini o‘lchashda salbiy bosim to‘g‘risida yetarlicha ma'lumotlar olinmagan. Bunga ksilema devorlariga shisha kapillyarlar kiritish jarayonida yoriqchalardan sizib kirgan gazlar sabab bo‘lgan. Oxir oqibatda bosim va kuchlanishni o‘lchashning barokamera usulida zondlash usuli yaratilgan. Bundan tashqari mustaqil izlanishlar shuni ko‘rsatadiki, ksilemadagi suv ko‘p salbiy kuchlanishni o‘zida ushlab turishi ham mumkin. Bu usulda barglardagi bosimni kamera usulida o‘lchash ham ksilemadagi yuqori kuchlanish borligini ko‘rsatadi. Ko‘pchilik tadqiqotchilar suv tayanishining kogeziyasi asosiy nazariya deb qabul qilganlar. Ksilema kuchlanishini uning naylariga siyoh jo‘natish usulida aniq ko‘rsatib berish mumkin. Ksilemada suv tayanishining kamayishi bilan siyoh ksilemani bo‘yaydi va siyoh rangi poyaning tashqi tarafida ko‘rina boshlaydi.
  
  •