18-bob. Mitoxondriya-tuzilishi va funktsiyalari Mitoxondriya atp sintezining organellalari sifatida xarakterlidir, kichik

18-bob. Mitoxondriya-tuzilishi va funktsiyalari
Mitoxondriya ATP sintezining organellalari sifatida xarakterlidir, kichik
istisno, barcha eukaryotik hujayralar uchun avtotrofik
(fotosintetik o'simliklar) va geterotrofik (hayvonlar, qo'ziqorinlar)
organizmlar. Ularning asosiy vazifasi organik oksidlanish bilan bog'liq
birikmalar va bu birikmalarning parchalanishi paytida bo'shatilgan birikmalardan foydalanish
ATP molekulalarining sintezidagi energiya. Shuning uchun mitoxondriya ko'pincha chaqiriladi
hujayraning energiya stantsiyalari.
Umumiy morfologiya
Mitoxondriya yoki xondriosomalar (yunon tilidan. mitos-ip, chondrion-don,
soma tanasi) donador yoki filiform organellalardir,
310
protozoa, o'simliklar va hayvonlarning sitoplazmasida mavjud (2-rasm). 198).
Mitoxondriyani tirik hujayralarda kuzatish mumkin, chunki ular quyidagilarga ega
etarlicha yuqori zichlik. Tirik hujayralarda mitoxondriya mumkin
harakat qiling, harakatlaning, bir-biringiz bilan birlashing. Ayniqsa yaxshi
mitoxondriya turli yo'llar bilan bo'yalgan preparatlarda aniqlanadi
lipidlarni yaxshi barqarorlashtiradigan osmiy fiksatsiyasidan keyin. Eng
Altmanga ko'ra rang berish usuli keng tarqalgan bo'lib, u quyidagilarni tasvirlab berdi
o'tgan asrning oxirida hujayra organellalari, ularni "bioblastlar"deb atashadi.
Mitoxondriyaning kattaligi har xil turlarda juda o'zgaruvchan, xuddi shunday
ularning shakli o'zgaruvchan (1-rasm). 199). Shunga qaramay, ko'pchilik hujayralar bu qalinlikka ega
tuzilmalar nisbatan doimiy (taxminan 0,5 mkm) va uzunligi o'zgarib turadi
filamentli shakllarda 7-60 mikrongacha. Aytish kerakki, kattalikni o'rganish
mitoxondriya oddiy ish emas. Rangli mikroskopda
dori-darmonlarni har doim ham mitoxondriyaning haqiqiy hajmiga qarab kuzatib bo'lmaydi
(rasm. 200, 201a). Elektron mikroskopda mitoxondriyani o'rganish
Ultra yupqa bo'laklar, mitoxondriyaning haqiqiy uzunligi masalasini hal qilish qiyin,
ushbu mitoxondriyaning faqat ahamiyatsiz hajmi kesimga tushganligi sababli.
Bundan tashqari, kesmada bitta burmalangan mitoxondriya ifodalanishi mumkin
bir nechta bo'limlar (3-5) va faqat fazoviy uch o'lchovli
ketma-ket qismlarni o'rganish asosida qurilgan rekonstruktsiya quyidagilarni hal qilishi mumkin
biz 3-6 ta alohida mitoxondriya yoki bitta mitoxondriya bilan shug'ullanamizmi degan savol
egri yoki tarvaqaylab ketgan. Ajratilgan mitoxondriyalar odatda zarar ko'radi
va parchalanadi, bu ham ushbu usuldan foydalanishni cheklaydi
mitoxondriyaning kattaligi va soni to'g'risida qaror qabul qilish.
So'nggi paytlarda mitoxondriyaning kattaligi va soni masalasi
ko'plab tadqiqotchilar bir qator ob'ektlar quyidagilarni ko'rsatganligi sababli
Ultra yupqa bo'laklarda ko'rinadigan mitoxondriyalarning o'lchamlari va soni
haqiqatga mos keladi. Shunday qilib, bo'limlardagi xamirturush hujayralarida 5-7 aniqlanadi
mitoxondriya bo'limlari; bu raqam mos kelishini hisoblash mumkin
311
bir necha o'nlab mitoxondriyalar. Biroq, yuqori kuchlanish ishlatilganda
qalin ob'ektlarni tekshirishga imkon beradigan elektron mikroskopiya
bir necha mikron, xamirturush hujayralarida faqat borligi aniqlandi
bir nechta (1-3) juda tarvaqaylab ketgan mitoxondriyalar (1-rasm). 202). Ma'lumotlar mavjud
boshqa hujayralar uchun mitoxondriyalar sonini ortiqcha hisoblash kerak, chunki
tarmoqlangan mitoxondriya tuzilishining murakkabligi. Bundan tashqari, paydo bo'ldi
bir hujayrali organizmlarda faqat bittasi bor degan fikr
mitoxondriya, lekin juda tarvaqaylab ketgan. Shunday qilib, tripanozm hujayrada mavjud
murakkab tarvaqaylab shaklga ega bo'lgan bitta ulkan mitoxondriya.
Gigiena bo'yicha bitta mitoxondriya bir hujayrali uchun tavsiflangan
yashil suv o'tlari (Polytomella, Engiena, Chlorella) (rasm. 203). Uzoq
dallanadigan mitoxondriyalar to'qima madaniyati hujayralarida tasvirlangan
sutemizuvchilar, ko'plab o'simliklarning hujayralarida ham normal, ham
anaerob sharoitlar. Yaqinda u keng qo'llanila boshlandi
mitoxondriyaning xususiyatlarini o'rganish ftoroxrom rodamin. Ushbu bo'yoq quyidagilarga ega
agar u bog'langan bo'lsa, binafsha nurda luminizatsiya qilish qobiliyati
faol mitoxondriyalarning membranalari. Bunday holda, lyuminestsent mikroskopda
yagona mitoxondriyal tizim ko'rinadi-mitoxondriyal retikulum (2-rasm).
200, 201a).
Oddiy hisob-kitoblar shuni ko'rsatadiki, jigar hujayrasi
200 ga yaqin mitoxondriya. Bu umumiy hajmning 20% dan ortig'ini tashkil qiladi
sitoplazmalar va hujayradagi umumiy oqsilning taxminan 30-35%. Maydoni
jigar hujayrasining barcha mitoxondriyalarining yuzasi 4-5 baravar katta
uning plazma membranasining sirtlari. Eng ko'p mitoxondriya
oositlar (taxminan 300,000) va ulkan Amoeba Chaos chaos (500,000 gacha).
Yashil o'simlik hujayralarida mitoxondriyalar soni hujayralarga qaraganda kamroq
hayvonlar, chunki ularning ba'zi funktsiyalari xloroplastlar tomonidan bajarilishi mumkin.
Sperma ko'pincha ulkan mitoxondriyalarni o'z ichiga oladi, spiral shaklida
flagellumning eksenel qismi atrofida o'ralgan. Mitoxondriya yo'q
312
anaerobioz sharoitida yashaydigan ichak entamebalari va boshqalar
parazit protozoa.
Hujayralardagi mitoxondriyaning lokalizatsiyasi boshqacha bo'lishi mumkin. Ko'pincha ular
joylashuv sitoplazmatik tuzilmalarning topografiyasi va
qo'shimchalar. Shunday qilib, differentsiatsiyalangan o'simlik hujayralarida mitoxondriya
ko'pincha sitoplazmaning periferik qismlarida joylashgan,
plazma membranasiga Markaziy vakuol bilan itariladi. Kichik
mitoxondriya o'simlik meristemasining differentsiatsiyalangan hujayralari joylashgan
ko'proq yoki kamroq teng. Buyrak tubulalari epiteliya hujayralarida
mitoxondriya hujayraning uzunlamasına o'qi bo'ylab yo'naltirilgan. Bu mavzu bilan bog'liq,
ular chuqur plazma invaginatsiyalari orasida joylashganligi
hujayralarning bazal mintaqasidagi membranalar (2-rasm). 204).
Odatda mitoxondriya sitoplazmaning quyidagi joylari yaqinida to'planadi
mitoxondriyada hosil bo'lgan ATP ga ehtiyoj bor. Shunday qilib, skeletda
mitokondriyal mushaklar miofibrillalar yaqinida joylashgan. Sperma ichida
mitoxondriya Flagellum o'qi atrofida spiral holat hosil qiladi; ehtimol bu
quyruq harakati uchun ATP dan foydalanish zarurati bilan bog'liq
sperma. Xuddi shunday, protozoa va boshqa hujayralarda,
Siliya bilan jihozlangan mitoxondriya to'g'ridan-to'g'ri quyida joylashgan
Siliya tagida joylashgan hujayra membranasi, uning ishlashi uchun zarur
ATP. Nerv hujayralari aksonlarida mitoxondriya sinapslar yaqinida joylashgan,
nerv impulsini uzatish jarayoni sodir bo'lgan joyda. Sekretor hujayralarda,
ko'p miqdordagi oqsillarni sintez qiladigan mitoxondriya bilan chambarchas bog'liq
ergastoplazma zonalari; ehtimol ular faollashtirish uchun ATP etkazib berishadi
ribosomalarda aminokislotalar va oqsil sintezi.
Mitoxondriyal ultrastruktura.
Mitoxondriya kattaligi yoki shaklidan qat'i nazar
umumjahon tuzilishi, ularning ultrastrukturasi monotondir. Mitoxondriya
ikki membrana bilan cheklangan (1-rasm). 205). Tashqi mitoxondrial
313
membrana uni gialoplazmadan ajratib turadi. Odatda u tekis konturlarga ega, yo'q
invaginatsiyalar yoki burmalar hosil qiladi. Bu barchaning maydonining taxminan 7 foizini tashkil qiladi
hujayra membranalari. Uning qalinligi taxminan 7 nm, u hech kimga bog'liq emas
sitoplazmaning boshqa membranalari bilan va o'z-o'zidan yopiladi, shuning uchun u quyidagilarni anglatadi
membrana sumkasi. Tashqi membranani ichki membranadan ajratib turadi
membranalararo bo'shliq kengligi taxminan 10-20 nm. Ichki membrana
(qalinligi taxminan 7 nm) haqiqiy ichki tarkibni cheklaydi
mitoxondriya, uning matritsasi yoki mitoplazmasi. Ichki qismning o'ziga xos xususiyati
mitoxondriyal membranalar ularning ko'p sonli hosil qilish qobiliyatidir
mitokondriya ichidagi invaginatsiyalar. Bunday invaginatsiyalar ko'pincha shaklga ega
tekis tizmalar yoki Krist (1-rasm). 206, 207a).
Jigardagi mitoxondriyaning ichki membranasining umumiy yuzasi
hujayra barcha hujayra membranalari yuzasining uchdan bir qismini tashkil qiladi.
Yurak mushaklari hujayralarining mitoxondriyalarida uch baravar ko'p Krista mavjud
jigar mitoxondriyasi. Bu funktsional farqlarni aks ettirishi mumkin
turli hujayralar mitoxondriyalarining yuklari. Kristadagi membranalar orasidagi masofa
taxminan 10-20 nm. Bo'limlarda Krist membranasining ichki bilan aloqasi
membranani juda aniq kuzatish mumkin, ammo bunday membranalarning joylari
o'tish kam. Buning sababi shundaki, membranalar orasidagi aloqa
u tor bo'yin yoki sopi orqali amalga oshiriladi.
Ichki membranadan cho'zilgan mitoxondriyal Krista va
matritsa tomon cho'zilgan, odatda butunlay to'sib qo'yilmaydi
mitoxondriya bo'shlig'i uni to'ldiradigan matritsaning uzluksizligini buzmaydi.
Kristlarning mitoxondriyaning uzun o'qiga nisbatan yo'nalishi har xil
turli hujayralar. Shunday qilib, perpendikulyar yo'nalish bo'lishi mumkin (jigar hujayralari,
buyrak) Krist; ba'zi hujayralarda (yurak mushaklari) bo'ylama kuzatiladi
Krista joylashgan joy. Ko'pincha Krista shoxlanishi yoki shakllanishi mumkin
barmoq shaklidagi jarayonlar, egilib, aniq yo'nalishga ega emas (2-rasm).
208). Protozoa, bir hujayrali suv o'tlarida, ba'zi yuqori hujayralarda
314
o'simliklar va hayvonlar ichki membrananing o'sishi naychalarga o'xshaydi
(quvurli Krista).
Mitoxondriya matritsasi nozik taneli bir hil tuzilishga ega, unda
ba'zan to'pga to'plangan ingichka iplar (taxminan 2-3 nm) va granulalar aniqlanadi
taxminan 15-20nm. Endi mitoxondriyal matritsa iplari ma'lum bo'ldi
ular mitoxondriyal nukleoid tarkibidagi DNK molekulalari va
kichik granulalar mitoxondriyal ribosomalardir. Bundan tashqari, matritsada
katta (20-40 nm) zich granulalar mavjud, bular tuz cho'kadigan joylardir
magniy va kaltsiy.
Mitoxondriyaning vazifalari
Mitoxondriya ATP sintezini amalga oshiradi, natijada
organik substratlarning oksidlanish jarayonlari va ADP fosforillanishi. Yilda
hujayralar ichida ajralib chiqadigan oksidlanish va energiya chiqarish jarayonlari
ushbu jarayon natijasida ular bir-biri bilan bog'liq bo'lgan bir necha bosqichlardan o'tadilar. Bilan
bu turli xil uglevodlar boshlang'ich substrat sifatida ishlatiladi,
yog ' kislotalari, aminokislotalar (rasm.). Oksidlanishning birinchi bosqichlari
oraliq mahsulotlarning paydo bo'lishi uchun ATP hosil bo'lishidan tashqari, yakuniy
mitoxondriyada oksidlanishi hujayraga undan foydalanishga imkon beradi
ATP ning asosiy miqdorini sintez qilish jarayoni.
Uglevod oksidlanishining dastlabki bosqichlari gialoplazmada sodir bo'ladi va bo'lmaydi
kislorod ishtirokini talab qiladi. Shuning uchun ular anaerob oksidlanish deb ataladi,
yoki glikoliz. Anaerob olish paytida oksidlanishning asosiy substrati

19-bob. Plastidlar

Plastidlar membrana organoidlari bo'lib, ular
fotosintetik eukaryotik organizmlar (yuqori o'simliklar, pastki
yosunlar, ba'zi bir hujayrali organizmlar). Mitoxondriya kabi,
plastidlar ikkita membrana bilan o'ralgan, ularning matritsasi o'ziga xosdir
genomik tizim, plastidlarning funktsiyalari hujayraning energiya ta'minoti bilan bog'liq,
332
fotosintez ehtiyojlariga mos keladi. Yuqori o'simliklarda butun to'plam topilgan
turli plastidlar (xloroplast, leykoplast, amiloplast, xromoplast),
bir turdagi plastidaning bir qator o'zaro o'zgarishlari
boshqa. Fotosintezni amalga oshiradigan asosiy tuzilma
jarayonlar, bu xloroplast (2-rasm). 226a).
Xloroplast
Yuqorida aytib o'tilganidek, xloroplastning tuzilishi printsipial jihatdan quyidagilarga o'xshaydi
mitoxondriyaning tuzilishi. Odatda bu kengligi 2 ga teng cho'zilgan tuzilmalar-
4 mkm va uzunligi 5-10 mkm. Yashil yosunlarda quyidagilar mavjud
uzunligi 50 mikronga etadigan ulkan xloroplastlar (xromatoforlar).
Turli xil o'simliklar hujayralarida xloroplastlar soni standart emas. Shunday qilib, y
yashil suv o'tlari har bir hujayra uchun bitta xloroplastdan iborat bo'lishi mumkin. Odatda
yuqori o'simliklarning hujayrasi o'rtacha 10-30 xloroplastni tashkil qiladi.
Ko'p miqdordagi xloroplastlarga ega hujayralar mavjud. Masalan, ichida
1000 ga yaqin shag palisade to'qimalarining ulkan hujayralari topildi
xloroplastlar.
Xloroplastlar ikkita bilan chegaralangan tuzilmalardir
membranalar-ichki va tashqi. Ichki membrana kabi tashqi membrana,
qalinligi taxminan 7 mkm, ular bir-biridan membranalararo ajratilgan
taxminan 20-30 nm. Xloroplastlarning ichki membranasi ajratib turadi
mitokondriyal matritsaga o'xshash plastid stromasi. Yetuk stromada
yuqori o'simliklarning xloroplasti ichki membranalarning ikki turini ko'rsatadi. Bu –
yassi, kengaytirilgan stromal lamellar va membranalarni hosil qiluvchi membranalar
tilakoidlar, yassi disk shaklidagi vakuolalar yoki sumkalar.
Stroma lamellari (qalinligi taxminan 20 mkm) tekis
ichi bo'sh sumkalar yoki tarmoqlangan va bir-biriga bog'langan to'rga o'xshaydi
bir tekislikda joylashgan boshqa kanallar. Odatda stroma lamellari
xloroplast ichida ular bir-biriga parallel yotadi va ular o'rtasida hech qanday bog'liqlik hosil qilmaydi
o'zi tomonidan.
333
Stroma membranalaridan tashqari, xloroplastlarda membrana mavjud
tilakoidlar. Bu disk shaklidagi tekis yopiq membranali sumkalar.
Membranalararo bo'shliqning kattaligi ham taxminan 20-30 nm ni tashkil qiladi. Bunday
tilakoidlar tangalar ustuniga o'xshash qoziqlar hosil qiladi, ular Grana deb ataladi
(rasm. 227). Tilakoidlar soni bitta Granada juda farq qiladi: bir nechta
50 va undan ortiq dona. Bunday qoziqlarning hajmi 0,5 mikronga etishi mumkin, shuning uchun
Grana yorug'lik mikroskopidagi ba'zi narsalarda ko'rinadi. Donalarning soni
yuqori o'simliklarning xloroplastlari 40-60 ga etishi mumkin. Granadagi tilakoidlar
membranalarining tashqi qatlamlari bir-biri bilan chambarchas bog'lanishi uchun bir-biriga yaqin;
tirakoid membranalari tutashgan joyda qalinligi zich qatlam hosil bo'ladi
taxminan 2 nm. Yopiq tirakoid kameralaridan tashqari, Grana odatda quyidagilarni o'z ichiga oladi
lamellarning membranalari membranalar bilan aloqa qiladigan joylari
tilakoidlar ham zich 2 nm qatlamlarni hosil qiladi. Shunday qilib, stroma lamellari,
go'yo xloroplastning alohida donalari bir-biriga bog'langan. Biroq, bo'shliqlar
tirakoid kameralari yopiq va membranalararo kameralarga o'tmaydi
stroma lamell bo'shliqlari. Stroma lamellari va tilakoid membranalari
dastlabki bosqichlarda ichki membranadan ajratish orqali hosil bo'ladi
plastidlarning rivojlanishi.
Xloroplastlarning matritsasida (stromasida) DNK molekulalari topiladi,
ribosomalar; zaxira polisakkaridning birlamchi cho'kishi ham o'sha erda sodir bo'ladi,
kraxmal, kraxmal donalari shaklida.
Xloroplastlarning vazifalari
Xloroplastlar fotosintez sodir bo'ladigan tuzilmalardir
oxir oqibat karbonat angidridning bog'lanishiga olib keladigan jarayonlar
kislorod chiqishi va shakar sintezi.
Xloroplastlarga xos bo'lgan pigmentlarning mavjudligi,
yashil o'simliklarga rang beradigan xlorofillalar. Yordamida
xlorofill yashil o'simliklar quyosh nuri energiyasini o'zlashtiradi va
uni kimyoviy holga keltiring. Yorug'likning ma'lum to'lqin uzunligi bilan yutilishi
334
xlorofill molekulasining tuzilishidagi o'zgarishlarga olib keladi, u quyidagilarga o'tadi
bu hayajonlangan, faollashtirilgan holatga. Chiqarilgan energiya
faollashtirilgan xlorofill bir qator oraliq bosqichlar orqali uzatiladi
ATP sinteziga olib keladigan ba'zi sintetik jarayonlar va
nadp elektron qabul qiluvchisini tiklash
(nikotinamid adenin dinukleotid) reaktsiyalarga sarflanadigan NADP-H ga
CO2 bilan bog'lanish va shakar sintezi.
Fotosintezning umumiy reaktsiyasi quyidagicha ifodalanishi mumkin
shunday qilib:
Pso2 + pn2o yorug'lik = ⇒ (CH2O) n + PO2 (I)

xlorofill

Shunday qilib, bu erda asosiy yakuniy jarayon dioksidni bog'lashdir
turli xil uglevodlarni hosil qilish uchun suvdan foydalanish va
kislorod chiqishi. Jarayonda ajralib chiqadigan kislorod molekulalari
o'simliklarda fotosintez suv molekulasining gidrolizi natijasida hosil bo'ladi.
Shuning uchun fotosintez jarayoni suvni gidrolizlash jarayonini o'z ichiga oladi,
bu elektronlar yoki vodorod atomlarining manbalaridan biri bo'lib xizmat qiladi.
Biokimyoviy tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, fotosintez jarayoni
ikki fazani o'z ichiga olgan murakkab hodisalar zanjiri: yorug'lik va
qorong'i. Birinchisi, faqat yorug'likda oqadi, yorug'likni yutish bilan bog'liq
xlorofillalar va fotokimyoviy reaktsiya bilan (Hill reaktsiyasi). Ichida
qorong'ida ketishi mumkin bo'lgan ikkinchi bosqich fiksatsiya va sodir bo'ladi
uglerod sinteziga olib keladigan CO2 ni tiklash.
Yorug'lik fazasi natijasida fotofosforlanish, sintez sodir bo'ladi
Elektron tashish zanjiri yordamida ADP va fosfatdan ATP, shuningdek
NADP koenzimini (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) kamaytirish
NADP-n, suvning gidrolizlanishi va ionlanishi paytida sodir bo'ladi. Ushbu bosqichda
fotosintez quyosh nuri energiyasi molekulalardagi elektronlarni qo'zg'atadi
335
tirakoid membranalarida joylashgan xlorofill. Bu tug'yonga ketgan
elektronlar tilakoiddagi oksidlanish zanjirining tarkibiy qismlari orqali uzatiladi
membrana, xuddi elektronlar nafas olish zanjiri bo'ylab tashilganidek
mitoxondriya membranasida. Bunday uzatish bilan chiqarilgan energiya
tirakoid orqali protonlarni quyish uchun ishlatiladigan elektronlar
tirakoidlar ichidagi membrana, bu farqning oshishiga olib keladi
stroma va tilakoid ichidagi bo'shliq orasidagi potentsial. Xuddi shunday
mitokondriyal Krista membranalari tirakoid membranalarida o'rnatilgan molekulyar
keyinchalik protonlarni tashiy boshlagan ATP sintetaza komplekslari
xloroplast matritsasiga yoki stromaga qaytib, unga parallel ravishda
ADP ni fosforillang, ya'ni ATP ni sintez qiling (2-rasm). 228, 229).
Shunday qilib, yorug'lik fazasi natijasida ATP sintezi sodir bo'ladi va
keyinchalik CO2 ni tiklashda ishlatiladigan NADPNI tiklash
uglevodlarning sintezi allaqachon fotosintezning qorong'u bosqichida.
Fotosintezning qorong'u (fotonlar oqimidan mustaqil) bosqichida
kamaytirilgan NADP va ATP energiyasi atmosfera bilan bog'lanadi
CO2, bu uglevodlarning paydo bo'lishiga olib keladi. Ushbu CO2 fiksatsiya jarayoni va
uglevodlarning shakllanishi ko'p bosqichlardan iborat bo'lib, unda katta
fermentlar soni (Kalvin tsikli). Biokimyoviy tadqiqotlar
qorong'u reaktsiyalarda ishtirok etadigan fermentlar tarkibida ekanligi ko'rsatilgan
ushbu plastidlarning stromal matritsasining tarkibiy qismlarini o'z ichiga olgan xloroplastlarning suvda eriydigan fraktsiyasi.
CO2 ni tiklash jarayoni unga qo'shilish bilan boshlanadi
ribulozodifosfat, hosil bo'lishi uchun 5 uglerod atomidan tashkil topgan uglevod
qisqa muddatli C6 birikmasi, u darhol ikkita C3 ga bo'linadi-
glitserid-3-fosfatning ikkita molekulasiga birikmalar.
Aynan shu bosqichda ribulozodifosfat karboksillanganda va
CO2 ning bog'lanishi sodir bo'ladi. Glitserid-3 konversiyasining keyingi reaktsiyalari-
fosfatlar turli geksozalar va pentozalarning sinteziga, regeneratsiyaga olib keladi
336
ribulozodifosfat va uning CO2 bilan bog'lanish reaktsiyalari tsiklida yangi ishtirokiga.
Oxir oqibat oltita CO2 molekulasidan iborat xloroplastda bitta hosil bo'ladi
geksoza molekulasi, bu jarayon 12 NADP-h va 18 molekulalarini talab qiladi
fotosintezning yorug'lik reaktsiyalaridan kelib chiqadigan ATP molekulalari. Hosil bo'lgan
qorong'u reaktsiya natijasida fruktoza-6-fosfat shakarlarni keltirib chiqaradi,
polisakkaridlar (kraxmal) va galaktolipidlar. Xloroplastlar stromasida bundan tashqari
glitserid-3-fosfatning bir qismidan yog ' kislotalari, aminokislotalar va
kraxmal. Saxaroza sintezi sitoplazmada tugaydi.
Xloroplastlar stromasida nitritlar ammiakgacha kamayadi,
yorug'lik bilan faollashtirilgan elektronlarning energiyasi tufayli; o'simliklarda bu ammiak
aminokislotalar va nukleotidlar sintezida azot manbai bo'lib xizmat qiladi.
Ontogenez va plastidlarning funktsional qayta tuzilishi
Ko'plab tadqiqotchilar plastidlarning kelib chiqishi va
ularning shakllanish yo'llari.
O'tgan asrning oxirida filamentli yashil rang borligi aniqlandi
yosunlar spirogira vegetativ ko'payish paytida hujayra bo'linishi
bu ularning xromatoforining torayishi bilan bo'linishi bilan birga keladi. Batafsil
xloroplastning taqdiri Chlamydomonas yashil suv o'tlarida o'rganildi (2-rasm).
230). Ma'lum bo'lishicha, aseksual, vegetativ ko'payish bilan darhol keyin
yadroning bo'linishi bilan ulkan xromatoforning ikki qismga bo'linishi sodir bo'ladi,
ularning har biri qiz hujayralaridan biriga kiradi, u erda u o'sadi
asl qiymati. Xloroplastning bir xil teng ajralishi quyidagi hollarda sodir bo'ladi
zoosporalarning shakllanishi. Gametalar birlashgandan keyin zigota hosil bo'lganda, ularning har biri
xloroplastni o'z ichiga olgan, yadrolari birlashtirilgandan so'ng xloroplastlar birinchi navbatda
ular ingichka jumper bilan bog'langan va keyin ularning tarkibi bittaga birlashtirilgan
katta plastida.
Yuqori o'simliklarda etuk xloroplastlarning bo'linishi ham uchraydi, ammo
juda kamdan-kam hollarda. Xloroplastlar sonining ko'payishi va boshqa shakllarning shakllanishi
plastidlar (leykoplastlar va xromoplastlar) yo'l sifatida qaralishi kerak
337
progenitor tuzilmalar, proplastidlarning o'zgarishi. Butun jarayon
turli plastidlarning rivojlanishi monotropik (yurish) shaklida ifodalanishi mumkin
bir yo'nalishda) bir qator shakl o'zgarishi:
Proplastida → leykoplast → xloroplast → xromoplast
↓
amiloplast↑