1-mavzu: Kirish. Hujeyra fiziologiyasi. O`simliklarda suv muvozanati

5. O‘simlik ksilemasi yuzasida suv transportirovkasining fizikaviy xususiyatlari.

O‘simliklar ksilemasidagi yuqori kuchlanishlarning hosil bo‘lishio‘simliklar uchun bir qancha nojo‘ya holatlarni keltirib chiqarishi mumkin. Birinchidan suv tayanish xususiyati borligi sababli ksilema devorlarini ichki tomondan itaradi. Agar ksilema devorlari kuchsiz va zaif bo‘lsa, bu kuchlanishlar ta'sirida devorlar butunligi buziladi. Ikkilamchi qalinlashgan devorlar va yogochlangan traxeidlar, moslashgan nay tomirlar xususiyatlari yuqoridagi sanab o‘tilgan ta'sir kuchlariga nisbatan beqarv bo‘lishi mumkin. Ikkinchi muammo shundan iboratki, bu kuchlanish sharoitida suv fizikaviy jihatdan metastabil holatda bo‘ladi.Tajribadagi gazsizlangan suv (suvni qaynatib tarkibidagi gazlarning chiqarib yuborilishi)ni ajralishi uchun 30 MPa kuch kerak bo‘ladi. Bu ko‘rsatkich daraxtlarning yuqori qismlariga qadar suvni yetkazib berish uchun kerak bo‘ladigan tayanish ko‘rsatkichi 3 MPa dan ancha yuqori. Shu bois ksilemadagi suv odatda suv harakatini destabillaydigan darajada kuchlanish qiymatiga yetib bormaydi.Shunga qaramasdan suv kuchlanishining oshishi bilan .ksilema hujayra devorlari mikroskopik teshikchalar orqali suvning uzatilishi bois uning havoga ajratilishi ham oshib boradi. Bu jarayon havoga sochilish jarayoni deb ataladi. Havo sharchalarining ksilema o‘tkazuvchi naychalarida hosil bo‘lishi gazlarning sovuq suvda kam erishiga asoslangan.

Ksilema naychalarining muzlashi bu naychalarda gaz sharchali tiqinlar g‘hosil bo‘lishiga olib keladi. Suv haroratiningt tushishi natijasida gaz sharchalarining hosil bo‘lishi bilanbirga bu sharchalar kengayib ketishi ham mumkin. Lekin bu tiqinlar devorlarni kengaytirish darajasida kuchga ega bo‘lmaydi. Bunday fenomen ravishda gaz tiqinlarining hosil bo‘lishi kavitatsiya deb ataladi. U xuddi avtomobillardagi yosilgi naylarining ichida hosil bo‘ladigan gaz tiqinlari yoki qon tomirlaridagi emboliyaga o‘xshaydi. Kavitatsiya suvning erkin harakatini va ksilemadagi suv uzatilishini buzadi. Bunday hhodisalar o‘simliklar olamida noodatiy hisoblanmaydi. Maxsus asboblarda bunday holatlarda ichki gaz ishqalanish ovozlarini eshitish mumkin. O‘simliklar suvsizlanganda bunday tovush impulslari yaqqol seziladi. Bunday impulslar ksilemada gaz sharchalarining kengayishi bilan hosil bo‘ladi va yuqori chastotali akustik zarba to‘lqinlari ko‘rinishida o‘simliklarning boshqa qismlariga tarqaladi. Suv yo‘llarining emboliyalar bilan to‘silib qolishi natijasida o‘simliklar suvsizlanadi, barglar to‘kilib ketadi Bu gaz tiqinlari hosil bo‘lishining oldi olinmasa yoki jarayon davomiyligi to‘xtatilmasa, o‘simliklarning halok bo‘lishiga olib keladi. O‘siliklar ksilemasida kavitatsiya hosil bo‘lishini kamaytirilish usullari. O‘simliklar ksilemada bir necha usullar bilan kavitatsiya hosil bo‘lishiga qarshilik ko‘rsatadi. Ksilema traxeidlari o‘zaro bog‘lanar ekan, birgina gaz pufakchasi kengayib butun suv uzatilish yo‘lini to‘sib qo‘yishi mumkin. Amalda gaz pufaklari keng tarqalib ketmaydi chunki ular membranalarning mayda teshikchalaridan o‘ta olmaydi. Ksilemadagi kapillyarlar bir biri bilan bog‘langan bo‘lsada, bir gaz pufagi butun o‘tkazish kanalini yopib qo‘ya olmaydi. Bunday holatda suv bekilib qolgan nuqtani boshqa kapillyar yo‘llar orqali aylanib o‘tadi. Shu usulda traxeidlar va ksilema naylari oxirlari suv oqimigi qarshiligi oshadi va kavitatsiya jarayonini susaaytiradi. Gaz pufakchalari tabiiy usudla ham ksilemada yo‘qolishi mumkin. Tungi paytlarda trpanspiratsiya jarayonining sustlashuvi vaqtida ksilemada ¥r ko‘rsatkichi oshadi va suv bug‘lari qaytadan ksilema eritmasida erib ketishi mumkin. Ko‘rib o‘tganimizdek ba'zi tur o‘simliklar ksilemada ijobiy bosim (ildiz bosimi) hosil qiladi. Bu bosim gaz puqaklarini qisadi va ularni erishga majbur qiladi. Bir necha kuzatishlardan aniqlandiki, kavitatsiya yuqori bosim ostida ham hosil bo‘lishi mumkin. Bu jarayon hali to‘liq o‘rganilmagan va tajribalarda o‘rganish ishlari o‘tkazilmoqda. Ba'zi o‘simliklar ikkilamchi o‘sish xususiyatiga ega bo‘lib har yili yangi ksilema qavatini hosil qiladi. Yangi ksilema qavatlari eskilariga nisbatan o‘simliklar tomonidan hosil qilingan gaz pufakchalariga moyil bo‘ladi. Barglar orqali suvning bug‘latilishi ksilemada salbiy bosim hosil qiladi.Suvning ksilemadagi kuchlanishi evaziga barglarda suvning bug‘lanishi sodir bo‘ladi. O‘simliklarda suv barglargacha ksilemaning naychalar bog‘lamlari orqali yetib boradi. Bu bog‘lamlar barglarning butun yuzasida ham mavjud bo‘lib, juda ingichka va ba'zida murakkab to‘r holatida yuzaga kelgan bo‘ladi. Bu rasmdan ko‘rinib tkribdiki, oddiy barglarda ularning hujayralari 0.5 mm naychalardan oraliqda yotadi. Ksilemadagi suv barglarga hujayra devorlari atrofidan yetib boradi.

• 
  Salbiy bosim suvni barg hujayra devorlari yuzasida ksilemada yuqorigi qarab harakatlanishini ta'minlaydi. Bu jarayon xuddi tuproqdagi kabi amalga oshadi. Hujayra devori xuddi namlangan mayda kapillyar vazifasini o‘taydi. Suv mikrofibril sellyuloza va devorlarning gidrofil tarkibi tomonidan ushlab turiladi. Barg chetlaridagi Hujayra mezofillari mukammal hujayralararo tizimlarga ega bo‘lganligi bois atmosfera bilan bevosita aloqada bo‘ladi. Dastlab suv havo bo‘shliqlariga ega eng yupqa qatlamlardan bug‘lanadi. Suv bug‘lanishi bilan hosil bo‘lgan bo‘shliqlarga hujayra devorlari orqali suv yetkaziladi. Suvning yuqori qovushqoqlik yuzasiga egaligi bois, havo-suv ta'sir yuzasi suvning yopishqoqligini va salbiy bosim oshadi, dkvorlardan suv haydaladi, ta'sir yuzasi faolligi kamayadi va suvning bosimi salbiy tarafga o‘zgaradi. Shu yo‘sinda havo ta'sir yuzasiga yetkazish uchun kerakli ksilemadagi harakatlantiruvchi kuch yuzaga keltiriladi. Suvning barglardan atmosferaga harakati. Suv hujayra yuzasidan hujayralaaro havo bo‘shliqlarigi bug‘lanar ekan, suvning keyingi harakatlarga diffuziya jarayonlari asasiy ta'sir etuvchi vosita bo‘lib hisoblanadi. Bargning kutikula qavati suv harakati yo‘lidagi eng samarali to‘siq vaziqasini o‘taydi. Hisoblanshicha suvning faqatgina 5 % qismi kutikula orqali bug‘lanadi. Suvning deyarli qolgan barcha miqdori ustitsa apparatlari orqali hovak teshikchalar yordamida diffuziya yo‘li bilan bug‘latiladi. Bu jarayonlar ko‘proq bargning pastki qismlaridagi yuzalarda amalga oshadi. Bargdan atmosferagacha bo‘lgan suv yo‘lida suv ksilemadan suv bo‘shliqlariga bug‘lanadigan, mezofilning hujayra devoriga qarab tortiladi. Suv bug‘i keyingi bosqichda teshikchalar orqali havoga bug‘latiladi.Tarkibda saqlanayotgan suv ushbu tizimdan tashqarida diffuziya usulida buhlanadi va bu jarayon suv buhining gradient konsentratsiyasi tomonidan nazorat qilinadi.
  
• 
  Endi transpiratsiya jarayonini harakatlantiruvchi kuchlar,bargdan atmosferagacha bo‘lgan yo‘ldagi qarshilanishlar va bargning transpiratsiya jarayonini boshqaruvchi anatomik xususiyatlarini ko‘rib chiqamiz. Barglarda suv bug‘lanishi ikkita asosiy omilga bog‘liq. 1. suv bug‘lari konsentratsiyasining atmosfera va barg havo bo‘shliqlaridagi tafovuti. 2. Suv yo‘lining qarshilik kursatish kuchi. Dastlab suv bug‘lari konsentratsiyasining transpiratsiya jarayoni tezligiga ta'sirini ko‘rib chiqamiz. Suv bug‘latilishini hosil qiluvchi kuch suv bug‘lari bosimi farqlarihisobigi amalga oshadi. Barg ichki havo bo‘shliqlari hajmlari kam bo‘lsa suv bug‘latiladigan nam yuza shuncha katta bo‘ladi. (Xavo bo‘shliqlari xvoy o‘simligi uchun umumiy barg hajmining 5% ini, makajo‘xorida 10%, arpada 30%, tamakida 40% ni tashkil qiladi). Havo bo‘shliqlari hajmlaridan farqdi ravishda suv bug‘latiladigan ichki yuza maydoni 7 dan to 30 martagacha ko‘p bo‘lishi mumkin. bu uzaro tafovut barg ichki qismlarida suvning tezda muvozanatga kelishini ta'minlaydi. Shulardan xulosa qilish mumkinki, bargning havo bo‘shliqlari suv muvozanati potensialligi suyuq ko‘rinishdagi suvning hujayra devorlari yuzalarida bug‘latilish potensialligiga teng. Suv bosimining tafovutlari, tajriba o‘tkazilayotgan barglarda suvning sizib chiqishi o‘rganilganda ( barglardan 2.0 MPa bosimda suv sizib chiqadi), barglar to‘yingan suv bosimi bilan biroz farq qiladi. Bu haroratga bog‘liq bo‘lib barg bo‘ylab suv konsentratsiyasini o‘lchash imkoniyatini beradi. Suv bug‘i konsentratsiyasi transpiratsiya yo‘lida ir necha marta o‘zgaradi. Jadvaldan ko‘rinib turibdiki, suvning bu ko‘rsatkichi hujayra devorlari bo‘ylab bargning havoga bevosita chegara qismlariga tomon kamayib boradi. Suv yo‘qotilishining asosiy sababi ham konsentratsiyalar farqi hisoblanadi. Bu barg va uning atrofidagi haroratga ham bevosita bog‘liq.