12-ma’ruza. Urug’lanish. Implantatsiya. Maydalanish. Reja

Urug'Ianish qobig'i. Tuxum ichiga spermatozoid kirishi bilan ikki jarayon sodirbo'ladi: 1. Sitoplazma ustida sodirbo'ladiganfiziko-kimyoviyjarayon; 2. Urug'Ianish qobig'i hosii bo'lishi. Bu hodisalar J. Runstryom (1950-1963) va L. Rotshild (1956) lar tomonidan dengiz kirpisida yaxshi o'rganilgan.
Tuxumning shilimshiq qobig'i tagida sariq qobiq, undan keyin sitoplazmadagi kortikal granuia (korteks) qatlami joylashgan. Shilimshiq qobiqda glikoprotein tabiatli 20% aminokislota, 80% polisaxaridlar bor. Kortikal qatlamning qalinligi 1,5-2 mk, kortikal granulaning diametri 1 mk. Ularning soni esa bitta tuxumda 30 000 ga yaqin bo'ladi. Urug'lanmagan tuxumda kortikal granulalar sitoplazma ichida tarqalgan bo'ladi.
Spermatozoidning tuxum po'stiga kirgan joyidan tezda biokimyoviy jarayonlar sodir bo'lib, 2 sekund ichida kortikal granulalar yo'qoladi. Ekzositoz natijasida kortikal granuia sariqlik po'stiga birlashadi va tuxumning plazmatik membranasi tarkibiga o'tadi. Bu hosil bo'lgan tuzilma urug'lanish qobig'i deb ataladi. Bu jarayon spermatozoid tuxum ichiga kirgandan keyin 2 minut ichida sodir bo'ladi. Urug'lanish qobig'i boshqa spermatozoidning tuxum ichiga kirishiga yo'l qo'ymaydi.
Kortikal granulaning urug'lanish po'stiga qatnashmagan qismi bir qator bo'lib teriladi va yupqa gialinli membrana hosil qiladi. Urug'lanish po'sti sitoplazma chetidan ajraladi va uning o'rnini perivitellinli bo'shliq deyiladi va u suyuqlik bilan to'ladi. Urug'lanishdan keyin boshqa spernjatozoidlar urug'lanish po'stidan ichkariga kira olmaydi.
Spermatozoidning tuxumga kirgan joyi bo'rtib chiqadi. Bu joy urug'lanish bo'rtigi deyiladi. Spermatozoid tuxumga kirgandan keyin dumi, mitoxondriyasi va boshqa organoidlari yo'qoladi. Har ikkala jinsiy hujayraning yadrolari shishadi va markazga keladi. Yadro po'sti erib ketadi va ikkala yadro bir-biri bilan qo'shiladi. Bu hodisa singamiya deyiladi. Shu bilan urug'lanish tugaydi.
Tuxum urug'lanishi bilan unda quyidagi biokimyoviy o'zgarishlar sodir bo'ladi:

1. 
   O. Varburg (1908) aniqlashicha, dengiz kirpisi, assidiya, halqali chuvalchanglar tuxumi urug'lanishi bilan kislorod ko'p sarflanadi, mollyuskalarda kislorod sarfi (nafas olish) pasayadi.
   
2. 
   Urug'lanishdan 10 minut o'tgandan keyin uglevod almashinuvi kuchayadi.
   

3. 
   Tezda erkin aminokislotalar ko'payadi, bu dissimilyasiya jarayoni natijasi bo'lsa kerak.
   

3. 
   Fosfat, kaliy va kalsiy almashinuvi kuchayadi.
   

3. 
   Proteolitik fermentlar faolligi oshadi.
   

6. Tuxum po'stining o'zgaruvchanligi oshadi.
7. Tuxum hamma muhim moddalarni - oqsillar, nuklein kislotalarni sintezlaydi.
Tashqi urug'lanishda (baliqlar, amfibiyalar) tashqi muhit omillari katta ahamiyatga ega.
Ba'zi tuzlar- NaCl, KC1, CaCl₂, MgCL, va gidroksil ioni urug'lanish uchun zarur bo'lgan sharoit yaratadi. Kislotali muhitda urug'lanish sodir bo'lmaydi. Kuchli ishqoriy muhitda jinsiy hujayralar qo'shilsa ham, zigota rivojlanmaydi. Ba'zan tuxumdondan bir vaqtda bir necha tuxum hujayra yetilib chiqadi. Ko'p tug'adigan hayvonlaming tuxumdonidan follikulalar ko'p yetiladi va shuncha tuxum hujayra yetiladi.
Spermatozoidlar urug'lanish joyiga, ya'ni tuxum yo'llariga qisqa vaqtda yetib boradi. Jumladan, sichqonlarda 15 minutda, quyonlar va odamlarda 3 soatda yetib boradi.
Urug'lanish jarayoni juda tez bo'lib o'tadi. Masalan, gidralarda 10 sekundda urug'lanish tugaydi.
Spermatozoid tuxum ichiga kiiganda ularning sitoplazmasi qo'shilib ketadi va yadrolari bir-biriga yaqinlashadi. Spermatozoidning yadro membranasi yo'qolib, xromosomalari sitoplazmaga tarqaladi. Bo'linish dukchasi hosil bo'Ub, uning ikki tomonida tuxum va spermatozoid xromosomalari teriladi. Shuning bilan urug'langan tuxum hujayra yoki zigota rivojlanishining keyingi bosqichiga, ya'ni maydalanishga tayyor bo'ladi. Tiixumning urug'lanishidan va faollashuvidan maydalanishigacha 4 ta asosiy bosqich bo'lib o'tadi:

1. 
   Meyozning tugashi-yadroning membranasi yo'qoiadi va tuxum yadrosi meyozni tugatadi.
   
2. 
   Tuxum po'stida urug'lanish do'ngchasi hosil bo'lib, spermatozoidni o'rab oladi va u qisqarib, spermatozoidni ichkariga tortadi. Bu paytda spermatozoidning akrosomasi tuxum po'stidagi mikropile tesMgining oqsilU tiqinini eritib, ichiga kirib oladi.
   
3. 
   Spermatozoidlarga to'sqinlik qilish. Deyarli hamma hayvonlarning tuxumiga bitta spermatozoid kirgandan keyin tuxumda urug'lanish qobig'i hosil bo'lib, boshqa spermatozoidning kirishiga to'sqinlik qiladi.
   
4. 
   Urug'langan tuxumning shakllanishi. Urug'langandan keyin tuxum yumaloq shaklga kiradi. Tuxum membranasi tuzlarni va boshqa kerakli moddalarni o'tkazuvchan bo'Mb qoladi.
   

Ooplazmatik segregasiya. Urug'lanishdan keyin tuxum hujayraning har xil qismini har xil bo'laklarga bo'ladigan jarayon ooplazmatik segregasiya deb ataladi. Bu jarayon urug'lanishdan keyin embrional rivojlanish uchun muhim ahamiyatga ega. Segregasiya ba'zi hayvonlarda maydaknishgacha, ba'zi hayvonlarda esa maydalanish davrida ham davom etadi.
Ba'zi kovakichhlarda segregasiya ooplazmaning tashqi va ichki qavatlarga ajralishi bilan yakunlanadi. Qorinoyoqii mollyuskalarda segregasiya maydalanish jarayonida sodir bo'ladi. Assidiyalarda segregasiya tufayli vegetativ qutbdagi sitoplazmada sariqlik va mitoxondriya ko'p to'planadi, animal qutbdagi sitoplazma tiniq bo'lib, sariqlik bo'lmaydi. Ana shu moddalar keyinchalik embrion hujayralari tarkibiga kiradi. Jumladan, ekvatordagi sariq o'roqdan mezoderma, qo'ng'ir o'roqdan xorda, vegetativ qutbdagi sitoplazmadan entoderma, animal qutbdagi sitoplazmadan ektoderma hosil bo'ladi (44-rasm). Shunday qilib, segregasiya jarayoni embrional rivojlanish, ayniqsa, uning qismlari hosil bo'lishi uchun muhim ahamiyatga ega.
Embrion jinsiga gormonal ta'sir etish. Jinsiy bezlar yoki boshqa organlarning mahsulotlari embrion jinsining paydo bo'lishiga ta'sir etadi. Bunday salbiy ta'sir tufayli "frimantizm" degan organizm paydo bo'ladi.
Bunda embrionlar o'rtasida umumiy qon aylanish sistemasi hosil bo'ladi. Bunday embrionlar taraqqiyoti davomida erkak embrion zarar ko'rmaydi, ammo urg'ochi embrion frimantinaga (psevdogermafroditizm) aylanadi. Bunday holat odamda uchramaydi. U qoramol, qo'y, echki, cho'chqa va boshqa hayvonlarda kuzatilgan. Bunday noto'g'ri rivojlanish urg'ochi embrionningjinsiy beziga erkaklik jinsiy bezining ta'siri tufayli sodir bo'ladi. Baliqlar taraqqiyotining dastlabki bosqichlarida erkaklarini estrogen gormoni bilan oziqlantirilsa, urg'ochi individga aylanishi mumkinligi isbotlangan. Urg'ochi individlarni androgen gormon bilan oziqlantirilsa, erkak individga aylanishi mumkin. Sut emizuvchilarga jinsiy gormonlarni in"eksiya qilinganda ikkilamchi jinsiy belgilar o'zgarishiga, gonadalarning jarohatlanishiga ohb kelishi mumkinligi isbotlandi. Ammo bunday yo'l bilan gonada boshqa jinsiy bezga aylanmaydi. Volf va Myuller kanallari shakllanishining genlar bilan bir qatorda jinsiy bezlarning gormonlari ham boshqaradi. Tovushqonlar embrioniga ularning hayotchanligini buzmasdan ta'sir etishorqaM yuqoridagi fikrlar isbotlandi. Hayvonni oxta (kastrasiya) qilish ehorvachilikda keng foydalaniladigan usul hisoblanadi. Bu usul erkak mollarni so'qimga boqish uchun qo'llaniladi. Agar erkak embrion 19 kundan oldin axtalansa, myuller kanali saqlanib qoladi, lekin tashqi jinsiy belgilari urg'ochi individga o'xshamaydi. Xuddi shu tajribani 24 kundan keyin o'tkazilsa, erkak embrion taraqqiyoti normal o'tadi. 19-24 kundabu tajriba o'tkazilsa, turli shakldagi germafroditizm paydo bo'lishi mumkin. Urg'ochi individga ko'p miqdorda androgen gormoni berilsa, ularda erkaklik jinsiy belgilari paydo bo'lishi kuzatilgan. Kalamushlarning erkak embrioniga antiandrogen (siroteran) berilganda ular gavdasining tashqi tomonida urg'ochi individning tashqi jinsiy belgilariga o'xshash bo'lgan belgilar paydo bo'lishi tajribalarda isbotlangan.